不同草地类型土壤丛枝菌根真菌群落特征及其驱动因素
陈科宇, 邢森, 唐玉, 孙佳慧, 任世杰, 张静, 纪宝明
植物生态学报
2024, 48 ( 5):
660-674.
DOI: 10.17521/cjpe.2023.0244
丛枝菌根真菌(AMF)在草地生态系统中广泛分布, 对维持草地生态系统生产力和稳定性具有重要意义, 而中国天然草地生态系统AMF群落的分布特征及其驱动机制尚不明确。该研究以常见的18种草地类型为研究对象, 通过野外调查不同植物群落特征, 分析土壤理化性质和AMF群落特征, 探究中国草地生态系统不同草地类型土壤AMF群落特征及其驱动因素。结果表明, 近明球囊霉属(Claroideoglomus)、隔球囊霉属(Septoglomus)、多孢囊霉属(Diversispora)、根孢囊霉属(Rhizophagus)、无梗囊霉属(Acaulospora)、球囊霉属(Glomus)和双型囊霉属(Ambispora)在不同草地类型AMF群落中占据优势地位(相对多度>15%)。不同草地类型AMF群落在物种组成和多样性上存在差异, 且紫花针茅(Stipa purpurea)草地AMF群落多样性和稀有可操作分类单元(OTU) (相对多度<0.1%的OTU)占比相对较高。结构方程模型表明, AMF群落多样性受植物群落多样性和土壤pH的显著影响, 而AMF群落组成受温度、土壤含水率和植物群落组成的显著影响。综上所述, 中国天然草地AMF资源丰富, 且不同草地类型AMF群落存在较大差异。草地生态系统植物群落特征对AMF群落特征具有强烈的驱动作用, 保护植物多样性对于维持土壤微生物群落稳定性具有重要意义。
草地类型 Grassland type | 经度 Longitude (° E) | 纬度 Latitude (° N) | 海拔 Altitude (m) | 1-8月平均气温 Average air temperature of Jan. to Aug. (℃) | 1-8月降水量 Precipitation of Jan. to Aug. (mm) | 高山嵩草-垂穗披碱草草地 Carex parvula - Elymus nutans grassland | 91.90 | 29.72 | 4 056 | -4.29 | 576.73 | 高山嵩草-圆穗蓼草地 C. parvula - Bistorta macrophylla grassland | 93.25 | 30.69 | 4 473 | -9.73 | 328.00 | 蕨麻草地 Argentina anserina grassland | 91.15 | 31.12 | 4 488 | -2.51 | 316.85 | 高山早熟禾草地 Poa alpina grassland | 91.90 | 29.73 | 4 050 | -4.29 | 576.73 | 西藏嵩草草地 C. tibetikobresia grassland | 93.23 | 31.92 | 4 543 | -9.99 | 478.53 | 垂穗披碱草草地 E. nutans grassland | 98.27 | 30.87 | 3 640 | -4.42 | 579.03 | 火绒草草地 Leontopodium leontopodioides grassland | 91.51 | 31.87 | 4 502 | -3.21 | 392.97 | 紫花针茅草地 Stipa purpurea grassland | 90.32 | 31.39 | 4 641 | -2.54 | 340.49 | 紫花针茅-青藏薹草草地 S. purpurea - C. moorcroftii grassland | 84.83 | 32.00 | 4 578 | -1.43 | 92.64 | 沙生薹草草地 C. praeclara grassland | 84.03 | 29.78 | 4 816 | -8.25 | 186.31 | 丝颖针茅草地 S. capillacea grassland | 84.03 | 29.77 | 4 836 | -8.22 | 186.31 | 大花嵩草草地 C. nudicarpa grassland | 88.47 | 28.21 | 4 700 | 0.44 | 271.86 | 羊草-短花针茅草地 Leymus chinensis - S. breviflora grassland | 111.22 | 41.25 | 1 701 | 4.40 | 96.12 | 短花针茅-冷蒿草地 S. breviflora - Artemisia frigida grassland | 111.22 | 41.26 | 1 690 | 4.39 | 95.89 | 羊草-糙隐子草草地 L. chinensis - Cleistogenes squarrosa grassland | 116.34 | 44.27 | 1 075 | 3.00 | 136.15 | 大针茅草地 S. grandis grassland | 116.44 | 43.48 | 1 377 | 2.71 | 132.78 | 羊草-狼针草草地 L. chinensis - S. baicalensis grassland | 120.00 | 49.34 | 613 | -0.18 | 116.59 | 狼针草草地 S. baicalensis grassland | 119.98 | 49.60 | 644 | -0.31 | 119.26 |
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表1
不同草地类型样地信息
正文中引用本图/表的段落
选择位于西藏自治区和内蒙古自治区的天然草地生态系统开展本研究, 通过草地分布区域和植物群落优势种(优势种分盖度占植物群落总盖度50%以上)划分了具有代表性的18种常见草地类型。其中, 高山嵩草(Carex parvula) -垂穗披碱草(Elymus nutans)草地、高山嵩草-圆穗蓼(Bistorta macrophylla)草地、蕨麻(Argentina anserina)草地、高山早熟禾(Poa alpina)草地、西藏嵩草(C. tibetikobresia)草地、垂穗披碱草草地和火绒草(Leontopodium leontopodioides)草地属于高寒草甸; 紫花针茅(Stipa purpurea)草地、紫花针茅-青藏薹草(C. moorcroftii)草地、沙生薹草(C. praeclara)草地、丝颖针茅(S. capillacea)草地和大花嵩草(C. nudicarpa)草地属于高寒草原; 羊草(Leymus chinensis) -短花针茅(S. breviflora)草地和短花针茅-冷蒿(Artemisia frigida)草地属于荒漠草原; 羊草-糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)草地和大针茅(S. grandis)草地属于典型草原; 羊草-狼针草(S. baicalensis)草地和狼针草草地属于草甸草原。不同草地类型地理位置、1-8月平均气温和1-8月降水量信息见表1。
Paired-end序列拼接: 使用FLASH (V1.2.7, http://ccb.jhu.edu/software/FLASH/)对每个样品的reads进行拼接, 得到的拼接序列为原始Tags数据(Raw Tags); 序列质量控制: 拼接得到的Raw Tags, 需要经过严格的过滤处理得到高质量的Tags数据(Clean Tags)。参照Qiime (V1.9.0, http://qiime.org/scripts/split_libraries_fastq.html)的Tags质量控制流程, 进行如下操作。Tags截取: 将Raw Tags从连续低质量值(默认为≤3)碱基数达到设定长度(默认长度值为3)的第一个低质量碱基位点截断。Tags长度过滤: Tags经过截取后得到的Tags数据集, 进一步过滤掉其中连续高质量碱基长度小于Tags长度75%的Tags。去除嵌合体(chimera): 利用Usearch软件(v8.0, http://drive5.com/uparse/)检测嵌合体序列, 去除后得到最终的有效数据(Effective Tags)。可操作分类单元(OTU)聚类: 利用Usearch软件对所有样品的全部Effective Tags进行聚类(cdhit算法), 默认以97%相似性将序列聚类成为OTU, 同时选取OTU的代表性序列(该OTU中出现频数最高的序列); 去除OTU中的Singleton (在所有样品中只有1条序列的OTU)。物种注释: 对OTU代表序列进行物种注释, 用Qiime软件进行物种注释分析, 使用Silvav132作为参考数据库。对于注释效果不理想(例如: 不能注释的OTU, 或不能鉴定到科属水平的高丰度OTU)的序列, 使用美国国家生物技术信息中心(National Center for Biotechnology Information)的BLAST在线工具进行补充分析, 以达到最佳注释效果。去除非AMF序列。均一化处理: 对OTU表中各样品的数据进行均一化处理, 以数据量最少的为标准进行均一化处理, 后续的AMF群落的α多样性和β多样性都是基于均一化处理后的数据。
基于不同草地类型气候地理特征、植物群落特征、土壤理化特征和AMF群落特征构建结构方程模型(近似均方根误差<0.08, 卡方检验p > 0.05, 图4)。结果表明, 海拔显著影响1-8月降水量、1-8月平均气温、草地类型、土壤pH、土壤含水率、植物群落多样性和组成; 1-8月降水量显著影响1-8月平均气温、草地类型、土壤速效含量、全量养分含量、土壤pH、土壤含水率、植物群落多样性和组成; 1-8月平均气温显著影响土壤pH、土壤含水率和植物群落多样性; 草地类型显著影响土壤速效养分含量、植物群落多样性和植物群落组成; 土壤含水率显著影响土壤全量养分和速效养分含量。AMF群落多样性受植物群落多样性和土壤pH显著影响; AMF群落组成受1-8月平均气温、土壤含水率和植物群落组成显著影响。
本文的其它图/表
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表2
不同类型草地植物群落特征 (平均值±标准差)
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图1
不同草地类型植物群落组成的非度量多维尺度(NMDS)分析。AA, 蕨麻草地; CN, 大花嵩草草地; CP, 沙生薹草草地; CP-BM, 高山嵩草-圆穗蓼草地; CP-EN, 高山嵩草-垂穗披碱草草地; CT, 西藏嵩草草地; EN, 垂穗披碱草草地; LC-CS, 羊草-糙隐子草草地; LC-SB, 羊草-短花针茅草地; LC-SBA, 羊草-狼针草草地; LL, 火绒草草地; PA, 高山早熟禾草地; SB, 狼针草草地; SB-AF, 短花针茅-冷蒿草地; SC, 丝颖针茅草地; SG, 大针茅草地; SP, 紫花针茅草地; SP-CM, 紫花针茅-青藏薹草草地。Stress, 应力值。
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表3
不同草地类型土壤理化特征 (平均值±标准差)
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图2
不同草地类型丛枝菌根真菌群落组成和优势可操作分类单元(OTU)、稀有OTU占比。AA, 蕨麻草地; CN, 大花嵩草草地; CP, 沙生薹草草地; CP-BM, 高山嵩草-圆穗蓼草地; CP-EN, 高山嵩草-垂穗披碱草草地; CT, 西藏嵩草草地; EN, 垂穗披碱草草地; LC-CS, 羊草-糙隐子草草地; LC-SB, 羊草-短花针茅草地; LC-SBA, 羊草-狼针草草地; LL, 火绒草草地; PA, 高山早熟禾草地; SB, 狼针草草地; SB-AF, 短花针茅-冷蒿草地; SC, 丝颖针茅草地; SG, 大针茅草地; SP, 紫花针茅草地; SP-CM, 紫花针茅-青藏薹草草地。
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表4
不同草地类型土壤丛枝菌根真菌群落α多样性 (平均值±标准差)
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图3
不同草地类型土壤丛枝菌根真菌群落β多样性。AA, 蕨麻草地; CN, 大花嵩草草地; CP, 沙生薹草草地; CP-BM, 高山嵩草-圆穗蓼草地; CP-EN, 高山嵩草-垂穗披碱草草地; CT, 西藏嵩草草地; EN, 垂穗披碱草草地; LC-CS, 羊草-糙隐子草草地; LC-SB, 羊草-短花针茅草地; LC-SBA, 羊草-狼针草草地; LL, 火绒草草地; PA, 高山早熟禾草地; SB, 狼针草草地; SB-AF, 短花针茅-冷蒿草地; SC, 丝颖针茅草地; SG, 大针茅草地; SP, 紫花针茅草地; SP-CM, 紫花针茅-青藏薹草草地。Stress, 应力值。
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图4
不同草地类型土壤丛枝菌根真菌群落特征的驱动因素。黑色实线为显著影响; 灰色虚线为不显著影响; 黑色实线上数字代表路径系数; *, p < 0.05; **, p < 0.01。Chi/df, 卡方/自由度; GFI, 适配度指数; RMSEA, 近似均方根误差。
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