以全球变暖为主要特征的全球气候变化已经改变并正在继续改变着陆地生态系统的结构和功能, 威胁着人类的生存与健康, 因而备受世界各国政府和科学家的普遍关注(陈泮勤等, 2004; Oreskes, 2004)。大量的监测和模型模拟研究表明, 由20世纪开始的全球温室效应在新的世纪正在继续并扩大(Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC), 2001, 2007)。政府间气候变化专门委员会(IPCC)第4次评估报告预测, 到21世纪末, 全球平均气温将升高1.8~4.0 ℃ (IPCC, 2007)。凋落物分解(CO2从枯落物中释放到大气)是全球碳收支的一个重要组成部分(Couteaux et al., 1995; Aerts, 1997; Robinson, 2002), Raich和Schlesinger (1992)估计, 全球因凋落物分解释放的CO2量为68 Gt C·a-1, 约占全球年C总流通量的70％。凋落物分解过程主要受气候、凋落物质量和土壤生物群落的综合调控(Levelle et al., 1993; Aerts, 1997; Cadish & Giller, 1997), 并且Levelle等(1993)认为这三者作用大小依次为: 气候>凋落物质量>土壤生物, 由此可见, 气候变化势必对陆地生态系统凋落物分解产生强烈的影响。基于地面控制实验、室内缩微实验、自然环境梯度实验及模型模拟, 温度升高对凋落物分解有着深刻的影响(Moorheadet al., 1999; Aerts, 2006)。在全球气候变化的今天, 一个重要的科学议题即是一定量气候变量可能直接或间接地影响着凋落物的分解过程, 就高纬度和高海拔地区的生态系统而言, 这个过程对气候变化的响应可能更为敏感而迅速。全球气候变化所诱发的凋落物分解速率的变化可能对陆地生态系统C储存产生深远的影响, 可能直接对目前由于大气CO2浓度升高引起的全球气候变化造成一个正反馈。凋落物分解对全球气候变化的反馈作用主要取决于凋落物积累和分解之间的平衡(彭少麟和刘强, 2002; Cornelissen et al., 2007)。由于影响凋落物分解的主控因子在时空上的异质性和复杂性, 以及全球变化多因子对凋落物分解速率、凋落物质量和植被群落结构和物种组成的综合作用, 使得此项研究结果存在着极大的不确定性。
目前, 国内已有不少关于凋落物分解对气候变化响应的综述性研究论文(陈华等, 2001; 彭少麟和刘强, 2002; 杨万勤等, 2007; 宋新章等, 2008), 主要涉及分解过程影响因素、温度敏感性指数(Temperature quotient, Q10)、凋落物分解对土壤有机C贡献及凋落物对气候变化响应的理论分析等, 但是有关陆地生态系统凋落物对气候变化响应的系统评述, 特别是对控制实验结果的分析和总结仍不够深入。凋落物分解对未来全球变化将作出怎样的反应?模拟实验目前仍然是研究全球变化的重要证据来源。因此, 我们结合凋落物分解实验的现有研究手段, 对国内外有关气候变化对凋落物直接和间接影响的研究结果进行了归纳总结, 目的在于揭示其中的一般规律, 以期对国内凋落物分解与全球变化的相关研究有所裨益。
1 全球变暖对凋落物分解的可能影响
陆地生态系统凋落物分解受气候等无机环境、凋落物品质和土壤生物群落等多因子综合调控(Aerts, 1997), 而全球变暖对影响植物凋落物分解的相关因子都产生或多或少的影响, 因此全球变暖对陆地生态系统凋落物分解的影响表现出极大的复杂性, 且体现在多个方面。总之, 全球变暖主要通过直接或间接作用对陆地生态凋落物分解产生影响。凋落物分解包括物理、化学和生物学过程, 由淋溶、分解者取食和生物代谢等作用共同完成(Sulkava & Huhta, 2003)。凋落物分解与气候变量之间存在着密切关系(Levelle et al., 1993), 凋落物分解对全球变暖极其敏感, 因为植物凋落物的微生物分解过程主要是靠相关酶动力学驱动的, 而在一定范围内, 酶的活性与温度存在极强的正相关关系。因此, 科学家们普遍认为: 在其他环境因子和分解者群落不变的情况下, 温度升高能在一定范围内直接提高凋落物的分解速率。全球变暖首先对地球生物圈的水热条件产生深刻影响, 这种影响在时空上存在着极大的复杂性和异质性。而水热条件直接影响到凋落物分解过程中的淋溶作用和微生物分解的酶活性, 全球变暖将可能对陆地生态系统凋落物分解过程直接产生强烈的影响。同时, 全球变暖间接影响到凋落物分解的主控因子, 如短期温度升高可改变植物凋落物的质量, 特别是叶片N浓度和植物组织内的C:N比, 已有许多研究发现这一现象(Yuan et al., 2005; Day et al., 2008); 而且, 长期的气候变化可能会影响群落结构和物种组成的转变, 这将彻底改变生态系统凋落物的可分解性; 此外, 大气温度的升高可能对土壤表层生物群落产生深刻影响, 使土壤生物群落结构和物种组成发生重大转变; 土壤和凋落物的生物群落是决定特定生态系统中凋落物分解过程的主导因子, 最终决定了凋落物的分解过程(Fioretto et al., 2000; 杨万勤等, 2007)。综上所述, 全球变暖通过多种方式影响着陆地生态系统凋落物的分解过程。
2 温度升高对凋落物分解的直接作用
2.1 室内缩微实验
缩微实验(Microcosms), 简化的近自然生态系统, 是一种研究凋落物分解的简单易控制的技术。这种技术能较好地模拟自然环境, 相对独立地控制影响凋落物分解速率共变(Covarying)的环境因子(如温度、湿度和土壤生物)(Taylor & Parkinson, 1988a)。这种方法一般通过快速准确地测定凋落物分解过程中的质量损失和CO2排放量来衡量凋落物分解与控制环境因子间的关系, 如: 马唐(Digitaria sanguinalis)和狗尾草(Seraria viridis)叶凋落物释放的CO2总量随温度升高而增加(孟庆涛等, 2008); 红柳桉(Eucalyptus marginata)叶凋落物分解速率随温度先升后降, 凋落物分解的最适温度为33~34 ℃ (O’Connell,1990); 同样, 杨树(Populus tremula)、针叶树如花旗松(Pseudotsuga menziesii)的凋落物分解速率随温度升高也表现为正效应(Moore, 1986; Taylor & Parkinson, 1988b, 1988c)。Hobbie (1996)利用缩微研究方法, 研究温度从4 ℃升高到10 ℃时对阿拉斯加苔原凋落物分解速率的影响, 结果发现: 当凋落物培养在理想的湿度条件下时, 升高温度提高了7种植物凋落物的分解速率, 且发现两种苔藓植物的响应强度远小于维管植物的响应强度, 同时, 响应强度在不同功能物种间存在显著差异。植物凋落物分解过程基本上是由土壤中的相关酶来驱动的, 因此理论上一般认为, 当其他环境因子和分解者群落不变时, 凋落物分解速率对温度升高的响应应该表现为正效应(张东来等, 2006)。以上结果也都表明: 在其他条件不变或变化较小的情况下, 温度在一定范围内能加快凋落物的分解速率。缩微实验在控制土壤动物和控制相对湿度方面还不够理想, 加之自然界控制凋落物分解环境因子的复杂性, 因此将缩微实验的结论外推到野外环境条件中还需谨慎。但缩微实验的可控性很强, 同时能较好地阐明无机环境对凋落物分解影响的作用机理, 因此能对野外大田实验提供一定的深层次机理上的补充和解释。
2.2 原位模拟增温实验
野外自然条件下的生态系统增温实验, 是研究全球变暖与陆地生态系统关系的一种主要方法, 其研究结果可为模型预测和验证提供关键的参数估计(牛书丽等, 2007)。全球气候变化已经成为不争的事实(Oreskes, 2004), 那么, 陆地生态系统凋落物分解过程将怎样响应现在及未来全球气候变化?目前, 短期(1~3 a)的人工模拟实验仍是重要的信息来源, 如温室(Greenhouses)、开顶式生长室(Open top chambers, OTCs)、红外加热器(Heating lamps)、土壤加热电缆(Heating cables)和移植试验(Reciprocal transplant technique), 都是用于研究凋落物分解研究的常用手段(Robinson et al., 1995; Rustad & Fernandez, 1998; Verburg et al., 1999; Scowcroft et al., 2000; Shaw & Harte, 2001; Sjögersten & Wookey,2004)。尽管这些研究局限在较小的时空尺度上, 且或多或少地改变了系统的小环境, 但这些增温方法能较好地把温度因子分离, 且可重复(Cornelissen et al., 2001), 因此Verburg等(1999)认为, 小尺度生态系统原位控制试验是预测凋落物分解对气候变化响应的重要基础。
增温对植物凋落物分解的影响在物种间存在着极大的差异。王其兵等(2000)利用海拔高差作为气候变化的替代系统, 结合网袋法研究发现: 在气温升高2.7 ℃、降水基本保持不变的条件下, 草甸草原、羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)草原混合凋落物分解速率对环境温度升高的响应差异很大。Robinson等(1995)利用塑料温室模拟增温研究发现, 3种苔原灌丛——极地柳(Salix polaris)、笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)和欧洲枫木(Betula pubescens)的凋落物分解对温度升高的响应也十分不同。Shaw和Harte (2001)利用红外加热装置提高环境温度研究了模拟增温对3种不同生活型物种(禾草类(Graminoid)、灌木类(Shrubs)和非禾本类(Forbs))凋落物分解的可能影响, 结果表明: 凋落物分解速率对模拟增温的响应强度依次为非禾本类>灌木类>禾草类, 并且发现, 凋落物分解速率在凋落物类型间的差异远大于增温和非增温处理间的差异, 这表明凋落物质量和可分解性的种间差异远强于增温所引发的表型响应差异。
增温对植物凋落物分解的影响也可能因研究方法而异。Aerts (2006)通过荟萃分析(Meta- analysis)方法对短期(1~3 a)寒带生态系统34个本土植物凋落物分解的模拟控制实验进行了综合定量分析, 结果表明, 模拟增温能增加凋落物分解, 但增加幅度不大。另外, 凋落物分解对增温的响应方式和强度在很大程度上取决于研究所采用的方法。如, 开顶式生长室(OTC)减小凋落物分解速率, 而红外加热器能提高凋落物分解速率。凋落物分解对模拟增温的响应不明显或下降, 可能主要是由于增温处理下水分不足所致, 尤其在干燥实验点。OTC一般比红外加热装置更易导致土壤表层的干旱。凋落物分解受温度和水分的共同影响, 这在自然梯度实验和缩微实验中也得到了印证(Berg et al., 1993; Murphy et al., 1998; Scowcroft et al., 2000; Zhou et al., 2008)。
植物凋落物分解对模拟增温的响应也可能因实验点的地理位置不同而异。如Sjögersten和Wookey (2004)利用开顶式同化箱法控制环境温度, 研究高山树线(Alpine treeline)、亚极地树线(Sub-Arctic treeline)及极地树线(Arctic treeline)森林和苔原(Tundra)下欧洲桦(Betula pubescens)凋落物分解速率(3 a)对温度升高的响应。结果发现, 高山树线欧洲桦凋落物分解对温度升高的响应都表现为负效应, 而极地和亚极地树线却多表现为正效应; 同时, 森林下多为正效应, 而苔原处为负效应, 凋落物水分条件可以较好地解释这一现象。Shaw和Harte (2001)在亚高山草甸不同小环境(干燥和湿润)下研究模拟增温对3种生活型植物凋落物分解的影响, 结果发现, 干燥地点湿度控制着凋落物分解速率, 而在湿润区温度控制凋落物分解速率。
2.3 自然梯度实验
凋落物分解沿海拔梯度的研究可能因所处区域的不同而表现不同, 如Vitousek (1994)发现, 随着海拔降低, 气温升高, 凋落物的分解速率呈指数增加。而Murphy等(1998)研究了美国亚利桑那州北部5种当地植物凋落物分解速率沿海拔梯度(1 960~2 280 m)的变化, 结果发现, 控制该区凋落物分解的因子并非温度, 而是水分。Scowcroft等(2000)利用移植方法研究了桃金娘科夏威夷树(Metrosideros polymorpha)凋落物分解沿海拔梯度的变化, 结果表明, 分解点的土壤养分和其他因子对凋落物分解速率的影响可能比温度更为重要。由于温度、水分、养分有效性、分解者群落和凋落物质量的相互作用, 此类野外梯度实验对Q10的估计异常困难, 未来气候变化可能使这种相互作用更为复杂。
在区域尺度上凋落物分解格局表现得更为复杂。美国长期分解联网实验(Long-term Intersite Decomposition Experiment Team, LIDET)始于1989年, 该研究包括28个站点, 这些站点横跨美国苔原、沙漠、草原和森林等多种生态系统类型。该实验涉及多种气候类型, 能在一定程度上揭示温度升高对凋落物分解的影响机制(Moorhead et al., 1999; Gholz et al., 2000)。中国长期分解实验(Long-term Intersite Decomposition Experiment in China, LTIDE-China)始于2002年, 目的在于研究凋落物质量和环境因子对凋落物分解的影响。此研究包括8个站点, 12个森林类型(8个阔叶林、3个针叶林和1个人工阔叶林), 3 a的研究结果表明, 气候是控制凋落物分解的主要因子, 年平均温度(Mean annual temperature, MAT)和实际蒸散(Actual evapotranspiration, AET)是主导因子, 而年平均降水量(Mean annual precipitation, MAP)次之(Zhou et al., 2008)。Berg等(1993)利用纬度梯度(70°~31° N), 在39个站点(包括亚极地、亚热带、地中海等气候类型)研究了欧洲赤松(Pinus sylvestris)叶凋落物的分解动态, 线性回归分析结果表明, MAT只能解释凋落物分解质量损失差异的18%, 而MAP能解释30%, AET能解释50%。另外, 50%的变异可能是由于小气候因子、温度和降水的季节变化、土壤生物群落结构和物种组成所造成的, 另外, 目标凋落物放在不同群落类型枯落物基质上培养也可能对目标凋落物分解造成不同的影响(Chadwick et al., 1998)。从凋落物分解沿自然梯度分解实验获悉, 在大尺度上温度和水分因子是控制凋落物分解速率的两个最为重要的环境因子。
凋落物沿自然梯度分解实验无疑是在大尺度上研究凋落物分解的一种非常有用的方法, 也能在一定程度上反映气候变化对凋落物分解的影响。但此类研究同样存在一些不足之处, 如实验不可重复, 影响凋落物分解的驱动因子不能从共变因子中独立出来(Scowcroft et al., 2000)。然而, 气候因子总是和土壤、凋落物质量、水分、分解者群落等因子协同作用的, 它们对温度升高的响应方式可能增强或削弱全球变暖所引发的凋落物分解速率的变化。
3 温度升高对凋落物分解的间接作用
3.1 温度升高对凋落物质量的影响
除环境变量(温度和水分等)外, 凋落物质量即自身的分解特性也是影响其分解速率的一个重要因素。Kochy和Wilson (1997)发现: 在小尺度上影响凋落物分解更为重要的因素是凋落物自身的分解特性, 即凋落物质量而非野外培养所处的无机环境。凋落物质量一般系指凋落物的化学组分, 如凋落物养分(C、N和P等)浓度(Taylor et al., 1989; Stump & Binkley, 1993; Berg et al., 1996)、可溶性C组分(淀粉和蔗糖等) (Hobbie, 1996)、难溶性C组分(如木质素、纤维素和单宁等) (Meentemeyer, 1978)、木质素与养分浓度比(Melillo et al., 1982; Hobbie, 1996)、酚类物质(Aerts & Caluwe, 1997; Steltzer & Bowman, 1998)等都被用作凋落物质量指标。同时, 凋落物物理特性、叶性状也在一定程度上影响着凋落物分解速率(李玉霖等, 2008)。而其中的C:N和lignin:N是表征凋落物质量的最为常用的两个指标(Shaw & Harte, 2001)。未来全球气候变化可能改变凋落物质量, 影响其自身的分解特性, 进而间接地影响其分解速率。Zhang等(2008)对110个凋落物分解实验结果进行归纳总结后发现, 总养分(Total nutrients)和C:N能解释凋落物分解速率变异的70.2%, 而纬度、年平均气温、总养分及C:N联合分析能解释87.54%, 因此, Zhang等(2008)认为凋落物质量在全球尺度上仍是调控凋落物分解的重要因子。
气候变化不仅直接影响凋落物分解速率, 也能通过改变凋落物的化学特性来间接地影响凋落物的分解速率。凋落物化学特性对气候变化的响应可能在更大的时间尺度上得以体现。在气候特征相似的区域内, 凋落物化学特性是凋落物分解速率最好的指示剂(Aerts, 1997)。许多大尺度梯度研究发现, 气候不仅影响凋落物分解速率, 而且影响着凋落物的养分浓度(Berg et al., 1993; Dorrepaal et al., 2005)。凋落物化学特性在不同气候类型下的差异暗示, 全球气候变化也可能通过影响凋落物的化学特性来间接影响凋落物的分解速率。全球气候变化可能通过两个途径影响凋落物化学特性: 首先, 温度升高在短期内改变群落中植物养分的转移速率, 进而影响凋落物的化学特性; 其次, 长期气候变化驱使植物群落结构和物种组成发生变化, 进而影响群落凋落物的组成和化学特性。
温度升高能直接影响植物叶片的养分浓度, 并可能进一步改变凋落物的质量, 在此, 重点介绍和凋落物分解密切相关的叶N、叶P浓度响应模拟增温的研究结论。植物叶N浓度对模拟增温的响应可能存在种间、处理时间和功能群间的差异。如Richardson等(2002)等利用OTC模拟增温(2~4 ℃)研究了瑞典北部石楠(Calluna vulgaris)群落对温度升高的响应, 结果发现, 红果越桔(Vaccinium vitis-idaca)和笃斯越桔(V. uliginosum)的叶N浓度都显著下降, 而欧洲越橘(V. myrtillus)叶N浓度却明显增加。两年模拟增温(2.9 ℃)对青藏高原东缘林线交错带凹叶瑞香((Daphne retusa)和刚毛忍冬(Lonicera hispida)的叶N浓度没有明显影响, 却显著降低了蒙古绣线菊(Spiraea mongolica)和金露梅(Potentilla fruticosa)的叶N浓度(Xu et al., 2009)。Suzuki和Kudo (1997, 2000)利用OTC控制环境温度研究了增温对日本北部Taisetsu山脉高山极地植物叶N浓度的影响, 结果表明: 实验初期各观测物种的叶N浓度都显著下降; 而在实验进行到第3个生长季时, 只有笃斯越橘(Vaccinium uliginosum)、叶杜香(Ledum palustre)和岩高兰(Empetrum nigrum)的叶N浓度显著下降。北阿拉斯加苔原植物叶N浓度对温度升高不敏感(Hobbie & Chapin, 1998; Welker et al., 2005)。亚高山矮灌丛叶N浓度对模拟增温表现为负效应(Parsons et al., 1994), 而温度升高使亚北极矮灌石楠群落叶N浓度显著增加(Jonasson et al., 1999), 同样, 一些针叶植物, 如北美黄杉(Pseudotsuga menziesii)、欧洲赤松(Pinus sylvestris)、油松(Pinus tabulaeformis)和粗枝云杉(Picea asperata)的叶N浓度也有类似的响应趋势(Seppl & Wang, 1997; Tingey et al., 2003; Zhao & Liu, 2008)。Tolvanen和Henry (2001)研究发现: 5年模拟增温对禾本类(Graminoid)和非禾本草本(Forbs)叶N浓度没有影响, 而显著降低了木本(Woody)植物的叶N浓度。Dormann和Woodin (2002)通过荟萃分析方法对北极36个增温控制实验结果进行综合定量分析, 结果表明: 莎草(Sedges)和常绿灌木(Evergreen shrubs)的叶N浓度在温度升高的情况下易下降, 但由于响应的变异性大, 这种趋势并不显著。
此外, 植物组织C:N在增温下的变化能更好地预测凋落物分解在未来全球气候变化大背景下的变化趋势。例如, Day等(2008)利用被动增温方法研究发现, 4 a模拟增温(平均1.8 ℃)明显增加了南极苔原石竹(Colobanthus quitensis)和发草(Deschampsia caespitosa)凋落物层的C、N含量; 同时, 增温也使两个群落的凋落物层C:N显著升高。Day等(2008)认为: 增温所刺激的地上生物量增加, 不仅可以增加凋落物和土壤有机C库, 同时也可能使凋落物分解变得更加顽抗(Recalcitrant)。因为在温度升高的情况下, 两种群落凋落物C:N显著升高, 这些相对难以分解的凋落物的大量输入, 可能极大地削弱全球变暖所引发的凋落物分解及土壤碳矿化和呼吸的增加。Yuan等(2005)利用红外加热器模拟增温研究了美国高草大草原5种草本植物的N素浓度及其利用效率, 结果也发现, 增温使植物N浓度下降, C:N升高; 同时, 增温使C4植物裂稃草(Schizachyrium scoparium)和拟高粱(Sorghastrum nutans)的凋落物显著增加, 但对C3植物豚草(Ambrosia psilostachyia)、紫菀(Aster ontarionis)和柳叶白菀(Aster ericoides)的凋落物产量没有影响(Wan et al., 2005), 而C4植物的C:N高于C3。这两种响应趋势无疑会降低该生态系统的凋落物质量, 进而可能会降低其凋落物层分解速率。未来气候变化如何影响不同生态系统建群种凋落物的C:N, 进而对凋落物分解速率产生怎样的影响?显然, 当前的研究还不足以回答这两个科学问题, 亟待进一步深入研究。
3.2 温度升高对土壤生物群落的影响
在凋落物分解过程中, 土壤动物把凋落物物理裂解为小碎屑, 而土壤微生物(细菌和真菌)通过一系列的生物化学过程把凋落物分解成无机小分子(如磷酸盐、H2O和CO2等) (Berg, 2000)。土壤动物和土壤微生物两者之间的协同作用在凋落物分解过程中扮演着重要的角色。
已有研究表明, 温度变化能改变高寒地区土壤生物群落中物种的相对数量和群落结构。如在高纬度地区, 土壤温度和土壤水分的增加往往伴随着土壤真菌生物量的增加和土壤细菌生物量的下降(Robinson, 2002)。Cole等(2002)研究发现, 线蚓(Enchytraediae)和土壤温度之间存在着显著的正相关关系, 笔者由此估计, 如果未来土壤温度平均增加2.5 ℃, 那么线蚓的丰富度可能增加43%。Ruess等(1999)通过控制环境温度研究对树线石楠群落(海拔1 150 m, 瑞典)下土壤微生物和线虫种群的影响, 结果发现线虫种群多样性和土壤微生物生物量C都明显增加, 而且在高海拔荒原增幅更大。Coulson等(1996)分析了极地半沙漠和石楠苔原螨虫(Oribatulidae)和跳虫(Collembola)对土壤温度的敏感性, 结果表明, 增温3 a对螨虫没有影响, 而半沙漠区跳虫数量却明显下降, 但石楠苔原并没有变化。还有研究表明, 在温度升高的情况下, 土壤真菌和细菌的相对丰度发生改变, 进而影响到土壤微生物的群落结构(Panikov, 1999; Zhang et al., 2005)。Emmerson等(2005)认为全球气候变化可能降低碎屑食物网的稳定性。土壤生物群落如何响应未来气候变化?土壤生物群落物种组成和群落结构变化对陆地生态系统的凋落物分解有着怎样的潜在影响?对这些问题的答案, 我们尚不清楚。
3.3 温度升高对群落结构和植被型的影响
模型预测结果表明木本植物生物量和植被生产力在21世纪将显著增加, 增加的生产力可能会增加凋落物产量, 叶片将可能是地上凋落物的主要来源。混合凋落物分解实验表明, 不同功能型植被凋落物混合后, 其分解速率常常会增加、下降或无变化(Hui et al., 2008)。未来气候变化导致植被群落物种组成的变化将可能进一步改变凋落物的分解速率。从长远来看, 植被物种组成, 特别是优势功能型物种的转变将可能导致凋落物质量和可分解性的完全转变。目前的研究表明, 增温对极地和高山地区植被的丰富度和物种组成可产生极大的影响(Press et al., 1998; Graglia et al., 2001; Hollister et al., 2005; Jónsdóttiret al., 2005)。全球变暖将在中长时间尺度上影响高海拔和高纬度地区的植被群落结构, 即减少隐花植物数量而增加灌丛和草本的丰富度, 这将在群落水平上对植物凋落物分解产生深远的影响(Aerts, 2006)。野外控制实验、模型预测及野外调查研究都表明: 气候变化导致灌丛向北极和高山方向转移, 逐渐取代禾本和非禾本草类(Hollister et al., 2005; Jónsdóttiret al., 2005)。由于凋落物分解速率在功能群之间存在明显的差异, 其按分解速率的快慢依次为非禾本类(Forb)>莎草(Sedge)>落叶灌丛(Deciduous shrub)>常绿灌木(Evergreen shrub)>苔藓(Moss)(Cornelissenet al., 2007), 因此, 气候变化导致的植被功能型的转变(灌丛取代草本)可能对当前气候变化造成一个负反馈, 这可能在一定程度上减弱或抵消温度升高直接引发凋落物分解速率加快这一正反馈, 目前对此研究还存在极大的不确定性。
凋落物质量和可分解性的种间差异远大于增温所引发的表型的响应差异。相比于表型响应, 在那些中长期增温实验中所发现的植物群落结构和物种组成的变化将对生态系统凋落物分解产生更大的影响。Cornelissen等(2007)通过对全球10个国家33个站点18个地理型多种生态系统类型(苔原、灌丛、草地、寒漠、树线等) 2 a凋落物分解全球变化控制实验发现, 凋落物培养的气候带和生活型能解释凋落物质量损失差异的80.4%, 令人惊奇的是, 全球变化处理只能解释凋落物分解差异的0.71%。
4 小结
温度是控制陆地生态系统生物化学过程的一个关键因子。以全球变暖为主要特征的全球气候变化势必对凋落物分解这一重要生态过程产生复杂而深刻的影响。全球变暖通过直接作用和间接作用同时对陆地生态系统的凋落物分解产生重要影响, 两种作用过程同时发生, 但存在时间尺度上的差异: 直接作用主要通过温度增加对凋落物分解过程中的生物化学反应速率的影响来实现, 其往往能在短时期内发生改变; 而间接作用是通过增温对凋落物质量、群落结构和微生物群落等的改变而影响凋落物的分解速率, 这通常体现在较大的时间尺度上。在全球气候变化的大背景下, 植物凋落物分解和气候变化紧密地联系在一起。植物凋落物分解在许多方面都发挥着重要的作用, 特别是对全球气候变化具有反馈作用。大量研究表明, 全球气候变化已经改变并正在改变着陆地生态系统凋落物的分解过程, 这一过程的变化可能对全球气候造成正或负的反馈。植物凋落物分解对全球气候变化的响应是评价全球气候变化对陆地生态系统影响的重要组成部分。控制实验仍被认为是重要的信息来源, 但目前的研究还很有限, 未来气候变化对陆地生态系统凋落物分解的影响仍难以预测。
5 问题与展望
综上所述, 全球气候变化对凋落物分解的影响是一个复杂的综合作用过程, 从已发表的文献来看, 目前研究还存在以下几个问题: 1)目前, 有关凋落物分解对模拟增温响应的研究主要集中在北半球高纬度苔原和高山生态系统, 这将不利于我们对全球植被凋落物分解对气候变化响应格局的理解; 2)缺乏统一的研究方法和处理方式, 这可能会影响实验资料的可比性及尺度的外推, Hui等(2008)归纳分析已有文献发现, 野外条件下凋落物分解速率显著受控于培养的起始时间, 此外, 凋落物分解速率也因增温研究方法的不同而异(Aerts, 2006); 3)目前有关植物凋落物分解对模拟气候变化的研究基本上是研究单一凋落物类型, 而混合凋落物分解响应气候变化的研究还很少见; 4)从缩微实验、模拟实验及梯度实验的研究结果看, 温度和水分是影响凋落物分解的两个关键因子, 这两个因子是相互影响的, 温度的变化往往影响水分变化, 因此很难把温度因子单独隔离出来研究其对凋落物分解的影响, 特别是在野外的原位模拟实验中, 这在很大程度上影响着我们对凋落物分解响应气候变化的理解; 5)全球变化不仅指大气温度的变化, 而且还包括了N沉降、CO2浓度升高和降水格局等因子的变化, 而全球变化多因子对凋落物分解的实验还相当少见。
在未来研究中, 以下几个方面可能需要深入和加强: 1)未来全球气候变化引发的群落结构和植被型的转变, 可能会对陆地生态系统凋落物的分解产生更为深刻的影响。为了更好地验证这个假设, 需要加大混合凋落物分解的控制实验; 2)在注重温度升高对植物凋落物分解影响研究的同时, 应加大多因子交互作用对凋落物分解的影响, 特别是温度、N沉降和水分这些与凋落物分解密切相关的多因子组合实验; 3)全球变化与凋落物分解的控制实验需纳入更多、更丰富的生态系统类型, 同时, 大尺度(跨区域的、长期的)分解实验, 如美国长期分解联网实验和中国长期分解实验等仍是十分必要的, 因其能在全球尺度上揭示凋落物分解与气候、凋落物质量及土壤生物群落的关系。未来应尝试把控制实验、模型研究及大尺度分解实验研究结果进行整合, 以期更好地揭示陆地生态系统凋落物分解对全球气候变化响应的全球格局; 4)土壤生物群落(土壤动物和土壤微生物)是生态系统功能研究中最不确定的因素, 也是生态学过程研究中的“瓶颈”(Rustadet al., 2001; 贺金生等, 2004), 在全球变化背景下, 全球气候变化如何影响土壤生物群落, 进而怎样作用于凋落物分解过程, 这些也将是今后研究的重点。
