物种多度分布是生态学中一个最基本的概念, 它描述了群落内不同物种个体数量的分布情况。物种多度格局可以直观地反映出群落内常见种和稀有种的比例结构, 包含了比多样性指数更多的信息(MacArthur, 1960; Cody & Fiamond, 1975; McGill et al., 2007)。因此, 开展物种多度分布格局的研究, 对于理解物种多样性的形成机制, 以及从时空尺度、资源有效性和干扰的角度, 来揭示物种组成改变对生态系统功能的影响具有重要意义(Tokeshi, 1999; Mouillot et al., 2000)。近70年来, 数学模型被广泛地应用于物种多度分布的研究中, 并得到了快速的发展(Tokeshi, 1993; He & Legendre, 2002; Magurran, 2004)。Fisher等(1943)和Preston (1948)首次将对数级数模型(log-series distribution model)和对数正态模型(log-normal distribution model)应用于昆虫和鸟类群落的研究中, 并取得了很好的拟合效果。然而, 这些模型都是基于统计分布的确定性模型, 很难对生态学过程进行解释。为此, MacArthur (1957)和Sugihara (1980)先后提出了基于生态位分化理论的断棍模型(broken stick model)和连续断裂模型(sequential breakage model), 为对数正态模型提供了生态学解释。之后, Tokeshi (1990)对前人的研究做了回顾与总结, 进一步提出了幂分割模型(power fraction model) (Tokeshi, 1996), 通过改变模型中的参数, 可以得到其他生态位模型, 因而其适用范围更广。近年来, 基于生态位分化理论的模型因其具有明确的生态学意义而得到了广泛的应用, 主要在昆虫和鱼类群落中研究较多(Fesl, 2002; Mouillot et al., 2003; Johansson et al., 2006; Spatharis et al., 2009), 而在植物群落中的应用研究还比较少。Ulrich等(2010)对558个植物和动物群落的研究发现, 在全球尺度上动物群落更加符合对数正态模型, 而植物群落更趋于幂分割模型。此外, 一些研究认为: 常见种更加符合对数正态模型, 而稀有种因其相对较高的丧失速率和迁移速率, 更加符合对数级数模型或幂分割模型(Magurran & Henderson, 2003; Ulrich & Ollik, 2004; Ulrich & Zalewski, 2006)。
近年来, 国内也有一些关于物种多度格局研究的综述, 对物种多度模型进行了详细的介绍(张金屯, 1997; 马克明, 2003; 彭少麟等, 2003)。目前, 关于物种多度模型拟合的研究大多集中于森林群落(马克平等, 1997; 程佳佳等, 2011; 高利霞等, 2011; 闫琰等, 2012), 对于草原群落的研究相对较少, 少数已有研究主要是针对自然草地群落(刘梦雪等, 2010; 宋爱云等, 2011), 而对于受到人类活动干扰的草地生态系统的研究较少(张敏等, 2013)。放牧是草地生态系统的主要利用方式, 也是一种重要的人为干扰因素。家畜通过采食、践踏和排泄等活动对植物群落结构和功能产生了重要的影响(Lemaire et al., 2000; Bai et al., 2007; 薛睿等, 2010; Schönbach et al., 2011; Shan et al., 2011)。为此, 本研究以内蒙古典型草原为研究对象, 基于长期放牧控制实验, 研究了不同放牧强度和地形条件下群落物种丰富度和多度的分布规律, 利用对数正态模型、对数级数模型和幂分割模型对物种多度数据进行拟合, 拟回答两个方面的科学问题: 1)不同地形条件(平地、坡地)下, 内蒙古典型草原群落物种丰富度和多度对放牧强度如何响应?2)常见种和稀有种的多度分布格局有何不同, 哪种生态学机制起主要作用?
1 材料和方法
1.1 研究地概况
研究地位于内蒙古锡林河流域内蒙古锡林郭勒草原生态系统国家野外科学观测研究站(43°38′ N, 116°42′ E)的羊草(Leymus chinensis)样地北侧。气候类型为温带半干旱大陆性季风气候, 冬季寒冷干燥, 夏季温暖湿润(Bai et al., 2004)。年降水量为346.1 mm, 其中80%主要集中于生长季(5-9月); 年平均气温为0.3 ℃, 其中最冷月(1月份)的平均气温为-21.6 ℃, 最热月(7月份)的平均气温为19.0 ℃。海拔高度的变化范围为1200-1280 m, 地带性土壤类型为栗钙土(陈佐忠和汪诗平, 2000)。植物群落中的建群种为多年生根茎禾草羊草和多年生丛生禾草大针茅(Stipa grandis)。
1.2 实验设计和群落调查
放牧控制实验平台建于2004年6月, 占地面积近300 hm2。实验处理包括两种草地利用方式, 即传统方式(放牧场和割草场分开, 放牧场每年生长季放牧, 割草场每年秋季割草)和混合方式(放牧场和割草场每年进行轮换)。每种利用方式包括7个载畜率(SR)水平(0、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5、9.0 sheep·hm-2)。实验采用随机区组设计, 包括28个放牧和割草处理, 每个处理2个区组重复(平地和坡地), 共计56个实验小区。每个小区面积为2-4 hm2, 小区之间通过围栏和5 m左右的牧道隔离, 家畜类型为绵羊。本实验选择在传统放牧利用方式的平地和坡地系统进行, 即每年生长季(6-9月)进行连续放牧处理, 包括7个载畜率水平, 共计14个放牧小区。2009年8月, 在每个小区内随机设置3个10 m × 10 m的样方, 用样绳将每个样方等分成100个1 m × 1 m的亚样方, 在每个亚样方内调查物种组成及每个物种的个体数。根据物种的相对多度, 将所有物种划分为常见种(相对多度≥1%)和稀有种(相对多度<1%) (Clark & Tilman, 2008; Lan & Bai, 2012)。
1.3 模型介绍
1.3.1 对数正态模型
Preston (1948)首次把对数正态分布模型应用于物种多度格局分析, 对物种多度数据进行log2转换后绘制物种丰富度-多度图, 把多度分级称为“倍程” (octaves), 这些倍程代表物种多度的2倍。
S (R) = S0 exp (-a2R2)
其中, S(R)为第R个物种的倍程的物种数量; S0为拟合模型中总物种数的估计值; a为正态分布曲线宽度的倒数, 是一个与样本大小有关的参数(Magurran, 2004)。
1.3.2 对数级数模型
Fisher等(1943)首次提出了对数级数模型, 尝试用数学方法描述物种数与个体数的关系, 用于拟合经验数据。
$F(n)=\frac{a{{x}^{n}}}{n}$
其中, n为个体数, F(n)为物种数, α和x都是常数(为了对特定的数据集拟合模型)。α为多样性指数, x的值介于0和1之间, 且常常接近于1 (Magurran, 2004)。
1.3.3 幂分割模型
Tokeshi (1996)基于生态位分化理论提出了幂分割模型。幂分割模型假设生态位空间最初被随机分割, 分割后的一个生态位再次被选择后随机分割, 这些选择和分割过程持续进行, 直到所有的物种被筛选和记录, 生态位的分化通过幂函数的k值确定。
F = xk (0 ≤ k ≤ 1)
其中, F为生态位被分割的概率, x为物种多度。当k = 0时, 幂分割模型等同于随机分割模型, 即生态位的连续分割以随机方式进行; 当k = 1时, 幂分割模型等同于断棍模型(MacArthur, 1957), 即比较大的生态位有较高的分割概率(Tokeshi, 1990)。
1.4 数据分析
1.4.1 模型拟合
对数正态模型、对数级数模型和幂分割模型的拟合利用RAD软件包(Ulrich, 2002)完成。采用相对多度曲线进行物种-多度模型拟合, 横轴为物种排序, 纵轴为相对多度。模型参数的设置均按照默认范围进行设定, 以批处理的形式进行运算。RAD软件基于最小二乘法进行统计分析, 并且在拟合过程中对物种数和物种密度进行校正。主要的拟合变量r定义为:
$r=\sum\limits_{i=1}^{S}{{{({{d}_{i}})}^{2}}}$
其中, S为物种数, di是经对数转换的理论和实测密度之间的欧氏距离。通过数据集中第i个物种的相对多度与拟合模型中第i个物种的平均密度进行对比, 在不断拟合的过程中, 产生预测值与观测值之间的最小欧氏距离。r值小于或接近10, 表明拟合结果较好, 而r值大于100表明拟合结果较差(Ulrich, 2002)。
1.4.2 物种响应值
以对照小区(SR = 0)的物种丰富度和多度为参照, 计算每个载畜率(1.5、3.0、4.5、6.0、7.5、9.0 sheep·hm-2)下的物种丰富度和多度与对照的比值, 即为对放牧的响应值。当响应值大于1时为正响应, 说明放牧增加了物种丰富度或多度; 当响应值小于1时为负响应, 说明放牧降低了物种丰富度或多度。利用SAS 9.2 (SAS Institute, North Carolina, USA) 软件中的单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan多重比较方法, 对平地和坡地系统中不同放牧强度下的物种丰富度和多度响应值进行比较分析。
2 结果和分析
2.1 全部物种多度的模型拟合分析
采用对数正态模型、对数级数模型和幂分割模型, 对7个放牧强度下全部物种、常见种和稀有种的多度数据分别进行拟合, 相关参数和拟合结果见表1-3。
表1 平地和坡地系统中不同载畜率下全部物种多度分布的模型拟合结果
Table 1
| 地形Topography | 载畜率 Stocking rate (sheep·hm-2) | 对数正态模型 Log-normal model | 对数级数模型 Log-series model | 幂分割模型 Power fraction model | ||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 拟合值 Fitted value r | 拟合值 Fitted value r | 拟合值 Fitted value r | ||||
| 平地 Flat | 0 | 102.59 | 139.36 | 38.83 | ||
| 1.5 | 258.62 | 189.75 | 129.53 | |||
| 3.0 | 257.22 | 355.39 | 196.32 | |||
| 4.5 | 124.60 | 10 728.30 | 70.35 | |||
| 6.0 | 121.09 | 4 138.05 | 113.39 | |||
| 7.5 | 20.74 | 309.06 | 51.78 | |||
| 9.0 | 86.56 | 251.41 | 97.29 | |||
| 坡地 Slope | 0 | 61.93 | 2 273.79 | 69.84 | ||
| 1.5 | 113.16 | 12 875.49 | 61.00 | |||
| 3.0 | 10.11 | 158.85 | 28.38 | |||
| 4.5 | 17.19 | 209.91 | 50.66 | |||
| 6.0 | 85.96 | 11 951.14 | 64.37 | |||
| 7.5 | 21.11 | 911.77 | 26.30 | |||
| 9.0 | 18.60 | 593.32 | 30.48 |
表2 平地和坡地系统中不同载畜率下常见种多度分布的模型拟合结果
Table 2
| 地形Topography | 载畜率 Stocking rate (sheep·hm-2) | 对数正态模型 Log-normal model | 对数级数模型 Log-series model | 幂分割模型 Power fraction model | ||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 拟合值 Fitted value r | 拟合值 Fitted value r | 拟合值 Fitted value r | ||||
| 平地 Flat | 0 | 6.74 | 499 524.71 | 1.41 | ||
| 1.5 | 14.75 | 971.90 | 11.56 | |||
| 3.0 | 5.38 | 424.30 | 3.34 | |||
| 4.5 | 4.71 | 464.07 | 2.58 | |||
| 6.0 | 7.19 | 1 143.67 | 3.65 | |||
| 7.5 | 8.58 | 382.30 | 5.77 | |||
| 9.0 | 5.44 | 209.68 | 6.29 | |||
| 坡地 Slope | 0 | 1.66 | 209 543.72 | 2.13 | ||
| 1.5 | 8.08 | 565.44 | 8.67 | |||
| 3.0 | 5.79 | 399.67 | 5.71 | |||
| 4.5 | 6.61 | 510.48 | 4.74 | |||
| 6.0 | 9.65 | 1 033.60 | 10.04 | |||
| 7.5 | 8.96 | 1 694.28 | 8.09 | |||
| 9.0 | 7.78 | 1 483.75 | 6.09 |
表3 平地和坡地系统中不同载畜率下稀有种多度分布的模型拟合结果
Table 3
| 地形Topography | 载畜率 Stocking rate (sheep·hm-2) | 对数正态模型 Log-normal model | 对数级数模型 Log-series model | 幂分割模型 Power fraction model | ||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 拟合值 Fitted value r | 拟合值 Fitted value r | 拟合值 Fitted value r | ||||
| 平地 Flat | 0 | 23.13 | 56.11 | 18.58 | ||
| 1.5 | 80.15 | 56.24 | 74.73 | |||
| 3.0 | 113.70 | 9 781.84 | 154.24 | |||
| 4.5 | 44.96 | 784.52 | 34.67 | |||
| 6.0 | 336.39 | 314.85 | 83.12 | |||
| 7.5 | 34.10 | 172 703.88 | 18.34 | |||
| 9.0 | 27.33 | 71.58 | 27.74 | |||
| 坡地 Slope | 0 | 40.46 | 25 043.12 | 54.60 | ||
| 1.5 | 3.00 | 147.06 | 2.49 | |||
| 3.0 | 9.06 | 429 739.72 | 6.87 | |||
| 4.5 | 5.24 | 559.83 | 5.56 | |||
| 6.0 | 49.32 | 390.53 | 18.02 | |||
| 7.5 | - | - | - | |||
| 9.0 | - | - | - |
由表1可知, 平地系统中, 无放牧及各个放牧强度下(SR为0、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5、9.0 sheep·hm-2), 对数级数模型对全部物种多度分布的拟合效果较差(r > 100)。高放牧强度下(SR为7.5、9.0 sheep·hm-2), 全部物种分布符合对数正态模型(r < 100), 但在其他放牧强度下, 对数正态模型的拟合效果较差(r > 100)。无放牧和中、高放牧强度下(SR为0、4.5、7.5、9.0 sheep·hm-2), 物种分布均符合幂分割模型(r < 100)。在坡地系统中, 无放牧及各个放牧强度下, 对数级数模型对全部物种的拟合效果较差, 与平地系统的拟合结果一致。但在各个放牧强度下, 全部物种分布均符合对数正态模型(r < 100, 除SR = 1.5 sheep·hm-2)和幂分割模型(r < 100)。以上结果表明, 平地系统中, 高放牧强度下物种分布符合对数正态模型和幂分割模型, 而中低放牧强度下(SR为0、4.5 sheep·hm-2)物种分布较符合幂分割模型; 坡地系统中, 全部物种分布更趋于对数正态模型和幂分割模型, 且放牧强度对拟合结果的影响不大。
2.2 常见种和稀有种多度的拟合分析
由表2可知, 平地和坡地系统中, 无放牧及各个放牧强度下, 对数级数模型对常见种的多度分布拟合效果较差(r > 100), 但对数正态模型和幂分割模型在各个放牧强度下均有很好的拟合结果(r < 10), 表明放牧强度和地形对常见种多度的分布没有显著影响。
由表3可知, 平地系统中, 放牧强度为0、1.5、4.5、7.5和9.0 sheep·hm-2时, 稀有种的多度分布符合对数正态模型(r < 100), 放牧强度为0、1.5和9.0 sheep·hm-2时, 稀有种分布也符合对数级数模型(r < 100), 并且各放牧强度下均符合幂分割模型(r < 100, 除SR = 3.0 sheep·hm-2)。在坡地系统中, 各个放牧强度下对数级数模型对稀有种多度分布的拟合效果较差(r > 100), 而放牧强度为0、1.5、3.0、4.5和6.0 sheep·hm-2时, 稀有种多度分布更符合对数正态模型和幂分割模型(r < 100)。高放牧强度下(SR为7.5、9.0 sheep·hm-2), 由于物种数太少未能进行拟合。这些拟合结果表明, 稀有种对不同的放牧强度和地形没有一致的响应, 同时符合多个模型, 说明有多个生态学过程在起作用。
2.3 物种丰富度对放牧强度的响应
平地系统中, 在低放牧强度下(SR = 1.5 sheep·hm-2), 全部物种丰富度对放牧强度为正响应, 而在中、高度放牧强度下(SR为3.0、4.5、6.0、7.5和9.0 sheep·hm-2)为负响应(图1A)。稀有种的响应趋势与全部物种的响应趋势一致, 但常见种的响应值在各个放牧强度下均没有显著差异(表4)。这些结果表明物种丰富度在低放牧强度下增加, 而在高放牧强度下降低, 放牧对常见种的丰富度无明显影响, 群落内物种丰富度变化主要是由于放牧对稀有种的影响引起的。坡地系统中, 全部物种和稀有种的响应趋势一致, 即在各个放牧强度下均表现为负响应, 且各个放牧处理与对照相比均有显著差异(表4)。常见种在放牧强度为1.5-6.0 sheep·hm-2时的响应值与对照无明显差异, 但在高放牧强度下(SR为7.5、9.0 sheep·hm-2)表现为显著负响应(图1B; 表 4)。表明随着放牧强度增加, 全部物种和稀有种的丰富度均显著降低, 而常见种的丰富度仅在重度放牧强度下 降低。
图1
图1
全部物种、常见种和稀有种的丰富度和多度对放牧强度的响应。
Fig. 1
Responses of species richness and abundance of entire species, common species, and rare species to grazing intensity.
表4 不同放牧强度下全部物种、常见种和稀有种的丰富度和多度响应值比较(平均值±标准误差, n = 3)
Table 4
| 地形 Topography | 载畜率 Stocking rate (sheep·hm-2) | 全部物种 Entire species | 常见种 Common species | 稀有种 Rare species | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 丰富度 Richness | 多度 Abundance | 丰富度 Richness | 多度 Abundance | 丰富度 Richness | 多度 Abundance | |||||
| 平地 Flat | 0 | 1.00 ± 0.09ab | 1.00 ± 0.25ab | 1.00 ± 0a | 1.00 ± 0.25ab | 1.00 ± 0.12ab | 1.00 ± 0.15b | |||
| 1.5 | 1.37 ± 0.30a | 1.61 ± 0.52ab | 1.00 ± 0a | 1.59 ± 0.52ab | 1.49 ± 0.40a | 3.05 ± 0.29a | ||||
| 3.0 | 0.92 ± 0.30abc | 1.76 ± 0.63a | 1.00 ± 0a | 1.78 ± 0.63a | 0.89 ± 0.40abc | 0.58 ± 0.33b | ||||
| 4.5 | 0.41 ± 0.05cd | 0.62 ± 0.05b | 0.94 ± 0.06a | 0.61 ± 0.05b | 0.25 ± 0.06cd | 1.24 ± 1.17b | ||||
| 6.0 | 0.63 ± 0.05bcd | 0.89 ± 0.10ab | 0.94 ± 0.06a | 0.89 ± 0.10ab | 0.52 ± 0.05bcd | 0.84 ± 0.62b | ||||
| 7.5 | 0.35 ± 0.03d | 0.67 ± 0.04ab | 1.00 ± 0a | 0.67 ± 0.04ab | 0.14 ± 0.03d | 0.11 ± 0.06b | ||||
| 9.0 | 0.69 ± 0.05bcd | 0.84 ± 0.06ab | 1.00 ± 0a | 0.85 ± 0.06ab | 0.59 ± 0.06bcd | 0.31 ± 0.07b | ||||
| 坡地 Slope | 0 | 1.00 ± 0.05a | 1.00 ± 0.03ab | 1.00 ± 0a | 1.00 ± 0.03ab | 1.00 ± 0.08a | 1.00 ± 0.11a | |||
| 1.5 | 0.69 ± 0.09b | 1.19 ± 0.30a | 1.00 ± 0a | 1.20 ± 0.30a | 0.50 ± 0.15b | 0.24 ± 0.14bc | ||||
| 3.0 | 0.55 ± 0.03bc | 0.87 ± 0.05ab | 1.00 ± 0a | 0.88 ± 0.05ab | 0.26 ± 0.05bc | 0.17 ± 0.10bc | ||||
| 4.5 | 0.62 ± 0.07b | 0.72 ± 0.11b | 1.00 ± 0a | 0.72 ± 0.11b | 0.38 ± 0.12bc | 0.07 ± 0.01bc | ||||
| 6.0 | 0.63 ± 0.02b | 0.80 ± 0.13ab | 0.90 ± 0.10ab | 0.80 ± 0.13ab | 0.47 ± 0.08b | 0.38 ± 0.16b | ||||
| 7.5 | 0.38 ± 0.03c | 0.70 ± 0.02b | 0.86 ± 0bc | 0.70 ± 0.02b | 0.09 ± 0.05c | 0.01 ± 0.01c | ||||
| 9.0 | 0.42 ± 0.04c | 0.76 ± 0.10ab | 0.76 ± 0.05c | 0.76 ± 0.10ab | 0.21 ± 0.08bc | 0.08 ± 0.04bc | ||||
多重比较中不同小写字母表示载畜率之间差异显著(p < 0.05)。
Different lower-case letters indicate significant differences among different stocking rates by multiple comparisons (p <0.05).
2.4 物种多度对放牧强度的响应
平地系统中, 低放牧强度下(SR为1.5、3.0 sheep·hm-2)全部物种多度对放牧强度为正响应, 而中、高度放牧强度下(SR = 4.5-9.0 sheep·hm-2)为负响应(图1C)。常见种的多度响应在各个放牧强度下与全部物种的响应趋势一致, 而稀有种在放牧强度为SR = 1.5和4.5时表现为正响应, 在其他放牧强度下表现为负响应, 说明物种多度在低放牧强度下增加, 而在高放牧强度下降低, 群落内物种多度变化主要是由于放牧对常见种的影响引起的。坡地系统中, 低放牧强度下(SR = 1.5 sheep·hm-2), 全部物种多度对放牧强度也表现为正响应, 而在其他放牧强度下(SR = 3.0-9.0 sheep·hm-2)均表现为负响应(图1D)。常见种的多度响应与全部物种的响应趋势一致, 而稀有种多度在各个放牧强度下均表现为负响应, 方差分析表明, 各个放牧处理与对照均有显著差异(表4), 并且稀有种的响应值显著低于常见种(p < 0.05)。这些结果表明, 随着放牧强度增加, 群落内全部物种、常见种和稀有种的多度均显著降低; 稀有种对放牧干扰更为敏感, 较早地出现了负响应, 且丧失速率更快。
3 讨论
3.1 放牧强度和地形对物种多度分布的影响
在平地系统中, 低放牧强度下(SR为1.5、3.0 sheep·hm-2)物种丰富度和多度均表现出正响应, 这在一定程度上支持中度干扰假说(Connell, 1978)和放牧优化假说(Mcnaughton, 1979), 认为适度放牧有助于物种多样性增加和初级生产力提高。薛睿等(2010)在内蒙古典型草原的研究也表明, 低载畜率有利于植物的补偿性生长和草原的可持续利用, 支持放牧优化假说(Mcnaughton, 1979)。相对于平地系统, 坡地系统中物种多度只在最低放牧强度下(SR = 1.5 sheep·hm-2)有正响应, 而在SR = 3.0 sheep·hm-2时出现了负响应, 物种丰富度在这两个放牧强度下均表现为负响应, 说明地形条件对物种多度分布具有一定的影响。内蒙古典型草原是受水分和氮素共同限制的生态系统(Bai et al., 2004), 相比于平地系统, 坡地系统的陡度较大, 降雨时会产生更多的地表径流, 以至于水分和养分流失更多, 植物受到的资源胁迫更为严重, 这可能是放牧导致坡地系统物种多样性降低更为明显的原因。在中、高度放牧强度下(SR = 4.5-9.0 sheep·hm-2), 无论平地还是坡地系统, 物种丰富度和多度均表现为负响应。这可能是因为过度放牧导致土壤紧实度增加, 表层侵蚀加剧, 土壤水分和养分流失更快(Steffens et al., 2008; Shan et al., 2011), 而且随着放牧强度增加, 家畜的选择性采食作用降低, 以致物种丧失更为迅速。
对物种多度分布的拟合结果表明, 无论是平地还是坡地系统, 物种多度分布基本都符合基于生态位分化机制的幂分割模型。这与Harpole和Tilman (2006)的研究结果较为一致, 表明生态位分化作用对于草原群落内物种多度的分布起着主要作用。高利霞等(2011)和闫琰等(2012)也发现生态位模型应用于森林生态系统内的草本群落及小尺度研究时有更好的拟合效果。基于同一放牧控制平台, Zheng等(2011)研究发现, 低载畜率下植物对光资源的竞争强度增加, 高载畜率导致植物趋于个体小型化, 光资源限制减弱, 但植物生长所受到的水分和养分限制更为严重(Shan et al., 2011)。根据中心极限定理, 当受到较多因素限制时, 物种的分布倾向于对数正态分布, 这可能是平地系统在高放牧强度下和坡地系统在各个放牧强度下物种多度分布符合对数正态模型的原因, 这些模型的拟合结果进一步支持了物种丰富度和多度的响应变化。另外, 我们的研究结果表明, 平地和坡地系统在各个放牧强度下, 物种多度分布均不符合对数级数模型。早期一些研究认为, 对数级数模型应用于小型群落和先锋群落时具有较好的拟合效果(Whittaker, 1975)。宋爱云等(2011)对锡林河湿地植物群落的研究也发现, 对数级数模型不能很好地拟合整个群落的物种多度分布, 反映出草原群落的复杂性。综合三个模型的拟合结果来看, 基于生态位分化理论的幂分割模型在大多数情况下表现出较好的拟合效果, 更适用于草原生态系统。
3.2 常见种和稀有种对放牧强度的不同响应
由于常见种在群落中占有的相对生物量较高, 对生态系统生产力和稳定性的维持起着主要作用, 因而以往的放牧实验研究大多以常见种为研究对象(Chen et al., 2005; Anderson et al., 2006; Zheng et al., 2011)。我们的实验结果也表明, 无论平地或坡地系统, 常见种的多度响应在各个放牧强度下与全部物种的响应趋势一致, 均在低放牧强度下增加, 在高放牧强度下降低; 而稀有种的响应趋势与全部物种存在较大差异, 说明群落内物种多度的变化主要是由于放牧对常见种的影响引起的, 同时也说明放牧优化作用主要是通过放牧对常见种的多度改变来实现的。相比物种多度的变化, 放牧对常见种的丰富度无明显影响, 仅在坡地系统高放牧强度下出现降低。这是因为作为常见种的羊草、大针茅、冰草(Agropyron cristatum)、西伯利亚羽茅(Achna- therum sibiricum)、黄囊薹草(Carex korshinskii)和糙隐子草(Cleistogenes squarrosa), 同时也是典型草原的优势种或亚优势种, 具有较大的比叶面积和较高的净光合速率等功能性状, 其耐牧性较强(Zheng et al., 2011)。通过模型拟合的结果也可以看出, 常见种的拟合结果均符合对数正态模型和幂分割模型, 说明放牧干扰没有改变常见种的多度分布规律。Magurran和Henderson (2003)的研究结果也表明核心物种(即常见种)分布符合对数正态模型。同时, 幂分割模型相应的参数k值基本都为0, 而k值为0时的幂分割模型等同于随机分割模型(Tokeshi, 1996), 即常见种之间的生态位分化并不明显, 说明常见种之间对水分和养分资源的竞争力较为相近, 从而也会导致常见种的多度分布符合对数正态模型(Pielou, 1975)。
此外, 通过对稀有种的分析发现, 平地系统中全部物种和稀有种的丰富度在低放牧强度下(SR = 1.5 sheep·hm-2)增加, 而在中高放牧强度下(SR = 3.0-9.0 sheep·hm-2)降低。坡地系统中, 随着放牧强度增加, 全部物种和稀有种的丰富度均显著降低。以上结果说明群落内物种丰富度变化主要是由于放牧对稀有种的影响引起的。最近的研究表明, 生境过滤(habitat filtering)和生态位分化(niche differentiation)作用共同解释了物种多度分布。生境过滤作用增加了常见种的相对多度, 而基于功能性状差异的生态位分化作用有利于稀有种与常见种的共存(Maire et al., 2012)。由于对长期放牧干扰和不同地形条件的适应, 以及受到初始密度的影响(Rajaniemi et al., 2009), 常见种和稀有种表现出不同的响应与适应策略。稀有种具有较低的比叶面积和较低的光合速率以及较高的根冠比, 耐牧性较差(Lan & Bai, 2012), 往往采取的是躲避策略(avoidance strategy), 以降低家畜的采食几率。拟合结果表明稀有种的多度分布在各个模型中均有部分符合, 也说明稀有种的多度分布可能受到多个因素和生态学过程的影响。例如, Ulrich和Zalewski (2006)研究表明稀有种因其较高的丧失速率和迁移速率而更符合对数级数模型和幂分割模型。对常见种和稀有种的拟合结果表明群落内物种分布不只遵循一种规律, 可能由两类不同的模型拟合效果更好, 这与Tokeshi (1990)提出的复合模型的观点较为一致。
对内蒙古典型草原物种多度分布的研究表明, 基于生态位分化理论的幂分割模型能够较好地拟合草原群落的物种多度分布, 在今后的研究中可以广泛应用。由于高强度的放牧会导致常见种和稀有种的多度下降, 使得稀有种更易于灭绝, 因此, 从物种多样性保护和生产力维持角度考虑, 我们在草地管理中应当合理地控制放牧强度。同时, 由于低放牧强度会使平地系统的物种丰富度增加, 而使坡地系统的物种丰富度降低, 今后在制定草地管理措施时不仅要考虑载畜率的大小, 还应考虑地形因素的影响。
致谢
感谢内蒙古锡林郭勒草原生态系统国家野外科学观测研究站的老师和同学在野外实验与室内分析工作中给予的帮助。
参考文献
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Deterministic niche-based processes have been proposed to explain species relative abundance within communities but lead to different predictions: habitat filtering (HF) predicts dominant species to exhibit similar traits while niche differentiation (ND) requires that species have dissimilar traits to coexist. Using a multiple trait-based approach, we evaluated the relative roles of HF and ND in determining species abundances in productive grasslands. Four dimensions of the functional niche of 12 co-occurring grass species were identified using 28 plant functional traits. Using this description of the species niche, we investigated patterns of functional similarity and dissimilarity and linked them to abundance in randomly assembled six-species communities subjected to fertilization/disturbance treatments. Our results suggest that HF and ND jointly determined species abundance by acting on contrasting niche dimensions. The effect of HF decreased relative to ND with increasing disturbance and decreasing fertilization. Dominant species exhibited similar traits in communities whereas dissimilarity favored the coexistence of rare species with dominants by decreasing inter-specific competition. This stabilizing effect on diversity was suggested by a negative relationship between species over-yielding and relative abundance. We discuss the importance of considering independent dimensions of functional niche to better understand species abundance and coexistence within communities.
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