根系是植物的主要器官, 它不仅使植物锚定在土壤中起固定作用, 更重要的是通过其吸收土壤中的水肥来保障植物的正常生长, 尤其是细根在植物营养吸收过程中起关键作用(Wells et al ., 2002 )。例如, 直径≤1.5 mm的根系占总根长和总根表面积的80%以上, 是吸收水分和养分的重要功能组分, 而直径>1.5 mm的根系所占比例相对较小, 主要起运输和支撑作用(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 刘莹等, 2010 ; 张蕊等, 2013 )。已有研究证实, 糖槭(Acer saccharum )、美国白蜡(Fraxinus americana )、湿地松(Pinus elliottii )和多脂松(Pinus resinosa )等幼苗吸收营养的根系主要集中在占总根长75%以上的短且细的细根(≤0.5 mm)部分(Pregitzer et al ., 1997 , 2002 )。
细根对土壤资源有效性表现出一定的塑性反应, 主要包括形态塑性和生理塑性, 并在一定条件下影响植物的生长(Wang et al ., 2006 ; Mou et al ., 2013 )。研究表明, 当土壤资源有效性增加时, 细根会改变根系形态特征来提高对土壤养分的吸收能力(Burton et al ., 2000 ; Zhang et al ., 2013 )。一般认为局部磷(P)供应提高时, 植物能够快速调整细根的形态结构和生理功能, 以便在富P斑块中获得有限且有效的养分, 维持自身的生理功能(He et al ., 2003 ; Miller et al ., 2003 ; Henry et al ., 2009 )。氮(N)对细根结构同样有重要影响, 土壤N有效性增加可以促进植物细根生长, 改变细根形态, 如长度和表面积增加(程云环等, 2005 ; Meinen et al ., 2009 ), 但也有相反说法(刘金梁等, 2009 )。然而, 许多研究仅关注N或P的单独作用, 没有考虑二者对植物细根形态的共同影响, 限制了对细根功能的了解(于立忠等, 2007 )。因此, 探究细根对土壤资源变化的响应策略, 对于充分挖掘林木高效利用土壤有限养分的潜力意义较大。
马尾松(Pinus massoniana )广泛分布于我国的亚热带地区, 是重要的材用、脂用和造林树种(国家林业局, 2014 )。其分布区土壤多为有效P极为匮乏的酸性红壤, 严重限制了马尾松人工林的高产经营。近年来大气N沉降加剧, 土壤N浓度增加, 造成原有效P水平相对更低, 这不仅扰乱了土壤的养分平衡, 也使得土壤中营养元素的分布更加复杂(Holland et al ., 2004 ), 更不利于马尾松对营养元素的吸收。目前, 在马尾松适应不同类型低P胁迫及响应N沉降的生物学机制方面已取得重要研究进展, 揭示了在P呈斑块分布的异质低P环境下, 马尾松通过根构型的适应性变化适应异质低P胁迫、提高P营养效率的形态机制及遗传差异(周志春等, 2003 ; 杨青等, 2011 ; Zhang et al ., 2013a , 2013b ), 证实了模拟N沉降促进了异质低P环境下马尾松的生长及根系发育(庞丽等, 2014 )。但是, 前期研究均是以根系的长度、表面积和体积等整体根系为研究对象, 较少考虑到细根(≤2 mm)和粗根(>2 mm)在形态和功能上的差异。鉴于此, 本文选择两个不同P效率马尾松无性系为研究对象, 分析两个无性系细根发育对不同N-P处理的差异响应, 进而探讨其生长表现与细根发育及N、P效率之间的关系, 以揭示马尾松无性系高效觅养的可能机制。
1 材料和方法
1.1 供试材料
试验在浙江省淳安县姥山林场的苗圃(120.20° E, 30.30° N, 海拔130 m)地的半开放温室大棚内进行。棚内温度与外界温度相当, 年平均气温17.5 ℃, 相对湿度为40%-60%。试验材料来源于马尾松二代育种群体内控制授粉产生的全同胞子代中选择的无性系19-5 (高P效率)和无性系21-3 (低P效率), 经过扦插繁育的一年生幼苗, 苗高为8.0 cm, 基径为4.0 mm。盆栽容器采用定制的直径为20 cm、高36 cm的无纺布植树袋。盆栽基质来自浙江省淳安县姥山林场的贫瘠酸性红壤, 其全N和全P含量分别为0.41 g·kg-1 和0.35 g·kg-1 , 水解N、速效K和有效P含量分别为46.2 mg·kg-1 、37.9 mg·kg-1 和1.08 mg·kg-1 , pH 5.06, 有机质含量为6.40 g·kg-1 。
1.2 试验设计
设置为期2年的盆栽试验。于2012年3月开始, 采用2 × 3 × 2三因素析因设计(2个P水平、3个模拟N沉降水平、2个无性系)。P处理包括同质低P (Homo- LP)和异质低P (Hetero-LP)两个水平。其中Homo-LP处理土壤均采用有效P含量极低(1.08 mg·kg-1 )的贫瘠酸性红壤作为盆栽基质, 该处理可有效模拟森林土壤中P极为匮乏的针叶林立地环境。在Hetero-LP处理中, 按照底层(12 cm)、中层(12 cm)、表层(12 cm)的顺序依次填装土壤基质, 底层直接用有效P含量极低(1.08 mg·kg-1 )的贫瘠酸性红壤, 表层和中层用Ca(H2 PO4 )2 与酸性红壤基质混匀后依次添加, Ca(H2 PO4 )2 的用量分别为1.0和0.10 g·kg-1 (相当于有效P含量约80和8 mg·kg-1 )。盆栽基质由上而下有效P含量逐渐降低的异质营养环境可模拟立地条件较好、表层营养丰富的针阔混交林或阔叶林土壤 环境。
试验以向全株喷施NH4 NO3 溶液来模拟N沉降处理。共设置对照(N0)、中N (N30)和高N (N120) 3个水平。每年分别在马尾松生长旺盛的4-9月每月中旬向盆栽无性系苗木全株喷施NH4 NO3 溶液。N120和N30处理每次喷施的NH4 NO3 量分别为2.0 g·m-2 和0.5 g·m-2 , 年喷施总量相当于120 kg·hm-2 ·a-1 和30 kg·hm-2 ·a-1 , 即2年生长期内喷施总量分别为240 kg·hm-2 和60 kg·hm-2 。每个N-P处理设6次重复, 单株小区, 共计72株马尾松无性系幼苗。
1.3 栽培、收获和分析测定
盆栽试验在半开放的温室大棚内进行, 配置自动喷灌系统, 以保证马尾松无性系苗木正常生长的需水量。植株于2014年5月收获, 剔除生长异常植株, 每处理选定4株测定苗高和地径, 然后小心地将根系与土壤分开, 用去离子水清洗干净。用根系扫描仪对根系进行扫描成像, 利用图像分析软件WinRHIZO Pro STD1600+ (Regent Instruments Canada, Otlawa, Canada)进行分析, 以得到根总长度(RL) 、根表面积(RSA )及各径级根系的长度、表面积等数据, 径级依次为径级1 (d1)、径级2 (d2)……径级5 (d5) (d1: 0-0.5, d2: 0.5-1.0, d3: 1.0-1.5, d4: 1.5-2.0, d5: >2.0, 单位: mm) (刘莹等, 2010 )。将根、茎、叶三部分放在105 ℃的烘箱中杀青30 min, 然后79 ℃下至恒质量, 得到各部分的生物量。称取0.1 g左右的根, 用H2 SO4 -H2 O2 消煮后, 取消煮液用钼锑抗比色法测定根系中的P含量(Anderson & Ingram, 1993 ), 用FOSS定氮仪(Foss Sossanalytizal a-s., Ahlleroed, Denmark)测定N含量(Bremner & Mulvaney, 1982 )。
1.4 数据分析
元素吸收效率=整株吸收量(mg·plant-1 ); 元素利用效率=干物质量积累量/元素吸收量(g·mg-1 )(曹靖和张福锁, 2000 )。盆栽幼苗的生长性状、根系参数和N、P吸收及利用效率等使用SAS的ANOVA程序进行三因素方差分析(P水平×N水平×无性系)和多重比较(LSD )以及t 检验。
2 结果和分析
2.1 不同N-P处理对无性系幼苗生长和根系总体形态的影响
经过两个生长季, 在两种低P环境下, 随着N浓度的增加, 2个无性系的苗高和整株干物质量均表现出增长趋势, 且在Hetero-LP下, 两无性系间差异显著(p < 0.05), 无性系19-5的苗高和整株干物质量对模拟N沉降的正响应比无性系21-3更为敏感(图1 )。在Hetero-LP-N120下, 无性系19-5表现出较强的生长势,其苗高和整株干物质量分别较Hetero- LP-N0高出33.9%和146.1% (图1 A, 1B), 这种生长势显著高于同水平下无性系21-3, 如在Hetero-LP- N120水平下, 无性系19-5的苗高和整株干物质量分别是无性系21-3的1.1倍和1.6倍。而在Homo-LP条件下, 两无性系的苗高和整株干物质量差异不明显。
图1 不同N-P处理下马尾松无性系幼苗苗高和干物质量(平均值±标准误差)。A, 苗高。B, 整株干物质量。不同小写字母表示同一无性系下不同N-P处理之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Seedling height and dry mass of Pinus massoniana clones under different N and P conditions (mean ± SE ). A, Seedling height. B, Seedling dry mass. Different lowercase letters indicate significant differences among different nutrient treatments under the same clone (p < 0.05).
在两种低P环境下, 模拟N沉降刺激了两无性系根系的增生发育。由表1 可以看出, 与对照相比, 在N增加的条件下, 两无性系根干物质量、根长及根表面积均呈增长趋势。但是两无性系根系生长受模拟N沉降影响的程度存在明显差异, 其中无性系19-5根干物质量和根长度在Hetero-LP-N120下分别较对照增长了145.8%和259.3% (p < 0.05); 无性系21-3仅分别增加了79.3%和19.2%。两无性系根表面积也表现出相似的增长规律。
2.2 不同N-P处理对无性系幼苗不同径级根系形态的影响
由图2 可知, 不同径级根系对土壤P环境及N浓度增加的响应程度差异明显。Homo-LP下, 各径级根系的长度和表面积受N浓度水平的影响较小, 而在Hetero-LP下, 不同无性系细根的生长受N水平的影响表现不同。在Hetero-LP下, N浓度的增加显著提高了无性系19-5直径为0-0.5、0.5-1.0和1.0-1.5 mm的细根长度, 其在高N处理下较对照处理增幅分别达到159.8%、214.7%和170.0%, 相对应径级细根的表面积也表现出类似的增长趋势, 增幅165.9%- 215.4%; 直径为1.5-2.0的细根和>2.0 mm的较粗根, 其长度和表面积在不同处理水平之间无显著差异。无性系21-3的细根(≤2.0 mm)和较粗根(>2.0 mm)的根长和表面积对N的响应也表现为增长趋势, 但各径级细根的长度和表面积在不同模拟N沉降水平间差异却不显著。这说明N在增加土壤养分有效性的同时, 也促进了更小径级根系的增生发育。t 检验结果表明, Hetero-LP-N120水平下, 直径为0-0.5、0.5-1.0和1.0-1.5 mm的细根长度和表面积在无性系间的差异均达到显著或极显著水平, 其中无性系19-5直径≤1.5 mm的细根长度较无性系21-3高出39.1%, 细根表面积约为无性系21-3的1.3倍, 而直径为1.5-2.0 mm和>2.0 mm的根系的长度及表面积在两无性系间无显著差异。
图2 不同N-P处理下马尾松无性系各径级细根长度和表面积(平均值±标准误差)。不同小写字母表示不同处理之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Fine root length and surface area of each diameter classification of Pinus massoniana clones under different N-P conditions (mean ± SE ). Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05).
在同一N-P处理水平下, 两马尾松无性系各径级细根(≤2.0 mm)的长度和表面积均随径级的增大而减小, 但是其细根长度和表面积在各径级中的分配格局各有不同。Homo-LP下, 两无性系直径≤1.5 mm的根系长度占总根长的比例在对照、中N和高N水平下的平均值分别为92.8%、91.6%和90.4%, Hetero-LP下则分别为91.5%、92.4%和91.4%。说明在两种低P环境下, 随着模拟N沉降水平的增加, 直径≤1.5 mm的根系长度占总根长的比例维持在90%以上, 受N影响较小。细根表面积也有类似的变化趋势。这表明N的增加可能会刺激马尾松无性系细根的增生, 但不会影响≤1.5 mm的细根在总根系中的比例(图2 )。在Hetro-LP-N120水平下, 无性系19-5直径为0-0.5 mm的细根的长度和表面积占总根系的比例分别为70.0%和31.9%, 无性系21-3则分别为65.2%和26.0%, 这表明在直径≤0.5 mm的细根的增生发育方面, 无性系19-5较无性系21-3更具优势。
2.3 不同N-P处理下无性系幼苗根系N、P效率的变化
由图3 可知, 在两种P环境下, 模拟N沉降不仅改变了马尾松无性系幼苗根系的形态特征, 而且影响了根系N、P营养的吸收和利用效率, 且在两无性系间差异显著。对比分析发现, 无论是在Hetero- LP还是Homo-LP下, 随着N浓度的变化, 无性系21-3的根系N、P吸收效率无明显差异, 无性系19-5则表现出明显的N促进作用, 在高N水平下, 两无性系间差异达到最大。Hetero-LP下, 高N显著促进了无性系19-5对N、P的吸收, 根系N吸收效率的增幅达到93.3%, P吸收效率较对照高出148.4% (p < 0.05)。相比于Hetero-LP, 高N对Homo-LP下无性系19-5根系N、P吸收效率的促进作用相对较小(图3 A、图3 C)。两无性系的根系N、P利用效率受N浓度的影响较小, 在不同N-P处理水平间均未达到显著水平(图3 B、3D)。同时, 两无性系间也无显著差异。
图3 不同N-P处理下马尾松无性系根系N、P效率(平均值±标准误差)。不同小写字母表示无性系19-5在不同处理间差异显著。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
Fig. 3 N and P efficiency in root of Pinus massoniana clones under different N and P conditions (mean ± SE ). Different lowercase letters indicate significant differences among treatments in clone 19-5. *, p < 0.05; **, p < 0.01.
在不同N-P处理下, 两马尾松无性系的根系N、P效率和形态特征对N沉降的响应程度有所差异。无性系19-5在Hetero-LP-N120下的根系N、P吸收效率约是无性系21-3的1.3倍和1.6倍, 同时≤1.5 mm的细根的长度和表面积较无性系21-3分别高出38.8%和34.4% (图2 , 图3 )。在Homo-LP-N120下, 无性系19-5的P吸收效率较高, N吸收效率却低于无性系21-3, 其根系总长度、根表面积也相对低于无性系21-3, 但≤1.5 mm的细根的长度和表面积仍高于无性系21-3 (表1 ; 图2 , 图3 )。
3 讨论
植物可通过根系形态塑性和生理塑性上的适应性变化来促进其对外界营养元素的吸收利用, 加快植株的生长速率。其中, 根系形态塑性是指根系选择性地在养分含量高的斑块中增殖更多的根, 包括原有根的伸长和新根的产生等(王鹏等, 2012 )。研究发现, 马尾松两无性系幼苗的根系对不同N-P处理水平的形态反应差异显著。与无性系21-3相比, 无性系19-5的根系生长发育对土壤P环境及外界N的变化更为敏感, 尤其是直径较小的细根。本文根据直径进一步将根系划分为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5、1.5-2.0和>2.0 mm 5个级别, 分析得出, 在Hetero- LP土壤条件下, 无性系19-5直径为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5 mm的细根表现出显著的N添加效应, 其长度和表面积随着N的增加而显著增大, 植株整体生长旺盛, 说明N的增加更有利于无性系19-5更小径级根系的生长发育。另外, 马尾松无性系幼苗直径≤1.5 mm的根系长度占总根长的90.4%-92.8%。刘莹等(2010)在研究不同分类系统下油松幼苗根系特征的差异与联系时发现, 油松幼苗前3级根序或直径≤1.5 mm的根系是水分和养分生理功能的执行者, 占总根长的93.8%。因此, 我们认为直径≤1.5 mm的根系在马尾松幼苗营养吸收上更为重要。同时, 在本研究中模拟N沉降显著刺激了Hetero-LP下马尾松无性系幼苗≤1.5 mm的细根的长度和表面积的增大, 对直径为1.5-2.0 mm的细根和>2.0 mm的较粗根影响不明显, 这说明模拟N沉降对不同径级根系长度和表面积的影响不同。这一结果与苗宇等(2013)研究施肥对台湾桤木(Alnus formosana )细根生长发育影响的结果一致。首先, 这可能是由于直径较小的细根其木质化程度较低(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 于立忠等, 2007 ), 对土壤资源有效性更为敏感, 与直径相对较大的粗根相比, 其形态特征(长度和表面积)更容易对外界养分环境变化产生可塑性反应(Mou et al ., 2013 ); 其次, 前3级根系(≤1.5 mm)主要由分生区、伸长区或根毛结构组成, 是养分吸收的主要部位, 而4、5级根系中并未发现与养分吸收相应的解剖结构(严小龙等, 2007 ; Guo et al ., 2008 ; Band & Bennett, 2013 ); 另外, 有研究表明, 根系吸收养分的主要功能单位与根尖区密切相关(Kanno et al ., 2016 )。
植物根系的生理塑性是指在不同的环境条件下植物单位细根(长度或质量)对养分离子吸收速率的变化。通过生理塑性, 植物根系能够快速对土壤养分做出反应(王鹏等, 2012 )。Jackson和Caldwell (1996)认为植物根系通过在高养分区域的生长和养分吸收的塑性反应, 对N和P的吸收提高了28%-70%, 说明植物的养分捕获塑性对植物的生存意义重大。本研究中, 马尾松两无性系间的N、P吸收效率差异较大。在Hetero-LP条件下, 高N不仅显著提高了无性系19-5根系的N吸收效率, 也显著增加了P吸收效率, 且N、P吸收效率存在互作效应, 共同促进了高N下马尾松幼苗整株干物质量的积累; Homo-LP下, 这种N、P吸收效率的耦合效应则不明显。说明无性系19-5对N (P)的吸收显著受到土壤中P (N)浓度或空间分布的影响(图3 )(Saito et al ., 2008 ; Agren et al ., 2012 ; 庞丽等, 2014 )。
植物在养分捕获过程中, 其塑性表现并不是非此即彼的, 可能是几个塑性共同作用的结果(Hodge, 2004 )。一般认为根系形态塑性对于植物吸收PO4 3- 等在土壤中低移动性的离子来说可能是重要的, 而根系的生理塑性对于增强对土壤中高移动性的离子比如NO3- 的吸收更重要(Robinson, 1994 ; Tinker & Nye, 2000 )。对比分析得出, 无性系19-5在Hetero- LP-N120下不仅具有较高的N、P吸收效率, 同时在各径级根系的增生发育方面均占据优势; 在Homo-LP- N120下, 无性系19-5根系的P吸收效率较高, N吸收效率较低, 其前3级根系(≤1.5 mm)的长度和表面积较高, 但4、5级根系并无优势。这一研究结果表明, 在N相对充足、P匮乏的情况下, 马尾松无性系可能主要通过根系的形态塑性提高根系对土壤中P的捕获能力; 在P较为充足的情况下(如Hetero-LP), 其根系的生理塑性与形态塑性同时影响植株对养分的吸收利用能力。
4 结论
研究结果表明, 模拟N沉降对根系发育的影响是受到外界N浓度、土壤P环境和内在遗传因素的影响。N作为外界信号, 传递到马尾松无性系根际, 根系做出相应响应, 从而调节根系形态的变化, 促进根系对土壤N、P的吸收, 其中直径≤1.5 mm的细根是根系吸收营养的关键部位。P环境在一定程度上影响了N对根系发育的调控, Hetero- LP的P环境更有利于无性系幼苗的生长。不同无性系对外界N-P变化的响应有所不同, 无性系19-5的生长和根系发育受模拟N沉降的促进作用更为明显。研究结果从形态学和生理学两个方面揭示了马尾松无性系幼苗根系的生长状况, 在一定程度上揭示了马尾松根系觅养的变异规律, 但在激素水平和基因层面深入探讨N对马尾松根系生长及发育的调控机制有待进一步的研究。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者声明没有竞争性利益冲突.
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Nutrient limitation on terrestrial plant growth-modeling the inter- action between nitrogen and phosphorus
1
2012
... 植物根系的生理塑性是指在不同的环境条件下植物单位细根(长度或质量)对养分离子吸收速率的变化.通过生理塑性, 植物根系能够快速对土壤养分做出反应(王鹏等, 2012 ).Jackson和Caldwell (1996)认为植物根系通过在高养分区域的生长和养分吸收的塑性反应, 对N和P的吸收提高了28%-70%, 说明植物的养分捕获塑性对植物的生存意义重大.本研究中, 马尾松两无性系间的N、P吸收效率差异较大.在Hetero-LP条件下, 高N不仅显著提高了无性系19-5根系的N吸收效率, 也显著增加了P吸收效率, 且N、P吸收效率存在互作效应, 共同促进了高N下马尾松幼苗整株干物质量的积累; Homo-LP下, 这种N、P吸收效率的耦合效应则不明显.说明无性系19-5对N (P)的吸收显著受到土壤中P (N)浓度或空间分布的影响(图3 )(Saito et al ., 2008 ; Agren et al ., 2012 ; 庞丽等, 2014 ). ...
1
1933
... 盆栽试验在半开放的温室大棚内进行, 配置自动喷灌系统, 以保证马尾松无性系苗木正常生长的需水量.植株于2014年5月收获, 剔除生长异常植株, 每处理选定4株测定苗高和地径, 然后小心地将根系与土壤分开, 用去离子水清洗干净.用根系扫描仪对根系进行扫描成像, 利用图像分析软件WinRHIZO Pro STD1600+ (Regent Instruments Canada, Otlawa, Canada)进行分析, 以得到根总长度(RL) 、根表面积(RSA )及各径级根系的长度、表面积等数据, 径级依次为径级1 (d1)、径级2 (d2)……径级5 (d5) (d1: 0-0.5, d2: 0.5-1.0, d3: 1.0-1.5, d4: 1.5-2.0, d5: >2.0, 单位: mm) (刘莹等, 2010 ).将根、茎、叶三部分放在105 ℃的烘箱中杀青30 min, 然后79 ℃下至恒质量, 得到各部分的生物量.称取0.1 g左右的根, 用H2 SO4 -H2 O2 消煮后, 取消煮液用钼锑抗比色法测定根系中的P含量(Anderson & Ingram, 1993 ), 用FOSS定氮仪(Foss Sossanalytizal a-s., Ahlleroed, Denmark)测定N含量(Bremner & Mulvaney, 1982 ). ...
Mapping the site of action of the Green Revolution hormone gibberellin
1
2013
... 植物可通过根系形态塑性和生理塑性上的适应性变化来促进其对外界营养元素的吸收利用, 加快植株的生长速率.其中, 根系形态塑性是指根系选择性地在养分含量高的斑块中增殖更多的根, 包括原有根的伸长和新根的产生等(王鹏等, 2012 ).研究发现, 马尾松两无性系幼苗的根系对不同N-P处理水平的形态反应差异显著.与无性系21-3相比, 无性系19-5的根系生长发育对土壤P环境及外界N的变化更为敏感, 尤其是直径较小的细根.本文根据直径进一步将根系划分为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5、1.5-2.0和>2.0 mm 5个级别, 分析得出, 在Hetero- LP土壤条件下, 无性系19-5直径为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5 mm的细根表现出显著的N添加效应, 其长度和表面积随着N的增加而显著增大, 植株整体生长旺盛, 说明N的增加更有利于无性系19-5更小径级根系的生长发育.另外, 马尾松无性系幼苗直径≤1.5 mm的根系长度占总根长的90.4%-92.8%.刘莹等(2010)在研究不同分类系统下油松幼苗根系特征的差异与联系时发现, 油松幼苗前3级根序或直径≤1.5 mm的根系是水分和养分生理功能的执行者, 占总根长的93.8%.因此, 我们认为直径≤1.5 mm的根系在马尾松幼苗营养吸收上更为重要.同时, 在本研究中模拟N沉降显著刺激了Hetero-LP下马尾松无性系幼苗≤1.5 mm的细根的长度和表面积的增大, 对直径为1.5-2.0 mm的细根和>2.0 mm的较粗根影响不明显, 这说明模拟N沉降对不同径级根系长度和表面积的影响不同.这一结果与苗宇等(2013)研究施肥对台湾桤木(Alnus formosana )细根生长发育影响的结果一致.首先, 这可能是由于直径较小的细根其木质化程度较低(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 于立忠等, 2007 ), 对土壤资源有效性更为敏感, 与直径相对较大的粗根相比, 其形态特征(长度和表面积)更容易对外界养分环境变化产生可塑性反应(Mou et al ., 2013 ); 其次, 前3级根系(≤1.5 mm)主要由分生区、伸长区或根毛结构组成, 是养分吸收的主要部位, 而4、5级根系中并未发现与养分吸收相应的解剖结构(严小龙等, 2007 ; Guo et al ., 2008 ; Band & Bennett, 2013 ); 另外, 有研究表明, 根系吸收养分的主要功能单位与根尖区密切相关(Kanno et al ., 2016 ). ...
1
1982
... 盆栽试验在半开放的温室大棚内进行, 配置自动喷灌系统, 以保证马尾松无性系苗木正常生长的需水量.植株于2014年5月收获, 剔除生长异常植株, 每处理选定4株测定苗高和地径, 然后小心地将根系与土壤分开, 用去离子水清洗干净.用根系扫描仪对根系进行扫描成像, 利用图像分析软件WinRHIZO Pro STD1600+ (Regent Instruments Canada, Otlawa, Canada)进行分析, 以得到根总长度(RL) 、根表面积(RSA )及各径级根系的长度、表面积等数据, 径级依次为径级1 (d1)、径级2 (d2)……径级5 (d5) (d1: 0-0.5, d2: 0.5-1.0, d3: 1.0-1.5, d4: 1.5-2.0, d5: >2.0, 单位: mm) (刘莹等, 2010 ).将根、茎、叶三部分放在105 ℃的烘箱中杀青30 min, 然后79 ℃下至恒质量, 得到各部分的生物量.称取0.1 g左右的根, 用H2 SO4 -H2 O2 消煮后, 取消煮液用钼锑抗比色法测定根系中的P含量(Anderson & Ingram, 1993 ), 用FOSS定氮仪(Foss Sossanalytizal a-s., Ahlleroed, Denmark)测定N含量(Bremner & Mulvaney, 1982 ). ...
Relationships between fine root dynamics and nitrogen availability in Michigan northern hardwood forests
1
2000
... 细根对土壤资源有效性表现出一定的塑性反应, 主要包括形态塑性和生理塑性, 并在一定条件下影响植物的生长(Wang et al ., 2006 ; Mou et al ., 2013 ).研究表明, 当土壤资源有效性增加时, 细根会改变根系形态特征来提高对土壤养分的吸收能力(Burton et al ., 2000 ; Zhang et al ., 2013 ).一般认为局部磷(P)供应提高时, 植物能够快速调整细根的形态结构和生理功能, 以便在富P斑块中获得有限且有效的养分, 维持自身的生理功能(He et al ., 2003 ; Miller et al ., 2003 ; Henry et al ., 2009 ).氮(N)对细根结构同样有重要影响, 土壤N有效性增加可以促进植物细根生长, 改变细根形态, 如长度和表面积增加(程云环等, 2005 ; Meinen et al ., 2009 ), 但也有相反说法(刘金梁等, 2009 ).然而, 许多研究仅关注N或P的单独作用, 没有考虑二者对植物细根形态的共同影响, 限制了对细根功能的了解(于立忠等, 2007 ).因此, 探究细根对土壤资源变化的响应策略, 对于充分挖掘林木高效利用土壤有限养分的潜力意义较大. ...
低磷条件下不同基因型小麦幼苗对磷的吸收和利用效率及水分的影响
1
2000
... 元素吸收效率=整株吸收量(mg·plant-1 ); 元素利用效率=干物质量积累量/元素吸收量(g·mg-1 )(曹靖和张福锁, 2000 ).盆栽幼苗的生长性状、根系参数和N、P吸收及利用效率等使用SAS的ANOVA程序进行三因素方差分析(P水平×N水平×无性系)和多重比较(LSD )以及t 检验. ...
落叶松人工林细根动态与土壤资源有效性关系研究
1
2005
... 细根对土壤资源有效性表现出一定的塑性反应, 主要包括形态塑性和生理塑性, 并在一定条件下影响植物的生长(Wang et al ., 2006 ; Mou et al ., 2013 ).研究表明, 当土壤资源有效性增加时, 细根会改变根系形态特征来提高对土壤养分的吸收能力(Burton et al ., 2000 ; Zhang et al ., 2013 ).一般认为局部磷(P)供应提高时, 植物能够快速调整细根的形态结构和生理功能, 以便在富P斑块中获得有限且有效的养分, 维持自身的生理功能(He et al ., 2003 ; Miller et al ., 2003 ; Henry et al ., 2009 ).氮(N)对细根结构同样有重要影响, 土壤N有效性增加可以促进植物细根生长, 改变细根形态, 如长度和表面积增加(程云环等, 2005 ; Meinen et al ., 2009 ), 但也有相反说法(刘金梁等, 2009 ).然而, 许多研究仅关注N或P的单独作用, 没有考虑二者对植物细根形态的共同影响, 限制了对细根功能的了解(于立忠等, 2007 ).因此, 探究细根对土壤资源变化的响应策略, 对于充分挖掘林木高效利用土壤有限养分的潜力意义较大. ...
2
2002
... 根系是植物的主要器官, 它不仅使植物锚定在土壤中起固定作用, 更重要的是通过其吸收土壤中的水肥来保障植物的正常生长, 尤其是细根在植物营养吸收过程中起关键作用(Wells et al ., 2002 ).例如, 直径≤1.5 mm的根系占总根长和总根表面积的80%以上, 是吸收水分和养分的重要功能组分, 而直径>1.5 mm的根系所占比例相对较小, 主要起运输和支撑作用(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 刘莹等, 2010 ; 张蕊等, 2013 ).已有研究证实, 糖槭(Acer saccharum )、美国白蜡(Fraxinus americana )、湿地松(Pinus elliottii )和多脂松(Pinus resinosa )等幼苗吸收营养的根系主要集中在占总根长75%以上的短且细的细根(≤0.5 mm)部分(Pregitzer et al ., 1997 , 2002 ). ...
... 植物可通过根系形态塑性和生理塑性上的适应性变化来促进其对外界营养元素的吸收利用, 加快植株的生长速率.其中, 根系形态塑性是指根系选择性地在养分含量高的斑块中增殖更多的根, 包括原有根的伸长和新根的产生等(王鹏等, 2012 ).研究发现, 马尾松两无性系幼苗的根系对不同N-P处理水平的形态反应差异显著.与无性系21-3相比, 无性系19-5的根系生长发育对土壤P环境及外界N的变化更为敏感, 尤其是直径较小的细根.本文根据直径进一步将根系划分为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5、1.5-2.0和>2.0 mm 5个级别, 分析得出, 在Hetero- LP土壤条件下, 无性系19-5直径为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5 mm的细根表现出显著的N添加效应, 其长度和表面积随着N的增加而显著增大, 植株整体生长旺盛, 说明N的增加更有利于无性系19-5更小径级根系的生长发育.另外, 马尾松无性系幼苗直径≤1.5 mm的根系长度占总根长的90.4%-92.8%.刘莹等(2010)在研究不同分类系统下油松幼苗根系特征的差异与联系时发现, 油松幼苗前3级根序或直径≤1.5 mm的根系是水分和养分生理功能的执行者, 占总根长的93.8%.因此, 我们认为直径≤1.5 mm的根系在马尾松幼苗营养吸收上更为重要.同时, 在本研究中模拟N沉降显著刺激了Hetero-LP下马尾松无性系幼苗≤1.5 mm的细根的长度和表面积的增大, 对直径为1.5-2.0 mm的细根和>2.0 mm的较粗根影响不明显, 这说明模拟N沉降对不同径级根系长度和表面积的影响不同.这一结果与苗宇等(2013)研究施肥对台湾桤木(Alnus formosana )细根生长发育影响的结果一致.首先, 这可能是由于直径较小的细根其木质化程度较低(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 于立忠等, 2007 ), 对土壤资源有效性更为敏感, 与直径相对较大的粗根相比, 其形态特征(长度和表面积)更容易对外界养分环境变化产生可塑性反应(Mou et al ., 2013 ); 其次, 前3级根系(≤1.5 mm)主要由分生区、伸长区或根毛结构组成, 是养分吸收的主要部位, 而4、5级根系中并未发现与养分吸收相应的解剖结构(严小龙等, 2007 ; Guo et al ., 2008 ; Band & Bennett, 2013 ); 另外, 有研究表明, 根系吸收养分的主要功能单位与根尖区密切相关(Kanno et al ., 2016 ). ...
Heterogeneity by root branch order: Exploring the discrepancy in root longevity and turnover estimates between minirhizotron and C isotope methods
1
2008
... 植物可通过根系形态塑性和生理塑性上的适应性变化来促进其对外界营养元素的吸收利用, 加快植株的生长速率.其中, 根系形态塑性是指根系选择性地在养分含量高的斑块中增殖更多的根, 包括原有根的伸长和新根的产生等(王鹏等, 2012 ).研究发现, 马尾松两无性系幼苗的根系对不同N-P处理水平的形态反应差异显著.与无性系21-3相比, 无性系19-5的根系生长发育对土壤P环境及外界N的变化更为敏感, 尤其是直径较小的细根.本文根据直径进一步将根系划分为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5、1.5-2.0和>2.0 mm 5个级别, 分析得出, 在Hetero- LP土壤条件下, 无性系19-5直径为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5 mm的细根表现出显著的N添加效应, 其长度和表面积随着N的增加而显著增大, 植株整体生长旺盛, 说明N的增加更有利于无性系19-5更小径级根系的生长发育.另外, 马尾松无性系幼苗直径≤1.5 mm的根系长度占总根长的90.4%-92.8%.刘莹等(2010)在研究不同分类系统下油松幼苗根系特征的差异与联系时发现, 油松幼苗前3级根序或直径≤1.5 mm的根系是水分和养分生理功能的执行者, 占总根长的93.8%.因此, 我们认为直径≤1.5 mm的根系在马尾松幼苗营养吸收上更为重要.同时, 在本研究中模拟N沉降显著刺激了Hetero-LP下马尾松无性系幼苗≤1.5 mm的细根的长度和表面积的增大, 对直径为1.5-2.0 mm的细根和>2.0 mm的较粗根影响不明显, 这说明模拟N沉降对不同径级根系长度和表面积的影响不同.这一结果与苗宇等(2013)研究施肥对台湾桤木(Alnus formosana )细根生长发育影响的结果一致.首先, 这可能是由于直径较小的细根其木质化程度较低(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 于立忠等, 2007 ), 对土壤资源有效性更为敏感, 与直径相对较大的粗根相比, 其形态特征(长度和表面积)更容易对外界养分环境变化产生可塑性反应(Mou et al ., 2013 ); 其次, 前3级根系(≤1.5 mm)主要由分生区、伸长区或根毛结构组成, 是养分吸收的主要部位, 而4、5级根系中并未发现与养分吸收相应的解剖结构(严小龙等, 2007 ; Guo et al ., 2008 ; Band & Bennett, 2013 ); 另外, 有研究表明, 根系吸收养分的主要功能单位与根尖区密切相关(Kanno et al ., 2016 ). ...
Localized supply of phosphorus induces root morphological and architectural changes of rice in split and stratified soil cultures
1
2003
... 细根对土壤资源有效性表现出一定的塑性反应, 主要包括形态塑性和生理塑性, 并在一定条件下影响植物的生长(Wang et al ., 2006 ; Mou et al ., 2013 ).研究表明, 当土壤资源有效性增加时, 细根会改变根系形态特征来提高对土壤养分的吸收能力(Burton et al ., 2000 ; Zhang et al ., 2013 ).一般认为局部磷(P)供应提高时, 植物能够快速调整细根的形态结构和生理功能, 以便在富P斑块中获得有限且有效的养分, 维持自身的生理功能(He et al ., 2003 ; Miller et al ., 2003 ; Henry et al ., 2009 ).氮(N)对细根结构同样有重要影响, 土壤N有效性增加可以促进植物细根生长, 改变细根形态, 如长度和表面积增加(程云环等, 2005 ; Meinen et al ., 2009 ), 但也有相反说法(刘金梁等, 2009 ).然而, 许多研究仅关注N或P的单独作用, 没有考虑二者对植物细根形态的共同影响, 限制了对细根功能的了解(于立忠等, 2007 ).因此, 探究细根对土壤资源变化的响应策略, 对于充分挖掘林木高效利用土壤有限养分的潜力意义较大. ...
Phosphorus runoff from a phosphorus deficient soil under common bean (Phaseolus vulgaris L.) and soybean(Glycine max L.) genotypes with contrasting root architecture
1
2009
... 细根对土壤资源有效性表现出一定的塑性反应, 主要包括形态塑性和生理塑性, 并在一定条件下影响植物的生长(Wang et al ., 2006 ; Mou et al ., 2013 ).研究表明, 当土壤资源有效性增加时, 细根会改变根系形态特征来提高对土壤养分的吸收能力(Burton et al ., 2000 ; Zhang et al ., 2013 ).一般认为局部磷(P)供应提高时, 植物能够快速调整细根的形态结构和生理功能, 以便在富P斑块中获得有限且有效的养分, 维持自身的生理功能(He et al ., 2003 ; Miller et al ., 2003 ; Henry et al ., 2009 ).氮(N)对细根结构同样有重要影响, 土壤N有效性增加可以促进植物细根生长, 改变细根形态, 如长度和表面积增加(程云环等, 2005 ; Meinen et al ., 2009 ), 但也有相反说法(刘金梁等, 2009 ).然而, 许多研究仅关注N或P的单独作用, 没有考虑二者对植物细根形态的共同影响, 限制了对细根功能的了解(于立忠等, 2007 ).因此, 探究细根对土壤资源变化的响应策略, 对于充分挖掘林木高效利用土壤有限养分的潜力意义较大. ...
The plastic plant: Root responses to heteroge- neous supplies of nutrients
1
2004
... 植物在养分捕获过程中, 其塑性表现并不是非此即彼的, 可能是几个塑性共同作用的结果(Hodge, 2004 ).一般认为根系形态塑性对于植物吸收PO4 3- 等在土壤中低移动性的离子来说可能是重要的, 而根系的生理塑性对于增强对土壤中高移动性的离子比如NO3- 的吸收更重要(Robinson, 1994 ; Tinker & Nye, 2000 ).对比分析得出, 无性系19-5在Hetero- LP-N120下不仅具有较高的N、P吸收效率, 同时在各径级根系的增生发育方面均占据优势; 在Homo-LP- N120下, 无性系19-5根系的P吸收效率较高, N吸收效率较低, 其前3级根系(≤1.5 mm)的长度和表面积较高, 但4、5级根系并无优势.这一研究结果表明, 在N相对充足、P匮乏的情况下, 马尾松无性系可能主要通过根系的形态塑性提高根系对土壤中P的捕获能力; 在P较为充足的情况下(如Hetero-LP), 其根系的生理塑性与形态塑性同时影响植株对养分的吸收利用能力. ...
Nitrogen Deposition onto the United States and Western Europe: Synthesis of observations and models
1
2004
... 马尾松(Pinus massoniana )广泛分布于我国的亚热带地区, 是重要的材用、脂用和造林树种(国家林业局, 2014 ).其分布区土壤多为有效P极为匮乏的酸性红壤, 严重限制了马尾松人工林的高产经营.近年来大气N沉降加剧, 土壤N浓度增加, 造成原有效P水平相对更低, 这不仅扰乱了土壤的养分平衡, 也使得土壤中营养元素的分布更加复杂(Holland et al ., 2004 ), 更不利于马尾松对营养元素的吸收.目前, 在马尾松适应不同类型低P胁迫及响应N沉降的生物学机制方面已取得重要研究进展, 揭示了在P呈斑块分布的异质低P环境下, 马尾松通过根构型的适应性变化适应异质低P胁迫、提高P营养效率的形态机制及遗传差异(周志春等, 2003 ; 杨青等, 2011 ; Zhang et al ., 2013a , 2013b ), 证实了模拟N沉降促进了异质低P环境下马尾松的生长及根系发育(庞丽等, 2014 ).但是, 前期研究均是以根系的长度、表面积和体积等整体根系为研究对象, 较少考虑到细根(≤2 mm)和粗根(>2 mm)在形态和功能上的差异.鉴于此, 本文选择两个不同P效率马尾松无性系为研究对象, 分析两个无性系细根发育对不同N-P处理的差异响应, 进而探讨其生长表现与细根发育及N、P效率之间的关系, 以揭示马尾松无性系高效觅养的可能机制. ...
Integrating resource heterogeneity and plant plasticity: Modelling nitrate and phosphate uptake in a patchy soil environment
1996
A novel role for the root cap in phosphate uptake and homeostasis
1
2016
... 植物可通过根系形态塑性和生理塑性上的适应性变化来促进其对外界营养元素的吸收利用, 加快植株的生长速率.其中, 根系形态塑性是指根系选择性地在养分含量高的斑块中增殖更多的根, 包括原有根的伸长和新根的产生等(王鹏等, 2012 ).研究发现, 马尾松两无性系幼苗的根系对不同N-P处理水平的形态反应差异显著.与无性系21-3相比, 无性系19-5的根系生长发育对土壤P环境及外界N的变化更为敏感, 尤其是直径较小的细根.本文根据直径进一步将根系划分为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5、1.5-2.0和>2.0 mm 5个级别, 分析得出, 在Hetero- LP土壤条件下, 无性系19-5直径为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5 mm的细根表现出显著的N添加效应, 其长度和表面积随着N的增加而显著增大, 植株整体生长旺盛, 说明N的增加更有利于无性系19-5更小径级根系的生长发育.另外, 马尾松无性系幼苗直径≤1.5 mm的根系长度占总根长的90.4%-92.8%.刘莹等(2010)在研究不同分类系统下油松幼苗根系特征的差异与联系时发现, 油松幼苗前3级根序或直径≤1.5 mm的根系是水分和养分生理功能的执行者, 占总根长的93.8%.因此, 我们认为直径≤1.5 mm的根系在马尾松幼苗营养吸收上更为重要.同时, 在本研究中模拟N沉降显著刺激了Hetero-LP下马尾松无性系幼苗≤1.5 mm的细根的长度和表面积的增大, 对直径为1.5-2.0 mm的细根和>2.0 mm的较粗根影响不明显, 这说明模拟N沉降对不同径级根系长度和表面积的影响不同.这一结果与苗宇等(2013)研究施肥对台湾桤木(Alnus formosana )细根生长发育影响的结果一致.首先, 这可能是由于直径较小的细根其木质化程度较低(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 于立忠等, 2007 ), 对土壤资源有效性更为敏感, 与直径相对较大的粗根相比, 其形态特征(长度和表面积)更容易对外界养分环境变化产生可塑性反应(Mou et al ., 2013 ); 其次, 前3级根系(≤1.5 mm)主要由分生区、伸长区或根毛结构组成, 是养分吸收的主要部位, 而4、5级根系中并未发现与养分吸收相应的解剖结构(严小龙等, 2007 ; Guo et al ., 2008 ; Band & Bennett, 2013 ); 另外, 有研究表明, 根系吸收养分的主要功能单位与根尖区密切相关(Kanno et al ., 2016 ). ...
内生长法研究施氮肥对水曲柳和落叶松细根生物量和形态的影响
1
2009
... 细根对土壤资源有效性表现出一定的塑性反应, 主要包括形态塑性和生理塑性, 并在一定条件下影响植物的生长(Wang et al ., 2006 ; Mou et al ., 2013 ).研究表明, 当土壤资源有效性增加时, 细根会改变根系形态特征来提高对土壤养分的吸收能力(Burton et al ., 2000 ; Zhang et al ., 2013 ).一般认为局部磷(P)供应提高时, 植物能够快速调整细根的形态结构和生理功能, 以便在富P斑块中获得有限且有效的养分, 维持自身的生理功能(He et al ., 2003 ; Miller et al ., 2003 ; Henry et al ., 2009 ).氮(N)对细根结构同样有重要影响, 土壤N有效性增加可以促进植物细根生长, 改变细根形态, 如长度和表面积增加(程云环等, 2005 ; Meinen et al ., 2009 ), 但也有相反说法(刘金梁等, 2009 ).然而, 许多研究仅关注N或P的单独作用, 没有考虑二者对植物细根形态的共同影响, 限制了对细根功能的了解(于立忠等, 2007 ).因此, 探究细根对土壤资源变化的响应策略, 对于充分挖掘林木高效利用土壤有限养分的潜力意义较大. ...
不同分类系统下油松幼苗根系特征的差异与联系
2
2010
... 根系是植物的主要器官, 它不仅使植物锚定在土壤中起固定作用, 更重要的是通过其吸收土壤中的水肥来保障植物的正常生长, 尤其是细根在植物营养吸收过程中起关键作用(Wells et al ., 2002 ).例如, 直径≤1.5 mm的根系占总根长和总根表面积的80%以上, 是吸收水分和养分的重要功能组分, 而直径>1.5 mm的根系所占比例相对较小, 主要起运输和支撑作用(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 刘莹等, 2010 ; 张蕊等, 2013 ).已有研究证实, 糖槭(Acer saccharum )、美国白蜡(Fraxinus americana )、湿地松(Pinus elliottii )和多脂松(Pinus resinosa )等幼苗吸收营养的根系主要集中在占总根长75%以上的短且细的细根(≤0.5 mm)部分(Pregitzer et al ., 1997 , 2002 ). ...
... 盆栽试验在半开放的温室大棚内进行, 配置自动喷灌系统, 以保证马尾松无性系苗木正常生长的需水量.植株于2014年5月收获, 剔除生长异常植株, 每处理选定4株测定苗高和地径, 然后小心地将根系与土壤分开, 用去离子水清洗干净.用根系扫描仪对根系进行扫描成像, 利用图像分析软件WinRHIZO Pro STD1600+ (Regent Instruments Canada, Otlawa, Canada)进行分析, 以得到根总长度(RL) 、根表面积(RSA )及各径级根系的长度、表面积等数据, 径级依次为径级1 (d1)、径级2 (d2)……径级5 (d5) (d1: 0-0.5, d2: 0.5-1.0, d3: 1.0-1.5, d4: 1.5-2.0, d5: >2.0, 单位: mm) (刘莹等, 2010 ).将根、茎、叶三部分放在105 ℃的烘箱中杀青30 min, 然后79 ℃下至恒质量, 得到各部分的生物量.称取0.1 g左右的根, 用H2 SO4 -H2 O2 消煮后, 取消煮液用钼锑抗比色法测定根系中的P含量(Anderson & Ingram, 1993 ), 用FOSS定氮仪(Foss Sossanalytizal a-s., Ahlleroed, Denmark)测定N含量(Bremner & Mulvaney, 1982 ). ...
Biomass and mor- phology of fine roots in temperate broad-leaved forests differing in tree species diversity: Is there evidence of below-ground over yielding?
1
2009
... 细根对土壤资源有效性表现出一定的塑性反应, 主要包括形态塑性和生理塑性, 并在一定条件下影响植物的生长(Wang et al ., 2006 ; Mou et al ., 2013 ).研究表明, 当土壤资源有效性增加时, 细根会改变根系形态特征来提高对土壤养分的吸收能力(Burton et al ., 2000 ; Zhang et al ., 2013 ).一般认为局部磷(P)供应提高时, 植物能够快速调整细根的形态结构和生理功能, 以便在富P斑块中获得有限且有效的养分, 维持自身的生理功能(He et al ., 2003 ; Miller et al ., 2003 ; Henry et al ., 2009 ).氮(N)对细根结构同样有重要影响, 土壤N有效性增加可以促进植物细根生长, 改变细根形态, 如长度和表面积增加(程云环等, 2005 ; Meinen et al ., 2009 ), 但也有相反说法(刘金梁等, 2009 ).然而, 许多研究仅关注N或P的单独作用, 没有考虑二者对植物细根形态的共同影响, 限制了对细根功能的了解(于立忠等, 2007 ).因此, 探究细根对土壤资源变化的响应策略, 对于充分挖掘林木高效利用土壤有限养分的潜力意义较大. ...
施肥对台湾桤木-扁穗牛鞭草复合模式下桤木细根形态特征、生物量及组织碳氮含量的影响
2013
Genetic variation for adventitious rooting in response to low phosphorus availability: Potential utility for phos- phorus acquisition from stratified soils
1
2003
... 细根对土壤资源有效性表现出一定的塑性反应, 主要包括形态塑性和生理塑性, 并在一定条件下影响植物的生长(Wang et al ., 2006 ; Mou et al ., 2013 ).研究表明, 当土壤资源有效性增加时, 细根会改变根系形态特征来提高对土壤养分的吸收能力(Burton et al ., 2000 ; Zhang et al ., 2013 ).一般认为局部磷(P)供应提高时, 植物能够快速调整细根的形态结构和生理功能, 以便在富P斑块中获得有限且有效的养分, 维持自身的生理功能(He et al ., 2003 ; Miller et al ., 2003 ; Henry et al ., 2009 ).氮(N)对细根结构同样有重要影响, 土壤N有效性增加可以促进植物细根生长, 改变细根形态, 如长度和表面积增加(程云环等, 2005 ; Meinen et al ., 2009 ), 但也有相反说法(刘金梁等, 2009 ).然而, 许多研究仅关注N或P的单独作用, 没有考虑二者对植物细根形态的共同影响, 限制了对细根功能的了解(于立忠等, 2007 ).因此, 探究细根对土壤资源变化的响应策略, 对于充分挖掘林木高效利用土壤有限养分的潜力意义较大. ...
Morpho- logical and physiological plasticity of plant roots when nutrients are both spatially and temporally heterogeneous
2
2013
... 细根对土壤资源有效性表现出一定的塑性反应, 主要包括形态塑性和生理塑性, 并在一定条件下影响植物的生长(Wang et al ., 2006 ; Mou et al ., 2013 ).研究表明, 当土壤资源有效性增加时, 细根会改变根系形态特征来提高对土壤养分的吸收能力(Burton et al ., 2000 ; Zhang et al ., 2013 ).一般认为局部磷(P)供应提高时, 植物能够快速调整细根的形态结构和生理功能, 以便在富P斑块中获得有限且有效的养分, 维持自身的生理功能(He et al ., 2003 ; Miller et al ., 2003 ; Henry et al ., 2009 ).氮(N)对细根结构同样有重要影响, 土壤N有效性增加可以促进植物细根生长, 改变细根形态, 如长度和表面积增加(程云环等, 2005 ; Meinen et al ., 2009 ), 但也有相反说法(刘金梁等, 2009 ).然而, 许多研究仅关注N或P的单独作用, 没有考虑二者对植物细根形态的共同影响, 限制了对细根功能的了解(于立忠等, 2007 ).因此, 探究细根对土壤资源变化的响应策略, 对于充分挖掘林木高效利用土壤有限养分的潜力意义较大. ...
... 植物可通过根系形态塑性和生理塑性上的适应性变化来促进其对外界营养元素的吸收利用, 加快植株的生长速率.其中, 根系形态塑性是指根系选择性地在养分含量高的斑块中增殖更多的根, 包括原有根的伸长和新根的产生等(王鹏等, 2012 ).研究发现, 马尾松两无性系幼苗的根系对不同N-P处理水平的形态反应差异显著.与无性系21-3相比, 无性系19-5的根系生长发育对土壤P环境及外界N的变化更为敏感, 尤其是直径较小的细根.本文根据直径进一步将根系划分为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5、1.5-2.0和>2.0 mm 5个级别, 分析得出, 在Hetero- LP土壤条件下, 无性系19-5直径为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5 mm的细根表现出显著的N添加效应, 其长度和表面积随着N的增加而显著增大, 植株整体生长旺盛, 说明N的增加更有利于无性系19-5更小径级根系的生长发育.另外, 马尾松无性系幼苗直径≤1.5 mm的根系长度占总根长的90.4%-92.8%.刘莹等(2010)在研究不同分类系统下油松幼苗根系特征的差异与联系时发现, 油松幼苗前3级根序或直径≤1.5 mm的根系是水分和养分生理功能的执行者, 占总根长的93.8%.因此, 我们认为直径≤1.5 mm的根系在马尾松幼苗营养吸收上更为重要.同时, 在本研究中模拟N沉降显著刺激了Hetero-LP下马尾松无性系幼苗≤1.5 mm的细根的长度和表面积的增大, 对直径为1.5-2.0 mm的细根和>2.0 mm的较粗根影响不明显, 这说明模拟N沉降对不同径级根系长度和表面积的影响不同.这一结果与苗宇等(2013)研究施肥对台湾桤木(Alnus formosana )细根生长发育影响的结果一致.首先, 这可能是由于直径较小的细根其木质化程度较低(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 于立忠等, 2007 ), 对土壤资源有效性更为敏感, 与直径相对较大的粗根相比, 其形态特征(长度和表面积)更容易对外界养分环境变化产生可塑性反应(Mou et al ., 2013 ); 其次, 前3级根系(≤1.5 mm)主要由分生区、伸长区或根毛结构组成, 是养分吸收的主要部位, 而4、5级根系中并未发现与养分吸收相应的解剖结构(严小龙等, 2007 ; Guo et al ., 2008 ; Band & Bennett, 2013 ); 另外, 有研究表明, 根系吸收养分的主要功能单位与根尖区密切相关(Kanno et al ., 2016 ). ...
模拟氮沉降对低磷胁迫下马尾松生长和磷效率的影响
2
2014
... 马尾松(Pinus massoniana )广泛分布于我国的亚热带地区, 是重要的材用、脂用和造林树种(国家林业局, 2014 ).其分布区土壤多为有效P极为匮乏的酸性红壤, 严重限制了马尾松人工林的高产经营.近年来大气N沉降加剧, 土壤N浓度增加, 造成原有效P水平相对更低, 这不仅扰乱了土壤的养分平衡, 也使得土壤中营养元素的分布更加复杂(Holland et al ., 2004 ), 更不利于马尾松对营养元素的吸收.目前, 在马尾松适应不同类型低P胁迫及响应N沉降的生物学机制方面已取得重要研究进展, 揭示了在P呈斑块分布的异质低P环境下, 马尾松通过根构型的适应性变化适应异质低P胁迫、提高P营养效率的形态机制及遗传差异(周志春等, 2003 ; 杨青等, 2011 ; Zhang et al ., 2013a , 2013b ), 证实了模拟N沉降促进了异质低P环境下马尾松的生长及根系发育(庞丽等, 2014 ).但是, 前期研究均是以根系的长度、表面积和体积等整体根系为研究对象, 较少考虑到细根(≤2 mm)和粗根(>2 mm)在形态和功能上的差异.鉴于此, 本文选择两个不同P效率马尾松无性系为研究对象, 分析两个无性系细根发育对不同N-P处理的差异响应, 进而探讨其生长表现与细根发育及N、P效率之间的关系, 以揭示马尾松无性系高效觅养的可能机制. ...
... 植物根系的生理塑性是指在不同的环境条件下植物单位细根(长度或质量)对养分离子吸收速率的变化.通过生理塑性, 植物根系能够快速对土壤养分做出反应(王鹏等, 2012 ).Jackson和Caldwell (1996)认为植物根系通过在高养分区域的生长和养分吸收的塑性反应, 对N和P的吸收提高了28%-70%, 说明植物的养分捕获塑性对植物的生存意义重大.本研究中, 马尾松两无性系间的N、P吸收效率差异较大.在Hetero-LP条件下, 高N不仅显著提高了无性系19-5根系的N吸收效率, 也显著增加了P吸收效率, 且N、P吸收效率存在互作效应, 共同促进了高N下马尾松幼苗整株干物质量的积累; Homo-LP下, 这种N、P吸收效率的耦合效应则不明显.说明无性系19-5对N (P)的吸收显著受到土壤中P (N)浓度或空间分布的影响(图3 )(Saito et al ., 2008 ; Agren et al ., 2012 ; 庞丽等, 2014 ). ...
Fine root architecture of nine north American trees
1
2002
... 根系是植物的主要器官, 它不仅使植物锚定在土壤中起固定作用, 更重要的是通过其吸收土壤中的水肥来保障植物的正常生长, 尤其是细根在植物营养吸收过程中起关键作用(Wells et al ., 2002 ).例如, 直径≤1.5 mm的根系占总根长和总根表面积的80%以上, 是吸收水分和养分的重要功能组分, 而直径>1.5 mm的根系所占比例相对较小, 主要起运输和支撑作用(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 刘莹等, 2010 ; 张蕊等, 2013 ).已有研究证实, 糖槭(Acer saccharum )、美国白蜡(Fraxinus americana )、湿地松(Pinus elliottii )和多脂松(Pinus resinosa )等幼苗吸收营养的根系主要集中在占总根长75%以上的短且细的细根(≤0.5 mm)部分(Pregitzer et al ., 1997 , 2002 ). ...
Rela- tionships among root branch order, carbon, and nitrogen in four temperate species
1
1997
... 根系是植物的主要器官, 它不仅使植物锚定在土壤中起固定作用, 更重要的是通过其吸收土壤中的水肥来保障植物的正常生长, 尤其是细根在植物营养吸收过程中起关键作用(Wells et al ., 2002 ).例如, 直径≤1.5 mm的根系占总根长和总根表面积的80%以上, 是吸收水分和养分的重要功能组分, 而直径>1.5 mm的根系所占比例相对较小, 主要起运输和支撑作用(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 刘莹等, 2010 ; 张蕊等, 2013 ).已有研究证实, 糖槭(Acer saccharum )、美国白蜡(Fraxinus americana )、湿地松(Pinus elliottii )和多脂松(Pinus resinosa )等幼苗吸收营养的根系主要集中在占总根长75%以上的短且细的细根(≤0.5 mm)部分(Pregitzer et al ., 1997 , 2002 ). ...
The responses of plants to non-uniform supplies of nutrients
1
1994
... 植物在养分捕获过程中, 其塑性表现并不是非此即彼的, 可能是几个塑性共同作用的结果(Hodge, 2004 ).一般认为根系形态塑性对于植物吸收PO4 3- 等在土壤中低移动性的离子来说可能是重要的, 而根系的生理塑性对于增强对土壤中高移动性的离子比如NO3- 的吸收更重要(Robinson, 1994 ; Tinker & Nye, 2000 ).对比分析得出, 无性系19-5在Hetero- LP-N120下不仅具有较高的N、P吸收效率, 同时在各径级根系的增生发育方面均占据优势; 在Homo-LP- N120下, 无性系19-5根系的P吸收效率较高, N吸收效率较低, 其前3级根系(≤1.5 mm)的长度和表面积较高, 但4、5级根系并无优势.这一研究结果表明, 在N相对充足、P匮乏的情况下, 马尾松无性系可能主要通过根系的形态塑性提高根系对土壤中P的捕获能力; 在P较为充足的情况下(如Hetero-LP), 其根系的生理塑性与形态塑性同时影响植株对养分的吸收利用能力. ...
Some thoughts on the concept of colimitation: Three definitions and the impor- tance of bioavailability
1
2008
... 植物根系的生理塑性是指在不同的环境条件下植物单位细根(长度或质量)对养分离子吸收速率的变化.通过生理塑性, 植物根系能够快速对土壤养分做出反应(王鹏等, 2012 ).Jackson和Caldwell (1996)认为植物根系通过在高养分区域的生长和养分吸收的塑性反应, 对N和P的吸收提高了28%-70%, 说明植物的养分捕获塑性对植物的生存意义重大.本研究中, 马尾松两无性系间的N、P吸收效率差异较大.在Hetero-LP条件下, 高N不仅显著提高了无性系19-5根系的N吸收效率, 也显著增加了P吸收效率, 且N、P吸收效率存在互作效应, 共同促进了高N下马尾松幼苗整株干物质量的积累; Homo-LP下, 这种N、P吸收效率的耦合效应则不明显.说明无性系19-5对N (P)的吸收显著受到土壤中P (N)浓度或空间分布的影响(图3 )(Saito et al ., 2008 ; Agren et al ., 2012 ; 庞丽等, 2014 ). ...
国家林业局第八次全国森林资源清查报告(2009-2013).]
1
2014
... 马尾松(Pinus massoniana )广泛分布于我国的亚热带地区, 是重要的材用、脂用和造林树种(国家林业局, 2014 ).其分布区土壤多为有效P极为匮乏的酸性红壤, 严重限制了马尾松人工林的高产经营.近年来大气N沉降加剧, 土壤N浓度增加, 造成原有效P水平相对更低, 这不仅扰乱了土壤的养分平衡, 也使得土壤中营养元素的分布更加复杂(Holland et al ., 2004 ), 更不利于马尾松对营养元素的吸收.目前, 在马尾松适应不同类型低P胁迫及响应N沉降的生物学机制方面已取得重要研究进展, 揭示了在P呈斑块分布的异质低P环境下, 马尾松通过根构型的适应性变化适应异质低P胁迫、提高P营养效率的形态机制及遗传差异(周志春等, 2003 ; 杨青等, 2011 ; Zhang et al ., 2013a , 2013b ), 证实了模拟N沉降促进了异质低P环境下马尾松的生长及根系发育(庞丽等, 2014 ).但是, 前期研究均是以根系的长度、表面积和体积等整体根系为研究对象, 较少考虑到细根(≤2 mm)和粗根(>2 mm)在形态和功能上的差异.鉴于此, 本文选择两个不同P效率马尾松无性系为研究对象, 分析两个无性系细根发育对不同N-P处理的差异响应, 进而探讨其生长表现与细根发育及N、P效率之间的关系, 以揭示马尾松无性系高效觅养的可能机制. ...
1
2000
... 植物在养分捕获过程中, 其塑性表现并不是非此即彼的, 可能是几个塑性共同作用的结果(Hodge, 2004 ).一般认为根系形态塑性对于植物吸收PO4 3- 等在土壤中低移动性的离子来说可能是重要的, 而根系的生理塑性对于增强对土壤中高移动性的离子比如NO3- 的吸收更重要(Robinson, 1994 ; Tinker & Nye, 2000 ).对比分析得出, 无性系19-5在Hetero- LP-N120下不仅具有较高的N、P吸收效率, 同时在各径级根系的增生发育方面均占据优势; 在Homo-LP- N120下, 无性系19-5根系的P吸收效率较高, N吸收效率较低, 其前3级根系(≤1.5 mm)的长度和表面积较高, 但4、5级根系并无优势.这一研究结果表明, 在N相对充足、P匮乏的情况下, 马尾松无性系可能主要通过根系的形态塑性提高根系对土壤中P的捕获能力; 在P较为充足的情况下(如Hetero-LP), 其根系的生理塑性与形态塑性同时影响植株对养分的吸收利用能力. ...
Nutrient foraging via phy- siological and morphological plasticity in three plant species
1
2006
... 细根对土壤资源有效性表现出一定的塑性反应, 主要包括形态塑性和生理塑性, 并在一定条件下影响植物的生长(Wang et al ., 2006 ; Mou et al ., 2013 ).研究表明, 当土壤资源有效性增加时, 细根会改变根系形态特征来提高对土壤养分的吸收能力(Burton et al ., 2000 ; Zhang et al ., 2013 ).一般认为局部磷(P)供应提高时, 植物能够快速调整细根的形态结构和生理功能, 以便在富P斑块中获得有限且有效的养分, 维持自身的生理功能(He et al ., 2003 ; Miller et al ., 2003 ; Henry et al ., 2009 ).氮(N)对细根结构同样有重要影响, 土壤N有效性增加可以促进植物细根生长, 改变细根形态, 如长度和表面积增加(程云环等, 2005 ; Meinen et al ., 2009 ), 但也有相反说法(刘金梁等, 2009 ).然而, 许多研究仅关注N或P的单独作用, 没有考虑二者对植物细根形态的共同影响, 限制了对细根功能的了解(于立忠等, 2007 ).因此, 探究细根对土壤资源变化的响应策略, 对于充分挖掘林木高效利用土壤有限养分的潜力意义较大. ...
植物根系养分捕获塑性与根竞争
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2012
... 植物可通过根系形态塑性和生理塑性上的适应性变化来促进其对外界营养元素的吸收利用, 加快植株的生长速率.其中, 根系形态塑性是指根系选择性地在养分含量高的斑块中增殖更多的根, 包括原有根的伸长和新根的产生等(王鹏等, 2012 ).研究发现, 马尾松两无性系幼苗的根系对不同N-P处理水平的形态反应差异显著.与无性系21-3相比, 无性系19-5的根系生长发育对土壤P环境及外界N的变化更为敏感, 尤其是直径较小的细根.本文根据直径进一步将根系划分为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5、1.5-2.0和>2.0 mm 5个级别, 分析得出, 在Hetero- LP土壤条件下, 无性系19-5直径为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5 mm的细根表现出显著的N添加效应, 其长度和表面积随着N的增加而显著增大, 植株整体生长旺盛, 说明N的增加更有利于无性系19-5更小径级根系的生长发育.另外, 马尾松无性系幼苗直径≤1.5 mm的根系长度占总根长的90.4%-92.8%.刘莹等(2010)在研究不同分类系统下油松幼苗根系特征的差异与联系时发现, 油松幼苗前3级根序或直径≤1.5 mm的根系是水分和养分生理功能的执行者, 占总根长的93.8%.因此, 我们认为直径≤1.5 mm的根系在马尾松幼苗营养吸收上更为重要.同时, 在本研究中模拟N沉降显著刺激了Hetero-LP下马尾松无性系幼苗≤1.5 mm的细根的长度和表面积的增大, 对直径为1.5-2.0 mm的细根和>2.0 mm的较粗根影响不明显, 这说明模拟N沉降对不同径级根系长度和表面积的影响不同.这一结果与苗宇等(2013)研究施肥对台湾桤木(Alnus formosana )细根生长发育影响的结果一致.首先, 这可能是由于直径较小的细根其木质化程度较低(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 于立忠等, 2007 ), 对土壤资源有效性更为敏感, 与直径相对较大的粗根相比, 其形态特征(长度和表面积)更容易对外界养分环境变化产生可塑性反应(Mou et al ., 2013 ); 其次, 前3级根系(≤1.5 mm)主要由分生区、伸长区或根毛结构组成, 是养分吸收的主要部位, 而4、5级根系中并未发现与养分吸收相应的解剖结构(严小龙等, 2007 ; Guo et al ., 2008 ; Band & Bennett, 2013 ); 另外, 有研究表明, 根系吸收养分的主要功能单位与根尖区密切相关(Kanno et al ., 2016 ). ...
... 植物根系的生理塑性是指在不同的环境条件下植物单位细根(长度或质量)对养分离子吸收速率的变化.通过生理塑性, 植物根系能够快速对土壤养分做出反应(王鹏等, 2012 ).Jackson和Caldwell (1996)认为植物根系通过在高养分区域的生长和养分吸收的塑性反应, 对N和P的吸收提高了28%-70%, 说明植物的养分捕获塑性对植物的生存意义重大.本研究中, 马尾松两无性系间的N、P吸收效率差异较大.在Hetero-LP条件下, 高N不仅显著提高了无性系19-5根系的N吸收效率, 也显著增加了P吸收效率, 且N、P吸收效率存在互作效应, 共同促进了高N下马尾松幼苗整株干物质量的积累; Homo-LP下, 这种N、P吸收效率的耦合效应则不明显.说明无性系19-5对N (P)的吸收显著受到土壤中P (N)浓度或空间分布的影响(图3 )(Saito et al ., 2008 ; Agren et al ., 2012 ; 庞丽等, 2014 ). ...
Changes in the risk of fine-root mortality with age: A case study in peach,Prunus persica (Rosaceae)
1
2002
... 根系是植物的主要器官, 它不仅使植物锚定在土壤中起固定作用, 更重要的是通过其吸收土壤中的水肥来保障植物的正常生长, 尤其是细根在植物营养吸收过程中起关键作用(Wells et al ., 2002 ).例如, 直径≤1.5 mm的根系占总根长和总根表面积的80%以上, 是吸收水分和养分的重要功能组分, 而直径>1.5 mm的根系所占比例相对较小, 主要起运输和支撑作用(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 刘莹等, 2010 ; 张蕊等, 2013 ).已有研究证实, 糖槭(Acer saccharum )、美国白蜡(Fraxinus americana )、湿地松(Pinus elliottii )和多脂松(Pinus resinosa )等幼苗吸收营养的根系主要集中在占总根长75%以上的短且细的细根(≤0.5 mm)部分(Pregitzer et al ., 1997 , 2002 ). ...
1
2007
... 植物可通过根系形态塑性和生理塑性上的适应性变化来促进其对外界营养元素的吸收利用, 加快植株的生长速率.其中, 根系形态塑性是指根系选择性地在养分含量高的斑块中增殖更多的根, 包括原有根的伸长和新根的产生等(王鹏等, 2012 ).研究发现, 马尾松两无性系幼苗的根系对不同N-P处理水平的形态反应差异显著.与无性系21-3相比, 无性系19-5的根系生长发育对土壤P环境及外界N的变化更为敏感, 尤其是直径较小的细根.本文根据直径进一步将根系划分为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5、1.5-2.0和>2.0 mm 5个级别, 分析得出, 在Hetero- LP土壤条件下, 无性系19-5直径为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5 mm的细根表现出显著的N添加效应, 其长度和表面积随着N的增加而显著增大, 植株整体生长旺盛, 说明N的增加更有利于无性系19-5更小径级根系的生长发育.另外, 马尾松无性系幼苗直径≤1.5 mm的根系长度占总根长的90.4%-92.8%.刘莹等(2010)在研究不同分类系统下油松幼苗根系特征的差异与联系时发现, 油松幼苗前3级根序或直径≤1.5 mm的根系是水分和养分生理功能的执行者, 占总根长的93.8%.因此, 我们认为直径≤1.5 mm的根系在马尾松幼苗营养吸收上更为重要.同时, 在本研究中模拟N沉降显著刺激了Hetero-LP下马尾松无性系幼苗≤1.5 mm的细根的长度和表面积的增大, 对直径为1.5-2.0 mm的细根和>2.0 mm的较粗根影响不明显, 这说明模拟N沉降对不同径级根系长度和表面积的影响不同.这一结果与苗宇等(2013)研究施肥对台湾桤木(Alnus formosana )细根生长发育影响的结果一致.首先, 这可能是由于直径较小的细根其木质化程度较低(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 于立忠等, 2007 ), 对土壤资源有效性更为敏感, 与直径相对较大的粗根相比, 其形态特征(长度和表面积)更容易对外界养分环境变化产生可塑性反应(Mou et al ., 2013 ); 其次, 前3级根系(≤1.5 mm)主要由分生区、伸长区或根毛结构组成, 是养分吸收的主要部位, 而4、5级根系中并未发现与养分吸收相应的解剖结构(严小龙等, 2007 ; Guo et al ., 2008 ; Band & Bennett, 2013 ); 另外, 有研究表明, 根系吸收养分的主要功能单位与根尖区密切相关(Kanno et al ., 2016 ). ...
异质低磷胁迫下马尾松家系根构型和磷效率的遗传变异
1
2011
... 马尾松(Pinus massoniana )广泛分布于我国的亚热带地区, 是重要的材用、脂用和造林树种(国家林业局, 2014 ).其分布区土壤多为有效P极为匮乏的酸性红壤, 严重限制了马尾松人工林的高产经营.近年来大气N沉降加剧, 土壤N浓度增加, 造成原有效P水平相对更低, 这不仅扰乱了土壤的养分平衡, 也使得土壤中营养元素的分布更加复杂(Holland et al ., 2004 ), 更不利于马尾松对营养元素的吸收.目前, 在马尾松适应不同类型低P胁迫及响应N沉降的生物学机制方面已取得重要研究进展, 揭示了在P呈斑块分布的异质低P环境下, 马尾松通过根构型的适应性变化适应异质低P胁迫、提高P营养效率的形态机制及遗传差异(周志春等, 2003 ; 杨青等, 2011 ; Zhang et al ., 2013a , 2013b ), 证实了模拟N沉降促进了异质低P环境下马尾松的生长及根系发育(庞丽等, 2014 ).但是, 前期研究均是以根系的长度、表面积和体积等整体根系为研究对象, 较少考虑到细根(≤2 mm)和粗根(>2 mm)在形态和功能上的差异.鉴于此, 本文选择两个不同P效率马尾松无性系为研究对象, 分析两个无性系细根发育对不同N-P处理的差异响应, 进而探讨其生长表现与细根发育及N、P效率之间的关系, 以揭示马尾松无性系高效觅养的可能机制. ...
施肥对日本落叶松人工林细根直径、根长和比根长的影响
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2007
... 细根对土壤资源有效性表现出一定的塑性反应, 主要包括形态塑性和生理塑性, 并在一定条件下影响植物的生长(Wang et al ., 2006 ; Mou et al ., 2013 ).研究表明, 当土壤资源有效性增加时, 细根会改变根系形态特征来提高对土壤养分的吸收能力(Burton et al ., 2000 ; Zhang et al ., 2013 ).一般认为局部磷(P)供应提高时, 植物能够快速调整细根的形态结构和生理功能, 以便在富P斑块中获得有限且有效的养分, 维持自身的生理功能(He et al ., 2003 ; Miller et al ., 2003 ; Henry et al ., 2009 ).氮(N)对细根结构同样有重要影响, 土壤N有效性增加可以促进植物细根生长, 改变细根形态, 如长度和表面积增加(程云环等, 2005 ; Meinen et al ., 2009 ), 但也有相反说法(刘金梁等, 2009 ).然而, 许多研究仅关注N或P的单独作用, 没有考虑二者对植物细根形态的共同影响, 限制了对细根功能的了解(于立忠等, 2007 ).因此, 探究细根对土壤资源变化的响应策略, 对于充分挖掘林木高效利用土壤有限养分的潜力意义较大. ...
... 植物可通过根系形态塑性和生理塑性上的适应性变化来促进其对外界营养元素的吸收利用, 加快植株的生长速率.其中, 根系形态塑性是指根系选择性地在养分含量高的斑块中增殖更多的根, 包括原有根的伸长和新根的产生等(王鹏等, 2012 ).研究发现, 马尾松两无性系幼苗的根系对不同N-P处理水平的形态反应差异显著.与无性系21-3相比, 无性系19-5的根系生长发育对土壤P环境及外界N的变化更为敏感, 尤其是直径较小的细根.本文根据直径进一步将根系划分为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5、1.5-2.0和>2.0 mm 5个级别, 分析得出, 在Hetero- LP土壤条件下, 无性系19-5直径为0-0.5、0.5-1.0、1.0-1.5 mm的细根表现出显著的N添加效应, 其长度和表面积随着N的增加而显著增大, 植株整体生长旺盛, 说明N的增加更有利于无性系19-5更小径级根系的生长发育.另外, 马尾松无性系幼苗直径≤1.5 mm的根系长度占总根长的90.4%-92.8%.刘莹等(2010)在研究不同分类系统下油松幼苗根系特征的差异与联系时发现, 油松幼苗前3级根序或直径≤1.5 mm的根系是水分和养分生理功能的执行者, 占总根长的93.8%.因此, 我们认为直径≤1.5 mm的根系在马尾松幼苗营养吸收上更为重要.同时, 在本研究中模拟N沉降显著刺激了Hetero-LP下马尾松无性系幼苗≤1.5 mm的细根的长度和表面积的增大, 对直径为1.5-2.0 mm的细根和>2.0 mm的较粗根影响不明显, 这说明模拟N沉降对不同径级根系长度和表面积的影响不同.这一结果与苗宇等(2013)研究施肥对台湾桤木(Alnus formosana )细根生长发育影响的结果一致.首先, 这可能是由于直径较小的细根其木质化程度较低(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 于立忠等, 2007 ), 对土壤资源有效性更为敏感, 与直径相对较大的粗根相比, 其形态特征(长度和表面积)更容易对外界养分环境变化产生可塑性反应(Mou et al ., 2013 ); 其次, 前3级根系(≤1.5 mm)主要由分生区、伸长区或根毛结构组成, 是养分吸收的主要部位, 而4、5级根系中并未发现与养分吸收相应的解剖结构(严小龙等, 2007 ; Guo et al ., 2008 ; Band & Bennett, 2013 ); 另外, 有研究表明, 根系吸收养分的主要功能单位与根尖区密切相关(Kanno et al ., 2016 ). ...
施氮对木荷3个种源幼苗根系发育和氮磷效率的影响
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2013
... 根系是植物的主要器官, 它不仅使植物锚定在土壤中起固定作用, 更重要的是通过其吸收土壤中的水肥来保障植物的正常生长, 尤其是细根在植物营养吸收过程中起关键作用(Wells et al ., 2002 ).例如, 直径≤1.5 mm的根系占总根长和总根表面积的80%以上, 是吸收水分和养分的重要功能组分, 而直径>1.5 mm的根系所占比例相对较小, 主要起运输和支撑作用(Eissenstat & Yanai, 2002 ; 刘莹等, 2010 ; 张蕊等, 2013 ).已有研究证实, 糖槭(Acer saccharum )、美国白蜡(Fraxinus americana )、湿地松(Pinus elliottii )和多脂松(Pinus resinosa )等幼苗吸收营养的根系主要集中在占总根长75%以上的短且细的细根(≤0.5 mm)部分(Pregitzer et al ., 1997 , 2002 ). ...
... 细根对土壤资源有效性表现出一定的塑性反应, 主要包括形态塑性和生理塑性, 并在一定条件下影响植物的生长(Wang et al ., 2006 ; Mou et al ., 2013 ).研究表明, 当土壤资源有效性增加时, 细根会改变根系形态特征来提高对土壤养分的吸收能力(Burton et al ., 2000 ; Zhang et al ., 2013 ).一般认为局部磷(P)供应提高时, 植物能够快速调整细根的形态结构和生理功能, 以便在富P斑块中获得有限且有效的养分, 维持自身的生理功能(He et al ., 2003 ; Miller et al ., 2003 ; Henry et al ., 2009 ).氮(N)对细根结构同样有重要影响, 土壤N有效性增加可以促进植物细根生长, 改变细根形态, 如长度和表面积增加(程云环等, 2005 ; Meinen et al ., 2009 ), 但也有相反说法(刘金梁等, 2009 ).然而, 许多研究仅关注N或P的单独作用, 没有考虑二者对植物细根形态的共同影响, 限制了对细根功能的了解(于立忠等, 2007 ).因此, 探究细根对土壤资源变化的响应策略, 对于充分挖掘林木高效利用土壤有限养分的潜力意义较大. ...
... 马尾松(Pinus massoniana )广泛分布于我国的亚热带地区, 是重要的材用、脂用和造林树种(国家林业局, 2014 ).其分布区土壤多为有效P极为匮乏的酸性红壤, 严重限制了马尾松人工林的高产经营.近年来大气N沉降加剧, 土壤N浓度增加, 造成原有效P水平相对更低, 这不仅扰乱了土壤的养分平衡, 也使得土壤中营养元素的分布更加复杂(Holland et al ., 2004 ), 更不利于马尾松对营养元素的吸收.目前, 在马尾松适应不同类型低P胁迫及响应N沉降的生物学机制方面已取得重要研究进展, 揭示了在P呈斑块分布的异质低P环境下, 马尾松通过根构型的适应性变化适应异质低P胁迫、提高P营养效率的形态机制及遗传差异(周志春等, 2003 ; 杨青等, 2011 ; Zhang et al ., 2013a , 2013b ), 证实了模拟N沉降促进了异质低P环境下马尾松的生长及根系发育(庞丽等, 2014 ).但是, 前期研究均是以根系的长度、表面积和体积等整体根系为研究对象, 较少考虑到细根(≤2 mm)和粗根(>2 mm)在形态和功能上的差异.鉴于此, 本文选择两个不同P效率马尾松无性系为研究对象, 分析两个无性系细根发育对不同N-P处理的差异响应, 进而探讨其生长表现与细根发育及N、P效率之间的关系, 以揭示马尾松无性系高效觅养的可能机制. ...
Effects of nitrogen deposition on growth and phosphate efficiency of Schima superba of different provenances grown in phosphorus-barren soil
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2013
... 马尾松(Pinus massoniana )广泛分布于我国的亚热带地区, 是重要的材用、脂用和造林树种(国家林业局, 2014 ).其分布区土壤多为有效P极为匮乏的酸性红壤, 严重限制了马尾松人工林的高产经营.近年来大气N沉降加剧, 土壤N浓度增加, 造成原有效P水平相对更低, 这不仅扰乱了土壤的养分平衡, 也使得土壤中营养元素的分布更加复杂(Holland et al ., 2004 ), 更不利于马尾松对营养元素的吸收.目前, 在马尾松适应不同类型低P胁迫及响应N沉降的生物学机制方面已取得重要研究进展, 揭示了在P呈斑块分布的异质低P环境下, 马尾松通过根构型的适应性变化适应异质低P胁迫、提高P营养效率的形态机制及遗传差异(周志春等, 2003 ; 杨青等, 2011 ; Zhang et al ., 2013a , 2013b ), 证实了模拟N沉降促进了异质低P环境下马尾松的生长及根系发育(庞丽等, 2014 ).但是, 前期研究均是以根系的长度、表面积和体积等整体根系为研究对象, 较少考虑到细根(≤2 mm)和粗根(>2 mm)在形态和功能上的差异.鉴于此, 本文选择两个不同P效率马尾松无性系为研究对象, 分析两个无性系细根发育对不同N-P处理的差异响应, 进而探讨其生长表现与细根发育及N、P效率之间的关系, 以揭示马尾松无性系高效觅养的可能机制. ...
a). Genetic variations in root morphology and phosphorus efficiency of Pinus massoniana under heterogeneous and homogeneous low phosphorus conditions
2013
Deposition impacts seed- ling growth of Pinus massoniana via N:P ratio effects and the modulation of adaptive responses to low P (phosphor- rus)
2013
马尾松种源对磷肥的遗传反应及根际土壤营养差异
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2003
... 马尾松(Pinus massoniana )广泛分布于我国的亚热带地区, 是重要的材用、脂用和造林树种(国家林业局, 2014 ).其分布区土壤多为有效P极为匮乏的酸性红壤, 严重限制了马尾松人工林的高产经营.近年来大气N沉降加剧, 土壤N浓度增加, 造成原有效P水平相对更低, 这不仅扰乱了土壤的养分平衡, 也使得土壤中营养元素的分布更加复杂(Holland et al ., 2004 ), 更不利于马尾松对营养元素的吸收.目前, 在马尾松适应不同类型低P胁迫及响应N沉降的生物学机制方面已取得重要研究进展, 揭示了在P呈斑块分布的异质低P环境下, 马尾松通过根构型的适应性变化适应异质低P胁迫、提高P营养效率的形态机制及遗传差异(周志春等, 2003 ; 杨青等, 2011 ; Zhang et al ., 2013a , 2013b ), 证实了模拟N沉降促进了异质低P环境下马尾松的生长及根系发育(庞丽等, 2014 ).但是, 前期研究均是以根系的长度、表面积和体积等整体根系为研究对象, 较少考虑到细根(≤2 mm)和粗根(>2 mm)在形态和功能上的差异.鉴于此, 本文选择两个不同P效率马尾松无性系为研究对象, 分析两个无性系细根发育对不同N-P处理的差异响应, 进而探讨其生长表现与细根发育及N、P效率之间的关系, 以揭示马尾松无性系高效觅养的可能机制. ...