植物生态学报  2016 , 40 (11): 1145-1153 https://doi.org/10.17521/cjpe.2016.0052

Orginal Article

西双版纳外来入侵植物及其共存种叶片氮、磷化学计量特征

胡朝臣1, 2, 刘学炎1, 3, *, , 类延宝4, 谭运洪5, 张鹏1, 董玉平3, 刘丛强1, 3

1中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室, 贵阳 550081
2中国科学院大学, 北京 100049
3天津大学表层地球系统科学研究院, 天津 300072
4中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所, 成都 610041
5中国科学院西双版纳热带植物园, 云南西双版纳 666303

Foliar nitrogen and phosphorus stoichiometry of alien invasive plants and co-occurring natives in Xishuangbanna

HU Chao-Chen1, 2, LIU Xue-Yan1, 3, *, , LEI Yan-Bao4, TAN Yun-Hong5, ZHANG Peng1, DONG Yu-Ping3, LIU Cong-Qiang1, 3

1State Key Laboratory of Environmental Geochemistry, Institute of Geochemistry, Chinese Academy of Sciences, Guiyang 550081, China
2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3Institute of Surface-Earth System Science, Tianjin University, Tianjin 300072, China
4Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China
and 5Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Xishuangbanna, Yunnan 666303, China

通讯作者:  * 通信作者Author for correspondence (E-mail: liuxueyan@tju.edu.cn)

责任编辑:  HU Chao-ChenLIU Xue-YanLEI Yan-BaoTAN Yun-HongZHANG PengDONG Yu-PingLIU Cong-Qiang

收稿日期: 2016-01-29

接受日期:  2016-05-12

网络出版日期:  2016-11-10

版权声明:  2016 植物生态学报编辑部 本文是遵循CCAL协议的开放存取期刊，引用请务必标明出处。

基金资助:  国家重点研发计划(2016YFA0600802)和国家自然科学基金(41473081、41522301和3137- 0607)

展开

摘要

诊断外来植物和本地种的资源利用方式是入侵生态学研究的热点问题。叶片氮(N)、磷(P)含量和化学计量特征可以反映受侵地区植物的N、P吸收能力和限制状况, 为把握外来植物的入侵能力、为本地植物共存或消失的机制提供基础科学依据。该研究以我国西南地区典型外来入侵植物(飞机草(Chromolaena odorata)、紫茎泽兰(又叫破坏草, Ageratina adenophora))及其共存的本地植物为对象, 探讨不同入侵条件下入侵种及其共存的本地植物的N、P利用策略。在云南西双版纳孔明山研究区, 调查了无入侵条件下和飞机草与紫茎泽兰的不同入侵程度(按入侵种生物量比例划分)下的物种数量和生物量, 分析了主要植物的叶片N、P含量和N:P值。结果显示: 尽管群落地上生物量随飞机草和紫茎泽兰入侵程度增加而增加, 但本地植物种数随飞机草和紫茎泽兰入侵程度增加而显著减少。飞机草与紫茎泽兰的叶片N、P平均含量无显著差异, 但均显著高于无入侵条件下的本地植物以及与其共存的本地植物。两种入侵植物的N、P含量均随它们所占样方总生物量的比例增大而升高, 本地植物N含量也有相似的变化趋势。当对比入侵和无入侵两类样方的同种植物N、P和N:P变化时发现多数本地种叶片P含量呈降低趋势, N含量和N:P呈升高趋势。根据叶片N、P绝对含量和N:P值及其随入侵的变化规律, 推测入侵可能提高了植物的N可利用性, 但本地植物仍然受N限制; 入侵植物N:P值总体小于10与其具有相对于N吸收的较高的P吸收能力有关。该研究揭示了西南典型外来入侵植物具有较强的N、P吸收富集能力。

关键词： 植物入侵 ; 氮磷比 ; 生态化学计量学 ; 紫茎泽兰 ; 飞机草

Abstract

Aims How alien invasive plants and co-occurring native plants utilize nutrients is one of major issues in invasion ecology. Foliar nitrogen (N) and phosphorus (P) contents and stoichiometry can elucidate the uptake ability and limitation status of nutrients in plants, which provides basic knowledge for understanding the invading ability and co-occurrence or disappearance of plants.
Methods Based on typical alien invasive plants (Chromolaena odorata, Ageratina adenophora) and native plants in southwestern China, this study focused on strategies of N and P utilization among invasive plants and native plants under different invasion conditions. The species compositions, aboveground biomass, leaf N and P contents and leaf N:P were investigated for plants in plots with no invasion and with different invasion extents (estimated by the plot-based percentage of invaders’ biomass in total community) at Mt. Kongming in Xishuangbanna region, Yunnan Province, China.
Important findings The species number decreased significantly with the invasion extent of both C. odorata and A. adenophora, although the aboveground biomass was greatly enhanced. Leaf N and P contents did not differ between the two studied invaders, but they showed significantly higher N and P levels than both co-occurring and only native species (p < 0.05). Besides, leaf N and P contents of invaders increased with the invasion extent, and leaf N of native plants also showed an increasing trend with the invasion extent. When the influence of invasion was checked for the same species, leaf P contents decreased, whereas leaf N and N:P increased for most native plants under invasion. Based on the absolute foliar N and P contents, N:P values, we inferred that native plants were still limited by N, although N availability might be enhanced by invasion. Both invasive plants had leaf N:P values lower than 10, suggesting a higher P uptake relative to N uptake. All above results highlighted a higher N and P uptake of typical alien invasive plants in southwestern China.

Keywords： plant invasion ; nitrogen:phosphorus ; ecological stoichiometry ; Chromolaena odorata ; Ageratina adenophora

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胡朝臣, 刘学炎, 类延宝, 谭运洪, 张鹏, 董玉平, 刘丛强. 西双版纳外来入侵植物及其共存种叶片氮、磷化学计量特征. 植物生态学报, 2016, 40(11): 1145-1153 https://doi.org/10.17521/cjpe.2016.0052

HU Chao-Chen, LIU Xue-Yan, LEI Yan-Bao, TAN Yun-Hong, ZHANG Peng, DONG Yu-Ping, LIU Cong-Qiang. Foliar nitrogen and phosphorus stoichiometry of alien invasive plants and co-occurring natives in Xishuangbanna. Chinese Journal of Plant Ecology, 2016, 40(11): 1145-1153 https://doi.org/10.17521/cjpe.2016.0052

外来植物入侵导致被入侵生态系统的生物多样性丢失, 改变被入侵生态系统的物理和生态过程, 是当前全球生态环境变化的重要组成部分(Hooper & Vitousek, 1997; 马克平和钱迎倩, 1998)。外来植物侵占本地植物的生境资源(万方浩等, 2002), 致使本地植物多样性和生产力减少甚至消失, 严重影响生态系统的结构和功能(鞠瑞亭等, 2012)。外来植物与本地种的资源利用特征是研究外来植物入侵能力和物种共存、消失机制的重要信息。外来植物的入侵机制往往因种和入侵生境而异, 但入侵植物自身的营养资源利用特征和入侵特性(如光合作用能力、生长速率)是成功入侵和加剧入侵程度的关键(丁建清, 2002; 万方浩等, 2002; Feng, 2008)。因此, 不同入侵条件下外来种和与其共存本地植物的营养元素利用策略是入侵生态学的重要研究内容(Feng et al., 2009)。

氮(N)、磷(P)是影响植物生长的重要营养元素, 也是生态系统生产力的主要限制因子(Elser et al., 2007; Vitousek et al., 2010; Lü et al., 2014; Li et al., 2015)。植物叶片N、P含量能够反映植物、土壤的营养状况、种间竞争性吸收、储存能力, N、P化学计量关系能够反映植物受N、P限制的状况(Elser et al., 2007)。目前, 叶片N、P含量和化学计量特征已被用于解释入侵生态系统植物营养元素的分配策略(王满莲和冯玉龙, 2005), 探讨外来植物与入侵地土壤N、P有效性的联系(陆建忠等, 2005; 于兴军等, 2005)。另外, 也有研究涉及入侵植物叶片N、P含量及N:P值的生境异质性(屠臣阳等, 2013)和季节性变化规律(Wang et al., 2015)、入侵种化学计量特征和生物量变化对生态系统C、N、P循环的调控作用(Christian & Willson, 1999)、外来植物入侵与全球变化因子(如模拟增温、降水减少等)(Liao et al., 2008)和土壤N、P可利用性变化(包括自然和模拟的N沉降, P添加等)的相互关系(Li et al., 2006; Niu et al., 2007)。这些研究对利用N、P化学计量学方法理解植物种群间的生态关系提供了重要的见解。然而, 对自然条件下不同入侵程度外来入侵植物及其共存种的N、P利用特征研究还不够, 需要更详细的原位研究, 才能准确地理解决定入侵程度和本地植物留存的生物学机制(Feng et al., 2009)。

飞机草(Chromolaena odorata)和紫茎泽兰(又叫破坏草, Ageratina adenophora)原产于中美洲, 是菊科多年生草本植物或亚灌木, 自20世纪40年代从我国云南西双版纳入侵以来, 已经成为我国危害最严重的外来入侵植物(万方浩等, 2002)。它们具有明显的先锋植物特性, 土壤种子库持久, 极易形成单优群落。已发现紫茎泽兰具有对资源养分的强吸收能力, 而且还能活化土壤养分(牛红榜等, 2007; 蒋智林等, 2008)。而将N更多地分配到叶片光合机构, 并和防御系统间进行权衡是紫茎泽兰的一个重要入侵策略(Feng et al., 2009; Lei et al., 2011)。此外, 化感作用也被认为是紫茎泽兰在与土著植物种群竞争中获得优势的策略之一(Niu et al., 2007; Zheng et al., 2014)。然而, 除了对紫茎泽兰的同质园实验, 对自然条件下紫茎泽兰、飞机草相对于本地植物的N、P吸收能力, 以及在不同入侵程度下植物的N、P利用方式需要更系统和详细的调查。据此, 本研究以受飞机草、紫茎泽兰不同程度入侵的生态系统为研究对象, 通过对物种组成和生物量变化、主要植物叶片N、P含量和化学计量特征的详细分析, 探讨外来植物与本地种N、P吸收特征及其随入侵程度的变化规律。这对于准确地把握我国西南地区典型外来菊科植物的入侵机制、理解土著物种群落的生物多样性和生产力变化具有科学价值。

1 材料和方法

1.1 研究区介绍

研究区位于云南省西双版纳勐腊县象明乡孔明山(101.08° E, 21.26° N)。该地区基岩以厚层灰岩为主, 土壤以黄壤为主。属于典型的热带湿润季风气候, 年平均气温为21 ℃, 年降水量为1600 mm。所选研究样地有无入侵、飞机草入侵、紫茎泽兰入侵样地连片分布, 具有调查外来入侵植物影响物种数和群落生物量变化、对比入侵和无入侵样方本地植物和入侵植物营养状态和营养元素利用策略的良好条件。

1.2 样品采集和分析

2011年7月, 选择无入侵、飞机草入侵、紫茎泽兰入侵的三类样地, 其间距为100-300 m、单个样地面积为50 m × 50 m, 分别划取7、14、14个1 m × 1 m的样方进行植物种数及生物量调查。在每个样方中, 按种收获每种植物的地上生物量(灌木植物含叶和枝), 并在75 ℃下将样品烘干至恒质量, 生物量以干质量计。同年11月, 根据物种组成与生物量调查结果, 在相同的无入侵(n = 3)、飞机草入侵(n = 6)、紫茎泽兰入侵(n = 6)的样地选取1 m × 1 m的样方进行主要植物种叶片采集(每个样方每种植物作为一个样品, 不是混合样品), 用于N、P含量分析。新鲜植物叶片用纸制信封存放, 并在12 h内先后用去离子水冲洗和18.2 MΩ的超纯水淋洗若干次, 然后放入75 ℃烘箱中烘干至恒质量, 烘干的植物样品用球磨仪(MM200, Retsch, Haan, Germany)研磨至均匀的粉末(约200目)。用于N、P含量分析的本地植物种(共15科38种)和出现的样方数见表1。其中, 飞机草入侵样方与无入侵样方均出现的本地植物有19种, 紫茎泽兰入侵样方与无入侵样方均出现的本地植物有18种(表1)。

表1   云南西双版纳孔明山无入侵(3个重复样方)、飞机草(6个样方)和紫茎泽兰(6个样方)入侵样地本地植物种

Table 1   Native plant species across the study plots with no invasion (n = 3), invaded by Chromolaena odorata (n = 6) and Ageratina adenophora (n = 6), respectively, at Mt. Kongming in Xishuangbanna, Yunnan Province, China

科
Family		无入侵样方本地植物(出现的样方数)
Species in plots with no invasion (n)		飞机草入侵样方本地
植物(出现的样方数)
Native species in plots
invaded by C. odorata (n)		紫茎泽兰入侵样方本地植物
(出现的样方数)
Native species in plots invaded by
A. adenophora (n)
禾本科 Poaceae







鼠尾粟 Sporobolus fertilis (3)鼠尾粟 Sporobolus fertilis (4)鼠尾粟 Sporobolus fertilis (2)
两耳草 Paspalum conjugatum (3)两耳草 Paspalum conjugatum (4)两耳草 Paspalum conjugatum (4)
白茅 Imperata cylindrica (3)白茅 Imperata cylindrica (4)白茅 Imperata cylindrica (4)
圆果雀稗 Paspalum orbiculare (3)圆果雀稗 Paspalum orbiculare (1)圆果雀稗 Paspalum orbiculare (1)
硬秆子草 Capillipedium assimile (3)硬秆子草 Capillipedium assimile (2)硬秆子草 Capillipedium assimile (3)
五节芒 Miscanthus floridulus (3)五节芒 Miscanthus floridulus (1)五节芒 Miscanthus floridulus (2)
金丝草 Pogonatherum crinitum (2)金丝草 Pogonatherum crinitum (1)拔毒散 Sida szechuensis (1)
狗尾草 Setaria viridis (2)狗尾草 Setaria viridis (1)
柳叶箬 Isachne globosa (1)
大戟科 Euphorbiaceae黑面神 Breynia fruticosa (3)黑面神 Breynia fruticosa (1)黑面神 Breynia fruticosa (1)
艾橡树 Glochidion oblatum (2)艾橡树 Glochidion oblatum (1)
叶下珠 Phyllanthus urinaria (1)
豆科 Leguminosae假地豆 Desmodium heterocarpon (2)假地豆 Desmodium heterocarpon (3)假地豆 Desmodium heterocarpon (2)
三点金 Desmodium triflorum (2)三点金 Desmodium triflorum (1)假木豆 Dendrolobium triangulare (1)
云南千斤拔 Flemingia wallichii (1)猪屎豆 Crotalaria pallida (1)
茜草科 Rubiaceae水锦树 Wendlandia uvariifolia (2)水锦树 Wendlandia uvariifolia (1)水锦树 Wendlandia uvariifolia (1)
松叶耳草 Hedyotis pinifolia (3)松叶耳草 Hedyotis pinifolia (2)松叶耳草 Hedyotis pinifolia (2)
耳草 Hedyotis auricularia (1)
蔷薇科 Rosaceae龙芽草 Agrimonia pilosa (3)龙芽草 Agrimonia pilosa (2)龙芽草 Agrimonia pilosa (2)
次蕨麻 Potentilla anserina (1)
莎草科 Cyperaceae香附子 Cyperus rotundus (1)水蜈蚣 Kyllinga brevifolia (1)香附子 Cyperus rotundus (1)
十字薹草 Carex cruciata (2)十字薹草 Carex cruciata (2)
水蜈蚣 Kyllinga brevifolia (1)
锦葵科 Malvaceae地桃花 Urena lobata (3)地桃花 Urena lobata (5)地桃花 Urena lobata (2)
爵床科 Acanthaceae爵床 Rostellularia procumbens (3)爵床 Rostellularia procumbens (2)爵床 Rostellularia procumbens (2)
野牡丹科 Melastomataceae多花野牡丹 Melastoma affine (3)多花野牡丹 Melastoma affine (2)多花野牡丹 Melastoma affine (2)
菊科 Asteraceae地胆草 Elephantopus scaber (3)地胆草 Elephantopus scaber (3)地胆草 Elephantopus scaber (1)
毛茛科 Ranunculaceae铁扫帚 Clematis hexapetala (2)铁扫帚 Clematis hexapetala (2)
荨麻科 Urticaceae糯米团 Memorialis hirta (1)
唇形科 Labiatae大籽筋骨草 Ajuga macrosperma (1)
椴树科 Tiliaceae刺蒴麻 Triumfetta rhomboidea (1)
百合科 Liliaceae野百合 Crotalaria sessiliflora (1)

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植物叶片总氮含量(%, 以干物质量计)利用有机元素分析仪(Vario MACRO cube, Hanau, Germany)测定, 分析误差为±0.1%。植物叶片总磷含量(%)采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色紫外分光光度计法(GB7888-87)测定, 分析误差为±0.01%。

1.3 数据分析

数据分析采用SPSS 16.0软件。无入侵和入侵样方的本地植物N、P含量比较、外来入侵植物和本地植物N、P含量比较均采用多重比较。多重比较时, 首先进行方差齐次性检验, 若方差为齐性, 则采用最小显著性差数法(LSD)进行多重比较; 若方差为非齐性, 则采用Tamhane’s Ta法进行多重比较(显著水平p设为0.05)。数值表达为算术平均值±标准偏差。图形采用SigmaPlot 11.0进行绘制。

2 结果

2.1 无入侵和入侵条件下植物的种数和生物量

研究区植物物种组成和生物量调查共发现33科79属98种, 主要为草本植物(草本植物种数占72%)和灌木(灌木种数占21%)。其中, 禾本科植物有21种, 菊科植物有11种, 豆科植物有9种, 茜草科6种, 大戟科5种, 蔷薇科4种, 伞形科4种, 唇形科、锦葵科、莎草科各有3种, 百合科、山茶科、仙茅科、玄参科、野牡丹科、远志科分别有2种, 报春花科、车前科、椴树科、金丝桃科、堇菜科、桔梗科、爵床科、兰科、马鞭草科、漆树科、茄科、桑科、天南星科、苋科、荨麻科、紫金牛科、酢浆草科各1种。无入侵条件下, 单个样方植物种数为15-36。入侵条件下, 单个样方内的植物种数为7-24, 并随入侵程度(基于入侵种生物量占样方总生物量的比例)增加而减少(R2 = 0.31, p < 0.01)(图1A)。入侵样方生物量高于(1.0-7.5倍)无入侵样方, 并随入侵程度增加而增加(R2 = 0.30, p < 0.01)(图1B), 入侵样方中本地植物生物量随入侵程度增加而减小(R2 = 0.23, p < 0.05)。

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图1   单个样方内植物种数(A)、地上生物量(B, C)随入侵植物生物量占比的变化。

Fig. 1   Variations of plot-based species number (A), community aboveground biomass and native plants aboveground biomass (B, C) with the biomass percentage of alien invasive plants in total community.

2.2 无入侵和入侵条件下植物的叶片N、P含量和N:P值

本地植物叶片N含量、P含量、N:P平均值在无入侵、飞机草入侵、紫茎泽兰入侵下没有显著差异(表2)。紫茎泽兰和飞机草叶片N含量、P含量、N:P平均值没有显著差异(p < 0.05), 但N含量、P含量均显著高于无入侵下本地植物或与其共存的本地植物 (p < 0.05)。然而, 本地植物和入侵植物的N:P平均值均小于等于10, 且没有显著差异(表2)。

表2   无入侵和入侵条件下入侵植物与本地植物的叶片N含量、P含量、N:P (平均值±标准偏差)(不同字母a或b表示差异显著)

Table 2   Leaf N and P concentration, N:P values (mean ± SD) of native and invasive plants under invasion and no invasion (values of each parameter with different letter a or b differ significantly from each other)

无入侵样方
No invasion plot		飞机草入侵样方
Chromolaena odorata invasion plot		紫茎泽兰入侵样方
Ageratina adenophora invasion plot
本地植物
Native plant
(n = 52)		飞机草
C. odorata
(n = 6)		本地植物
Native plant
(n = 40)		紫茎泽兰
A. adenophora
(n = 6)		本地植物
Native plant
(n = 36)
氮含量 N concentration (%)1.1 ± 0.4a2.4 ± 0.3b1.2 ± 0.5a2.3 ± 0.3b1.2 ± 0.6a
磷含量 P concentration (%)0.18 ± 0.10a0.33 ± 0.11b0.12 ± 0.09a0.24 ± 0.08b0.14 ± 0.11a
氮磷比值 N:P value7.0 ± 3.5a8.3 ± 2.3a10.4 ± 4.9a10.4 ± 2.7a9.5 ± 4.8a

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由于植物叶片N、P含量分析和生物量调查的样地(无入侵、飞机草入侵、紫茎泽兰入侵)是完全相同和对应的, 因此, 三类样方中的植物生物量平均值适用于样品采集样方的植物种。图2显示, 两种入侵植物的N含量、P含量均随它们占样方总生物量比例的升高而升高(R2 = 0.60, p < 0.05; R2 = 0.50, p < 0.05), 本地植物N含量也呈现相同趋势(R2 = 0.32, p < 0.05), 但入侵植物和本地植物的N:P值随入侵植物生物量占比没有明显的变化规律。对比入侵和无入侵下的同种本地植物, 发现绝大多数植物种(72%-89%)的N含量升高(平均升高0.2%), P含量降低(平均降低0.07%), N:P升高(平均升高5.4)(图3)。

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图2   本地植物和外来入侵植物叶片N (A)、P含量(B)、N:P (C)值随入侵植物生物量占比的变化(平均值±标准偏差)。

Fig. 2   Variations of plot-based leaf N (A), P (B), N:P (C) in invasive and native plants with the biomass percentage of invasive plants in total community (mean ± SD).

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图3   入侵样方相对于无入侵样方同种本地植物的叶片N、P含量、N:P值平均差异(误差线代表标准偏差)。灰柱代表共存种中N含量、P含量、N:P升高, 而黑柱代表降低, n表示增加和降低的物种数。

Fig. 3   Differences of leaf N and P concentration, N:P values in the same native plants between non-invasion and invasion plots, respectively (Error bars represent SD). The gray and black columns denote increases and decreases in N, P contents or N:P in co-occuring plants, respectively, n denotes species number with increases or decreases in N, P, N:P, respectively.

3 讨论

3.1 不同入侵程度下生物多样性的变化

菊科植物是入侵至我国陆生生态系统最多的杂草(万方浩等, 2002)。本研究选择的撂荒地是我国西南地区紫茎泽兰、飞机草入侵较广的生境类型, 具有本地植物种数丰富的特点。我们对物种数和群落生物量的调查结果(图1)清晰地反映了外来植物入侵对本地生物多样性的影响, 深化了对外来植物入侵改变自然生态系统结构的认识。在我国, 具有相似入侵特性(生长快速、易形成单优群落、替代恢复难)的外来植物往往严重破坏生态系统植物多样性和结构。例如, 加拿大一枝黄花(Solidago canadensis )入侵是导致上海局部地区土著物种一枝黄花(Solidago decurrens)消失的重要原因(李博等, 2001); 互花米草(Spartina alterniflora)入侵造成上海崇明东滩盐沼湿地土著芦苇(Phragmites australis)和海三棱藨草(Scirpus mariquete)丰度大幅降低(Wang et al., 2006), 还有沿海滩涂红树林湿地局部退化(左平等, 2009)。目前, 严重的紫茎泽兰和飞机草入侵所造成的生物多样性丧失和物种灭绝被认为是难以逆转的(万方浩等, 2002), 我们的结果进一步显示二者单独入侵均会造成生物多样性的明显降低。为了有效和有针对性地预测它们的入侵态势和本地种的共存或消失机制, 需要详细分析其营养吸收特征以及不同入侵程度下本地种的营养吸收规律。

3.2 入侵植物与本地植物叶片N、P化学计量学 特征

地上生物量随入侵程度增加而增加体现了外来植物光合和生长速率的优势, 以及竞争营养资源能力的优势。入侵植物地上生物量显著高于共存本地植物, 也反映了其在受入侵生态系统N、P循环中的调控优势(图1B)。一般而言, 植物叶片N、P浓度随生长速率或生物量增加不会明显变化, 或由于生长稀释效应会略微降低(刘长娥等, 2008; 闫芊等, 2008)。本研究中, 紫茎泽兰和飞机草的N、P含量明显高于共存本地植物(表2), 说明外来植物对N、P的吸收能力较强。此外, 两种外来入侵植物的N、P含量均随入侵程度增加而增加(图2), 说明外来植物对N、P营养的竞争和富集能力较强是促进其繁殖生长、加剧入侵、造成本地生物多样性减少的原因之一。揭示外来种的N、P吸收优势及其随入侵程度的变化规律有助于更好地评价或预测其入侵能力和入侵机制。

植物N、P吸收增加通常反映了土壤N、P可利用性增加, 这主要归因于外来植物入侵促进了土壤N、P微生物活性。于兴军等(2005)发现紫茎泽兰入侵改变了土壤微生物群落结构、提高了土壤无机N (NH4+-N和NO3--N)、P的可利用性。牛红榜等(2007)也认为紫茎泽兰入侵能够改变一些土壤菌根的数量, 提高养分的可利用性, 这是紫茎泽兰入侵地土壤无机N浓度高于无入侵地的主要原因。Liao等(2008)通过整合分析, 总结了植物入侵会降低植物根冠比、增加地上/地下净初级生产力、凋落物N库、加速凋落物分解, 进而提高土壤N净矿化和硝化速率的机理。我国学者也在互花米草与土著植物(芦苇)的N竞争研究中揭示了入侵植物这种较强的“表型可塑性” (Zhao et al., 2010)。这些反映了入侵植物N、P吸收和代谢能力与入侵程度或与其对土壤N、P可利用性之间存在正反馈关系(Niu et al., 2007; Liao et al., 2008)。我们的研究通过紫茎泽兰、飞机草以及更详细的共存植物种对比(图2, 图3), 证实了入侵植物的N、P吸收优势, 这种优势还会随入侵程度增加而变大。尽管本研究结果也支持上述反馈机制, 但仍需对研究区土壤N、P营养状态和变化进行详细的调查来验证。

叶片N:P值是判断植物受营养限制状况的有用指标。然而, 叶片N:P值判断N、P限制的临界值也因研究区域和植物种类不同而存在一定的差异(Elser et al., 2007)。Koerselman和Meuleman (1996)提出, 当植物叶片N:P值小于14时受N限制, 大于16时受P限制。Güsewell (2004)认为植被受N、P限制的临界值分别为叶片N:P小于10和大于20。而Zhang等(2003)认为N、P施肥条件下, 草地植物叶片N:P小于21时受N限制, 大于23受P限制。因此, 也有研究者认为利用叶片N:P值判断N、P限制时应同时考虑叶片N、P含量。比如, Wassen等(1995)提出当叶片N含量低于1.3%-1.4%时, 植物受N限制, 而P含量低于0.07%时受P限制。Güsewell和Koerselman (2002)认为N限制不应该有明确的N:P临界值, 0.1%的叶片P含量是植物缺P的临界值。本研究中, 本地植物叶片N含量无论在无入侵或入侵条件下均低于1.3%- 1.4%, P含量均高于0.1%, 根据叶片N:P值分布(表2; 图2C), 本地植物可能受到N限制, 但这些判断标准可能会因物种、种群和生态系统的差异而存在变化, 因此并不能完全肯定, 需要更多的研究来证实。如果从叶片N、P含量判断, 入侵植物并不受N、P限制, 其N:P比总体低于10的原因可能是入侵植物P吸收能力相对高于N吸收能力。

Han等(2005)、任书杰等(2007)以及Reich和Oleksyn (2004)曾详细归纳了我国乃至全球范围内不同生态系统、不同植物种的叶片N、P含量和N:P值。他们认为中国植物叶片N含量与全球范围的植物相当, P含量低于全球范围的植物P含量水平, 并认为可能因我国土壤P含量相对较低(Zhang et al., 2005), 叶片P含量总体偏低。本研究区属于热带撂荒地, 本地植物叶片N含量(表2)低于我国和世界范围的植物叶片平均N水平(分别为(1.9 ± 0.8)%和(1.8 ± 0.9)%; Han et al., 2005; 任书杰等, 2007; Reich & Oleksyn, 2004), 而P含量与我国和全球范围的植物叶片平均P含量相当(分别为(0.12 ± 0.09)%和(0.14 ± 0.11)%; Reich & Oleksyn, 2004; Han et al., 2005; 任书杰等, 2007)。据此, 我们推测本地植物可能受到N限制(图2), 这与前人的研究结果(Vitousek & Howarth, 1991; Venterink, 2011)不同, 前人的研究得出热带、亚热带地区森林植物大多受P限制, 而温带森林植物总体受N限制; 但也有研究表明, 相似生态系统N限制状况在纬度上无明显变化规律(Lebauer & Treseder, 2008)。入侵样方中大部分本地植物比无入侵下的同种植物N含量高(图3A), 说明入侵生态系统中共存本地植物的N限制稍有减弱, 尽管从含量水平判断仍表现为N限制。前人报道紫茎泽兰入侵可提高土壤中的无机N和有效P含量(于兴军等, 2005; Niu et al., 2007), 这可能是共存植物叶片N含量升高的主要原因。然而, 入侵条件下的多数共存本地植物叶片P含量相对于无入侵的同种植物却呈现降低趋势(图3B), 说明在相同的土壤N、P状态下, 入侵减弱了本地植物之间N竞争能力的重要性, 但P竞争能力对于本地植物是否能够共存变得更加重要。下一步的研究将深入探讨不同资源梯度下入侵植物和不同功能型本地植物N、P利用策略及其可塑性或内稳性(Güsewell, 2004)。

致谢 感谢宋韦博士在数据分析、讨论中给予的指导, 以及中国科学院西双版纳植物园在本研究野外工作和样品处理方面提供的支持。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者声明没有竞争性利益冲突.

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