植物生态学报  2016 , 40 (11): 1154-1163 https://doi.org/10.17521/cjpe.2016.0157

Orginal Article

浙江普陀山岛森林凋落物动态与微气候的关联性

宋彦君123, 田文斌4, 刘翔宇123, 尹芳123, 程浚洋123, 朱丹妮123, AliARSHAD123, 阎恩荣123*

1华东师范大学生态与环境科学学院, 上海 200241
2浙江普陀山森林生态系统定位观测研究站, 浙江舟山 316100
3浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 浙江宁波 315114
4普陀山园林管理中心, 浙江舟山 316100

Associations between litterfall dynamics and micro-climate in forests of Putuoshan Island, Zhejiang, China

SONG Yan-Jun123, TIAN Wen-Bin4, LIU Xiang-Yu123, YIN Fang123, CHENG Jun-Yang123, ZHU Dan-Ni123, Ali ARSHAD123, YAN En-Rong123*

1School of Ecological and Environmental Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China
2Putuo Forest Ecosystem Research and Observation Station, Zhoushan, Zhejiang 316100, China
3Tiantong National Forest Ecosystem Observation and Research Station, Ningbo, Zhejiang 315114, China
and 4Center of Garden Management in Putuoshan, Zhoushan, Zhejiang 316100, China

通讯作者:  * 通信作者Author for correspondence (E-mail: eryan@des.ecnu.edu.cn)

责任编辑:  SONG Yan-JunTIAN Wen-BinLIU Xiang-YuYIN FangCHENG Jun-YangZHU Dan-NiAli ARSHADYAN En-Rong

收稿日期: 2016-05-5

接受日期:  2016-09-21

网络出版日期:  2016-11-10

版权声明:  2016 植物生态学报编辑部 本文是遵循CCAL协议的开放存取期刊,引用请务必标明出处。

基金资助:  国家自然科学基金(31270475和31070383)

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摘要

森林凋落物动态是森林生态系统过程中的重要组成部分, 探索森林凋落物动态特征与微气候间的关系, 对深入了解生态系统变化过程运行机理具有重要意义。该研究以浙江普陀山岛典型森林类型枫香(Liquidambar formosana)林、天竺桂(Cinnamomum japonicum)+红楠(Machilus thunbergii)林、马尾松(Pinus massoniana)林、青冈(Cyclobalanopsis glauca)林、台湾蚊母树(Distylium gracile)林为研究对象, 探究森林凋落量与微气候的关系。结果表明: 1)森林年凋落量介于3.45-5.36 t·hm-2·a-1, 年凋落量各组分比例表现出不同的组成特征, 森林类型与森林月凋落量无关。2)森林月凋落量动态模式主要呈双峰型和三峰型, 凋落峰值和风速峰值趋势相一致, 主要集中在台风干扰较大的4、7、12月份。3)冗余分析结果表明, 影响不同组分月凋落量的微气候因子不同: 月总凋落量、叶凋落量、果凋落量和碎屑凋落量的主要控制因素均为空气温度, 随空气温度的升高而增大; 枝凋落量的主要影响因素是森林上层风速, 同样起着显著的正向作用; 花凋落量与空气湿度之间呈负相关关系。森林年凋落量各组分所占比例存在差异, 森林月凋落量和森林类型无关, 主要与空气温度、空气湿度、森林上层风速等微气候因子有关。

关键词: 普陀山岛 ; 凋落量 ; 凋落物动态 ; 冗余分析 ; 微气候

Abstract

Aims Seasonal litterfall production plays an important role in the carbon and nutrient cycling in forest ecosystems. This study examines the effects of micro-environmental factors on seasonal litterfall dynamics in the forests of Putuoshan Island, Zhejiang Province of eastern China.
Methods The study covers five forest types, including Liquidambar formosana forest, Cinnamomum japonicum and Machilus thunbergii forest, Pinus massoniana forest, Cyclobalanopsis glauca forest, and Distylium gracile forest, in Putuoshan Island. We collected micro-meteorological data, and measured monthly litterfall in stands of the five forest types over one year. Redundancy analysis (RDA) was performed to determine the effects of micro-climatic factors on litterfall production.
Important findings The average annual litterfall production ranged from 3.45 to 5.36 t·hm-2·a-1 across five types of forests, albeit no effect of forest types on the litterfall production. The partitioning of litterfall components differed among the five forest types. The seasonal litterfall production exhibited two contrasting patterns, i.e. double climax curve and triple peaks, and varied significantly among the five forest types. Moreover, the peak in the litterfall production mostly occurred in the windy months of the year, such as in April, July and December, which was consistent with the dynamics of wind speed. RDA results showed that components of litterfall production in different months were controlled by different micro-climatic factors. The total, leaves, fruits, and miscellaneous litterfall productions were directly and positively affected by air temperature. Twig litterfall production was positively affected by the overstory wind velocity. Flower litterfall production was negatively affected by air humidity. In summary, forest types had no effects on litterfall production. However, variations in litterfall productions were explained by air temperature, air humidity, and overstory wind velocity in the forests studied.

Keywords: Putuoshan Island ; litterfall production ; litterfall dynamics ; redundancy analysis ; micro-climate

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宋彦君, 田文斌, 刘翔宇, 尹芳, 程浚洋, 朱丹妮, AliARSHAD, 阎恩荣. 浙江普陀山岛森林凋落物动态与微气候的关联性. 植物生态学报, 2016, 40(11): 1154-1163 https://doi.org/10.17521/cjpe.2016.0157

SONG Yan-Jun, TIAN Wen-Bin, LIU Xiang-Yu, YIN Fang, CHENG Jun-Yang, ZHU Dan-Ni, Ali ARSHAD, YAN En-Rong. Associations between litterfall dynamics and micro-climate in forests of Putuoshan Island, Zhejiang, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2016, 40(11): 1154-1163 https://doi.org/10.17521/cjpe.2016.0157

森林凋落物在森林生态系统碳循环和养分循环过程中发挥着重要的作用(Xu et al., 2004), 其变化不仅与物种生理生态特性、物种遗传特性、林龄、森林类型和森林发育节律等生物因子有关, 还与气温、降雨、台风、光照等非生物因子有关(郑征等, 2005; Thuille & Schulze, 2006; Olena & Nedret, 2007; Scherer-Lorenzen et al., 2007; 宁晓波等, 2009)。因此, 研究这些因素如何控制森林凋落量对于理解森林生态系统过程具有重要意义。

森林凋落量是指单位时间、单位面积上林地所有凋落物的总量, 是研究物质循环以及养分归还过程中的重要基础数据(Running & Hunt, 1993; Friend et al., 1997; Wang et al., 2016)。以往的研究主要集中在凋落物动态、组成、与凋落物氮磷养分浓度相结合计算养分归还量等方面, 而对森林凋落量本身的控制因素研究较少(徐旺明等, 2013; 马文济等, 2014)。森林凋落量主要与凋落节律有关, 而气候因子是影响凋落节律的一个重要因子(郑征等, 2005; 张晴晴等, 2016)。一般而言, 森林凋落量随着温度、风速、湿度以及降雨的增大而增大(Liu et al., 2004; 邹碧等, 2006)。近年来, 国内外开展了大量关于气候因子与凋落量关系的研究, 极大地提高了我们对森林生态系统应对环境变化响应过程的认识, 但这些研究仍存在一些不足之处。例如, 多数研究仅仅从单因子角度出发考虑气候对凋落物的影响, 并未充分反映出多因子条件对凋落物的影响机制(邹碧等, 2006; 张新平等, 2008)。大量研究往往集中于森林总凋落量, 而不同器官对气候的响应可能存在差异(Liu et al., 2004; Sharma et al., 2012)。此外, 森林凋落量对气候的响应存在明显的时空差异, 大量研究发现不同尺度的研究结果存在较大的异质性(Sharma et al., 2012; Zhang et al., 2014), 少数研究发现森林凋落量不受微气候因素的影响(Berg & Meentemeyer, 2001; Hoque et al., 2015)。因此, 全面系统地探讨、评估森林凋落物与气候之间的关系, 对进一步探索和完善森林生态系统与陆地环境之间的相互作用过程有着重要的理论和现实意义。

海岛作为一种特殊的生态系统, 兼具海陆双重特性, 同时表现出一定的特殊性和多变性(池源等, 2015)。与大陆生态系统相比, 海岛森林生态系统极易受到洋流、季风以及人为干扰因素的影响, 对生态环境变化具有更强的敏感性。海岛环境频繁的干扰事件, 如台风、干旱和虫害等, 不仅严重威胁着生态系统的服务功能, 同时也对森林生态的稳定性和多样性产生着重要影响(Brando et al., 2008; Lovett et al., 2010; Lin et al., 2011)。作为指示森林生态系统物质循环和能量流动的重要指标, 森林凋落物在水源涵养、水土保持、养分供应以及生物固碳等方面发挥着重要的作用(Liski et al., 2003)。已有研究表明, 不同区域森林凋落物对气候变化的响应存在差异, 这种差异可能是由于微气候所导致的(Wang et al., 2016)。不同微气候条件下, 不同气候因子(如风速、温度和湿度)之间的相互作用存在显著差异, 直接或间接地调控着森林凋落物的时空分布格局。因此, 探讨海岛微气候对森林凋落物的影响规律, 对于评价森林生态系统对气候变化的响应特征以及科学管理和利用森林生态系统具有重要作用。

普陀山岛隶属于中国最大的群岛——舟山群岛, 具有典型的海岛森林群落。岛内森林资源丰富, 森林覆盖率高, 主要以常绿阔叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和针叶林为主, 该岛四周环海, 气候复杂多样, 雨量丰沛, 空气湿度大, 台风频发, 风速较大(赵慈良等, 2009)。森林类型和微气候可能是森林凋落量的重要影响因素。基于此, 本研究以岛上5种典型森林为对象, 以一年为时间尺度, 探讨海岛微气候和森林凋落物的相互作用关系, 揭示森林凋落物对气候变化的响应规律, 尝试从区域生态系统尺度上探讨如下问题: (1)凋落物产量及其组分结构是怎样的?(2)凋落物月度动态特征如何? (3)有哪些微气候因素影响月度凋落量及其组分结构? (4)不同林型的凋落量及其微气候驱动因素是否相同? 对上述问题的回答, 有助于我们全面理解海岛地区森林凋落量特征及其与微气候之间的相互关系, 揭示由微气候引起的凋落量变化的驱动机制。

1 材料和方法

1.1 研究区概况和样地选择

研究地位于浙江省舟山市普陀山岛(29.97°- 30.03° N, 122.38° E), 面积约12.5 km2, 位于杭州湾南缘, 舟山群岛东部海域。该地区气候属于季风海洋性气候, 年平均气温16 ℃, 冬暖夏凉; 最热月8月, 平均气温27 ℃; 最冷月1月, 平均气温5.4 ℃; 年降水量927-1620 mm, 年平均相对湿度80%, 年无霜期251-303天。(钱逸凡等, 2012)

据资料记载和野外调查, 台湾蚊母树(Distylium gracile)群落、檵木(Loropetalum chinensis)群落、红山茶(Camellia longicaudata)群落等为普陀山岛特殊的森林类型。在中国和浙江植被划分中, 普陀山岛植被属“中亚热带常绿阔叶林北部亚地带”的浙闽山丘甜槠(Castanopsis eyrei)-木荷(Shima superba)林区中天台、括苍山山地丘陵、岛屿植被片(① 王国明 (2013). 舟山海岛典型植被类型的群落结构特征. 见: 生态文明建设中的植物学: 现在与未来——中国植物学会第十五届会员代表大会暨八十周年学术年会论文集——第2分会场: 植物生态与环境保护. 北京.)。研究区域物种丰富, 但由于较早的人类活动干扰, 原始植被破坏较为严重, 仅一批典型的常绿阔叶林和古树名木由于得到寺庙的庇护而较好地保存下来(钱逸凡等, 2012)。考虑到人为干扰和植被退化的现状, 在样地选择时, 以成熟林为参照, 选取枫香(Liquidambar formosana)林、天竺桂(Cinnamomum japonicum)+红楠(Machilus thunbergii)林、马尾松(Pinus massoniana)林、青冈(Cyclobalanopsis glauca)林和台湾蚊母树(Distylium gracile)林代表5种不同森林类型, 地理位置分别为半山庵、洛迦山、杨枝庵、天竺山庄和佛顶山寺庙附近。各群落类型特征详见表1

表1   浙江普陀山岛5种森林类型的样地特征

Table 1   Characteristics of the five forest types in Putuoshan Island, Zhejiang, East China

森林类型
Forest type
年龄
Age (a)
海拔
Altitude (m)
坡度
Slope
坡向
Aspect
群落高度
Community height (m)
盖度
Coverage (%)
优势树种
Dominant tree species
枫香林
Liquidambar formosana forest
506519°东南 SE13.570枫香 Liquidambar formosana
麻栎 Quercus acutissima
樟树 Cinnamomum camphora
天竺桂+红楠林
Cinnamomum japonicum+
Machilus thunbergii forest
807015°西 W9.5100红楠 Machilus thunbergii
天竺桂 Cinnamomum japonicum
马尾松林
Pinus massoniana forest
405014°东北 NE13.580马尾松 Pinus massoniana
石栎 Lithocarpus glabra
青冈 Cyclobalanopsis glauca
青冈林
Cyclobalanopsis glauca forest
6015315°东北 NE8.590青冈 Cyclobalanopsis glauca
石栎 Lithocarpus glaber
台湾蚊母树林
Distylium gracile forest
160241东北 NE9.6100台湾蚊母树 Distylium gracile
铁冬青 Ilex rotunda
红楠 Machilus thunbergii
红山茶 Camellia longicaudata

NE, northeast; SE, southeast; W, west.

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1.2 凋落物收集

2015年2月至2016年1月, 对5种森林群落的凋落物进行收集, 每种森林随机设置3个20 m × 20 m重复样地, 每个样地均匀放置5个凋落物筐。凋落物筐是由PVC管支撑、铁丝和尼龙纱网围成的1 m × 1 m的正方形网面构成, 网眼大小为0.2 mm, 纱网底部保持在距地面10 cm以上。每月定期收集筐中的凋落物, 于实验室内将凋落物进一步分为叶、枝、花、果、树皮及动植物残体等碎屑。同时, 将分类后的各组分置于70 ℃烘箱烘干至恒质量后称质量并记录。

1.3 群落微气候监测

于2015年1月在5种森林类型中安装Decagon微型气象监测系统(EM50, Decagon, Pullman, USA), 该系统主要由风速风向传感器、VP-4空气温湿度和5-TE土壤温湿度传感器构成。基于群落高度设置了4个高度梯度记录微气候, 从第一层到第四层依次为: 2.5-3.0 m、5.5-7.5 m、7.5-12.0 m、12.0-16.5 m。其中, 空气温度仪安装在第一、三、四层, 空气湿度仪仅在第一和第三层安装。第一层的风速值代表森林下层的风速, 第四层的风速值代表森林上层的风速。数据记录间隔设定为30 min, 每月定期下载数据并对仪器进行维护。

1.4 数据处理及统计分析

每一森林类型的凋落量用3个样地的平均值表示。每块样地每月从5个收集框中收集的森林凋落量取平均值, 获得该样地月凋落量, 年凋落量为12个月内凋落物各组分之和。分析微气候时, 空气温度和空气湿度均为所记录数据的月平均值。本研究共收集12个月的凋落数据和气象数据, 即2015年2月份至翌年1月份的凋落量数据及环境数据。

另外, 采用冗余分析(RDA)方法检测森林月总凋落量及各组分凋落量与微气候因子(包括空气温度、空气湿度、土壤温度、土壤湿度、森林上层风速和森林下层风速6种变量)之间的关系。首先对森林凋落量进行去趋势对应分析(DCA), DCA结果得到各排序轴最大的梯度长度均小于3, 说明适合用线性响应模型进行冗余分析。在进行微气候变量的RDA分析之前, 需要考虑自变量(即微气候因子)之间的共线性问题, 去除方差膨胀系数大于10的微气候因子(Gross, 2003), 剩下空气温度、空气湿度、土壤湿度、森林上层风速、森林下层风速5种变量。RDA通过各组分凋落量和气候因子2个变量集的线性关系模型, 得到数值矩阵并对特征值进行分解, 能将表征森林凋落量的指标及微气候因子之间的关系反映在坐标轴上, RDA分析结果的显著性水平经过999次的排列检验(Legendre et al., 2011)。最后采用方差分解(VAR)得出气候因子对月凋落量各组分的方差解释量。方差分解和冗余分析在R 3.3.0软件的“vegan”(Oksanen et al., 2007)程序包中完成。

2 结果和分析

2.1 不同森林年凋落量与组分特征

5种森林年凋落量介于3.45-5.36 t·hm-2·a-1, 绝对值大小依次为: 台湾蚊母树林((5.36 ± 1.25) t·hm-2·a-1) >马尾松林((3.99 ± 0.50) t·hm-2·a-1) >青冈林((3.88 ± 0.31) t·hm-2·a-1) >天竺桂+红楠林((3.83 ± 0.66) t·hm-2·a-1) >枫香林((3.45 ± 0.42) t·hm-2·a-1), 台湾蚊母树林年凋落量最大。但是, 结果表明森林类型对森林月总凋落量无显著影响(F = 0.05, p = 0.83)。

凋落叶在凋落物中占最大比重, 其所占比例介于68.23% (枫香林)和82.85% (青冈林)之间; 凋落枝的比例最小值3.72%出现在马尾松林, 最大值比例出现在台湾蚊母树林, 为18.21%; 凋落花的比例较低, 大小介于1.08% (台湾蚊母树林)和4.95% (天竺桂+红楠林); 凋落果的比例变化较大, 大小介于2.17% (青冈林)和14.05% (枫香林)之间; 碎屑在枫香林中比例最低, 为4.27%, 马尾松林最高, 为9.08% (表2)。

表2   浙江普陀山岛5种森林凋落物各组分年凋落量(t·hm-2·a-1)及其占总凋落量的比例(括号中的数字为百分比, %)

Table 2   Characteristics of annual productions (t·hm-2·a-1) of different litterfall components of the five forest types in Putuoshan Island, Zhejiang, East China (Data in parentheses are percentages)

群落类型
Community type
组分凋落量及占总凋落量百分比
Component production and percentage over the total
叶 Leaf枝 Twig花 Flower果 Fruit残体 Miscellaneous
枫香林 Liquidambar formosana forest2.73 (68.23)0.35 (8.62)0.19 (4.83)0.56 (14.05)0.17 (4.27)
天竺桂+红楠林 Cinnamomum japonicum + Machilus thunbergii forest2.96 (77.57)0.28 (7.38)0.19 (4.95)0.18 (4.62)0.21 (5.47)
马尾松林 Pinus massoniana forest3.09 (78.50)0.15 (3.72)0.17 (4.21)0.18 (4.49)0.36 (9.08)
青冈林 Cyclobalanopsis glauca forest3.22 (82.85)0.21 (5.48)0.08 (2.10)0.08 (2.17)0.29 (7.40)
台湾蚊母树林 Distylium gracile forest3.81 (71.08)0.98 (18.21)0.06 (1.08)0.15 (2.78)0.37 (6.85)

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2.2 森林凋落量月动态特征

5种森林凋落量具有明显的月际变化规律(图1)。5种森林凋落物凋落高峰期均在7月份。其中, 枫香林、天竺桂+红楠林和青冈林为双峰型凋落模式, 马尾松林和台湾蚊母树林为三峰型凋落模式。枫香林和青冈林有7月份和4月份两个凋落高峰期, 最高峰均出现在4月份; 天竺桂+红楠林的凋落峰值出现在5月份和7月份, 而7月份为凋落的最高峰期; 马尾松林和台湾蚊母树林比青冈林和枫香林多了一个12月份的峰值, 最高峰出现在7月份。

图1   浙江普陀山岛5种森林类型凋落物季节动态。

Fig. 1   Seasonal dynamics of litterfall production of the five forest types in Putuoshan Island, Zhejiang.

各组分凋落高峰存在较小差异, 叶凋落峰值主要出现在4、5、7和12月份; 枝凋落最高峰主要为7月份; 花凋落高峰主要集中在4月份, 果和碎屑凋落高峰差异较大(图1)。

2.3 5种森林微气候的月动态特征

图2可知, 空气温度和土壤温度在8月份达到峰值, 风速与森林凋落峰值大体一致, 主要集中在4、7和12月份。在天竺桂+红楠林中, 森林上层风速、下层风速以及空气湿度均出现3个峰值, 集中在4、7和12月份; 土壤湿度有2个峰值, 分别在3月份和7月份。在青冈林中, 森林上层风速至少在7月份有一个峰值, 森林下层风速至少有2个峰值, 即7月份和12月份; 而湿度的月动态变化较小。在台湾蚊母树林中, 仅森林上层风速出现3个峰值, 即4、7以及12月份, 其余指标变化不大。在马尾松林中, 风速、湿度变化不大。

图2   浙江普陀山5种森林类型微气候月动态。

Fig. 2   Monthly dynamics of micro-climatic factors across the five forest types in Putuoshan Island, Zhejiang.

2.4 森林凋落量月动态与微气候之间的关系

冗余分析结果表明: 森林凋落量与空气温度、空气湿度、森林上层风速有关(p < 0.01, 图3), 凋落量变异的12%能被微气候因子所解释。影响各组分凋落量的微气候因子存在差异, 枝凋落量仅受森林上层风速的影响(F = 4.06, p = 0.04, R2 = 0.05), 叶凋落量主要受空气温度的影响(F = 5.56, p = 0.03, R2 = 0.09), 花凋落量主要受空气湿度的负向效应的影响(F = 7.79, p = 0.01, R2 = 0.13), 果凋落量主要受到空气温度的影响(F = 7.95, p < 0.01, R2 = 0.13), 碎屑凋落量主要受到空气温度的影响(F = 20.75, p < 0.001, R2 = 0.33), 总凋落量主要受到空气温度的影响(F = 9.31, p < 0.01, R2 = 0.16)。方差分解结果表明, 微气候因子解释了森林月凋落量各组分变异的14%, 而森林类型对森林各组分月凋落量无影响(对各组分月凋落量变异解释度为0)。

图3   浙江普陀山岛森林月总凋落量及各组分与微气候因子的冗余分析。实线向量为微气候因子, 虚线向量为森林月总凋落量及各组分。FL, FR, HA, HS, L, M, T, TA, TW, V1, V2分别代表花、果、空气温度、空气湿度、土壤湿度、叶、碎屑、总凋落量、枝、森林下层风速和森林上层风速。*, p < 0.05。

Fig. 3   Redundancy analyses (RDAs) calculated from monthly litterfall production (dash line vectors) in Putuoshan Island of Zhejiang and the monthly air temperature, air humidity, overstory wind velocity (bold line vectors) over one year. FL, flower litterfall production; FR, fruit litterfall production; HA, air humidity; HS, soil humidity; L, leaf litterfall production; M, miscellaneous; T, total litterfall production; TA, air temperature; TW, twig litterfall production; V1, understory wind velocity; V2, overstory wind velocity. *, p < 0.05.

3 讨论

3.1 森林年凋落量及组分特征

森林凋落物是生态系统净初级生产力(NPP)的重要组成部分(Liu et al., 2004), 探索普陀山岛森林凋落量有助于研究区域的碳资源评估。研究表明, 大区域尺度范围内, 不同区域的森林年凋落量存在差异。本研究地点是典型海岛区域, 其森林年凋落量为3.45-5.36 t·hm-2·a-1, 在全球年凋落量范围之内(3-11 t·hm-2·a-1)(Zhang et al., 2014); 与亚热带其他区域相比, 小于浙江天童常绿阔叶林(6.38-13.03 t·hm-2·a-1)(阎恩荣等, 2008), 大于广东南亚热带针叶林(2.70 t·hm-2·a-1)(翁轰等, 1993)。

森林年凋落量各组分构成比例存在差异, 叶凋落量为最大组成部分, 与全球范围内凋落量组成相一致(Zhang et al., 2014)。通常叶凋落量和枝凋落量所占比例最大(徐旺明等, 2013), 但在普陀山岛, 枝凋落量的比例并非完全大于其余各组分的比例。在枫香林中, 果凋落量>枝凋落量, 由于枫香群落主要以枫香为主, 而枫香果实较大, 其质量也相对较大, 此结果与物种的生物学特性相关。而徐旺明等(2013)对湖南省森林植物园的森林凋落物产量研究发现, 枫香林的枝凋落量大于果凋落量。因此, 凋落物各组分的相对比例可能与地理位置有关。在青冈林和台湾蚊母树林中, 凋落枝量均小于碎屑量, 因枝的凋落可能随机性较大(徐旺明等, 2013), 每月收集到的凋落枝很可能来源于枯枝(Gosz et al., 1972), 在风和降雨等微气候影响下极易脱落。因此, 凋落枝的比例变化较大, 可能与微气候密切相关。

3.2 森林月凋落量及其各组分动态特征

枫香林、天竺桂+红楠林、青冈林的月凋落总量均表现出双峰型的特征, 其他两种为三峰型。森林凋落物季节动态模式可能是单峰型、双峰型、三峰型或不规则型等, 峰值主要与森林凋落节律及降雨、温度和风速等微气候因子有关(Zhang et al., 2014)。普陀山岛森林月凋落量受风的影响较大, 四种林型的凋落峰值和风速峰值趋势基本一致, 主要集中在5月份、台风干扰较大的4月份以及“灿鸿”台风强烈干扰的7月份和12月份(图1, 图2), 台风极有可能加速了森林的凋落过程。此外, 台风一般在夏季发生, 并且凋落峰值也主要出现在夏季(Sharma et al., 2012), 而本研究中, 7月份台风较大、温度较高、新陈代谢的速度较快、叶片更新速率较快, 故5种林分均在7月份出现的峰值可能与植物自身生理代谢特性有关(图2, 图3),

徐旺明等(2013)在枫香林凋落物研究中发现, 其凋落特征属于单峰型, 主要与凋落节律有关, 峰值出现在枫香落叶期的10月份; 而本研究发现枫香林在4月份出现第一个凋落高峰, 在7月份达到第二个凋落高峰。因此, 枫香林月凋落量受台风的影响可能要大于自身生理生态的影响。马尾松林3个凋落峰值大小依次为: 7月份>12月份>4月份, 其中12月份为马尾松落叶期, 温度较低, 为了减少养分和水分的消耗, 极易发生生理性凋落(原作强等, 2010), 使得凋落量较大。台湾蚊母树林的峰值从大到小依次为7月份、5月份、12月份(图1), 12月份为凋落期, 5月份可能与物候有关, 由于大多数常绿阔叶林在春夏(3-5月)期间生长旺盛, 萌发新叶, 促使了衰老 叶的脱落(郭婧等, 2015), 因此在5月份出现第1个峰值。

3.3 影响森林月凋落量的控制因子

有关森林月凋落量动态的研究已有较多, 并且月凋落动态大多与凋落节律有关, 主要集中发生在秋季和冬季(Sharma et al., 2012; 徐旺明等, 2013; Zhang et al., 2014); 但是, 在区域尺度上, 关于温度、湿度、风速等微气候对不同凋落物组分的影响还很少有报道。凋落物不同组分的凋落量受环境因子的影响而存在差异。

本研究表明, 研究区域森林月凋落量与森林类型无关, 而与微气候因子有关。森林月凋落总量和叶凋落量、果凋落量、碎屑凋落量受到空气温度的正向作用的影响(图3), 叶凋落量月动态与风速月动态变化趋势一致(图1, 图2), 但并未受风速的影响, 而与空气温度有关; 枝凋落量受森林上层风速的影响最大, 随风速的增加而增大, 并且与风速变化相一致(图1, 图2)。普陀山岛地区台风主要在夏季发生, 枝条的凋落与台风密切相关, 在海岛这种伴有台风影响的特殊生境下, 枝条因机械阻力而发生凋落, 尤其是树干上残留的枯死枝(Gosz et al., 1972; Sharma et al., 2012)。

温度越高, 叶片越容易脱落, 这可能与抽枝物候这一现象有关。抽枝物候是指植物在一年的生长过程中,随着气候的季节性变化而发生规律性变化的现象, 伴随着新枝条发生和伸长的过程, 由于叶片着生在枝条上, 因此抽枝和展叶过程在时间和空间上是相互联系的(Dale, 1982; 夏洋洁等, 2013)。南方常绿阔叶林与北方森林相比较为特殊, 存在二次抽枝情况, 发生在夏末秋初, 并且第二次抽枝时展叶初期温度较高, 抽枝与物种所处的气候环境有关, 所以所有物种展叶速率较快(夏洋洁等, 2013), 叶片更新更快, 而植物叶片的损失发生在展叶初期(Coley & Barone, 1996), 抽枝过程伴随着叶片的大量凋落。此外, 植物处于高温环境下, 光合作用强, 处于生长旺季, 萌发新叶, 叶片更新快, 促使衰老的叶子脱落(郭婧等, 2015)。南方常绿阔叶林虽然生活于湿润环境下, 但是温度较高时, 叶片蒸腾作用较强, 丧失大量水分, 因此为了维持自身生理活动需要的水分, 就通过凋落叶片减少水分丧失, 发生生理性脱落(Valentini et al., 2008; Ndakara, 2011; Zhang et al., 2014)。

影响不同区域范围内枝凋落的微气候因素存在差异。有关东北林区和湖南森林凋落物的研究发现, 枝的凋落主要与温度和降雨有关(张新平等, 2008; 徐旺明等, 2013); 而Sharma等(2012)对日本岛上亚热带地区的森林凋落量的研究表明, 枝凋落量与空气温度和风速正相关, 与湿度无关, 我们的研究结果(图4B)与此相一致, 可见湿度并不能控制枝的凋落过程。而总凋落量主要由叶构成(徐旺明等, 2013), 碎屑凋落量主要来源于残存的叶片, 因此影响总凋落量和碎屑组分凋落量的控制因子相一致, 均为空气温度。繁殖器官的凋落量主要与树种的繁殖特性和年降水量有关(张新平等, 2008)。本研究中, 繁殖器官花凋落量受到空气湿度负效应的影响(图4), 原因可能是研究区域的花可能对湿度的容忍性强, 较大的湿度促进了繁殖器官的发育, 满足了器官发育对水分的需求, 构建了稳定的器官; 而较低的湿度代表植物处于水分相对缺乏的生境中, 因此不能保证繁殖器官的正常发育, 而发生生理性凋落(Borchert, 1996)。

综上所述: 不同的森林类型对森林凋落量不存在影响, 森林月凋落量随空气温度的增高而增大。影响不同组分的月凋落量的微气候因子存在差异, 叶、果及碎屑凋落量主要受空气温度的影响, 并且随空气温度的增高而增大; 枝凋落量随着森林上层风速的增大而增大, 与温度无关; 花的凋落随空气湿度的增大而减小, 说明森林不同凋落物组分的资源分配受不同环境因子的影响(张新平等, 2008)。然而, 微气候只是有限地调节森林凋落过程, 凋落过程还受到物候和森林主要树种的生物学特性制约(温光远等, 1989; 邹碧等, 2006; 张新平等, 2008)。本文尚未考虑物种类型及深入研究主要树种的生物生理学凋落机制, 亟待进一步的实验探索。

致谢 感谢华东师范大学何东、许洺山、张晴晴、赵延涛、周刘丽、周贵尧等同学在野外收集数据和室内分析中给予的帮助。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者声明没有竞争性利益冲突.


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