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收稿日期: 2016-01-11
接受日期: 2016-11-11
网络出版日期: 2017-01-10
版权声明: 2017 植物生态学报编辑部 本文是遵循CCAL协议的开放存取期刊,引用请务必标明出处。
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摘要
灌丛面积增加引起的碳储量增加被认为是我国陆地生态系统碳储量增加的重要原因, 也是陆地生态系统碳汇研究中的一个不确定因素。为了揭示高寒灌丛的碳密度及其分配格局, 该文对青海省不同样地8个金露梅(Potentilla fruticosa)灌丛生态系统各组分的碳密度及分布特征进行了研究。结果表明: 金露梅灌丛的生物碳密度、凋落物碳密度、土壤有机碳密度和总碳密度分别为: 5088.54、542.1、35903.76和41534.4 kg·hm-2。金露梅灌丛灌木层碳主要分配在根部(49.5%-56.1%), 灌木层碳密度占总生物量碳密度的68%以上。草本层碳也主要分配在根部(59.6%-75.1%), 草本层碳密度占总生物量碳密度的22.5%。金露梅灌丛的生物碳密度明显低于中国6种主要灌丛的平均值(10.88 t·hm-2)。在金露梅灌丛中, 土壤碳密度占有最大比例, 约占总碳密度的86.4%。
关键词:
Abstract
Aims Shrub recovery is recognized as an important cause of the increase of carbon stocks in China, and yet there are great uncertainties in the carbon sink capacities of shrubs. Our objectives were to estimate carbon density and its spatial distribution in alpine shrubs.
Methods Eight sites in Potentilla fruticosa dominated shrublands across Qinghai, China were investigated. Plant biomass and carbon content in leaves, branches and stems, and roots were measured to analyze the biomass allocation and carbon density.
Important findings Mean carbon densities in biological carbon, litter, soil and whole ecosystem of P. fruticosa shrublands were 5088.54, 542.1, 35903.76 and 41534.4 kg·hm-2, respectively. Carbon density in the shrub layer was more than 68% of the biological carbon density of the whole ecosystem and was mainly distributed in roots (49.5%-56.1%). Carbon density of the herbaceous layer was 22.5% of the biological carbon density of the whole ecosystem and was also mainly distributed in roots (59.6%-75.1%). The biological carbon density of P. fruticosa shrublands (5.08 t·hm-2) was lower than the average carbon density of shrub communities in China (10. 88 t·hm-2). Soil carbon density contributed the largest proportion (85.8%) of total carbon density in P. fruticosa shrublands.
Keywords:
灌丛是陆地生态系统的重要组成部分(张笑鹤等, 2011), 具有种类繁多、分布广泛、生命力强、生产力高等特点(胡会峰等, 2006)。作为世界上灌丛分布面积广泛的国家, 中国灌丛面积近2 × 108 hm2 (侯学煜, 1982), 占中国陆地总面积的1/5, 是全国现存森林面积的近2倍(胡会峰等, 2006)。近年来, 受气候变暖等因素影响, 高原地区的草地生态系统向灌丛生态系统演替(樊启顺等, 2005), 灌丛生态系统在分布面积上呈现增加的趋势(Sturm et al., 2001; 于海英和许建初, 2009; 张笑鹤等, 2011)。由高寒灌丛面积增加引起的高寒植被碳储量增加, 被认为是我国陆地生态系统碳储量增加的重要原因(朴世龙等, 2010)。因此, 开展青藏高原地区灌丛碳密度研究, 对认识我国灌丛生态系统的碳储量现状具有重要的意义(高巧等, 2014)。
近年来, 国内外开展了大量有关高寒灌丛的研究, 但多数集中于群落结构、生物量、CO2通量及土壤微生物方面(王启基等, 1991; 周华坤等, 2002; 王国荣等, 2006; 李英年等, 2006; 雷蕾等, 2011; 乔春连, 2011; 金铭等, 2012; 杨路存等, 2013), 然而, 对高寒灌丛植被碳密度的研究还较为缺乏。尽管胡会峰等(2006)估算了中国主要灌丛植被的碳储量, 同时, 高巧等(2014)对四川省甘孜藏族自治州高寒矮灌丛的碳密度进行了估算, 但是, 这些研究多局限于某种灌丛类型生物量测定, 缺少地下根系部分、凋落物和土壤碳库测定; 同时, 这些研究没有用不同物种不同器官的含碳率来计算灌丛植被的碳密度, 而是简单地通过乘以生物量与碳密度之间的转换系数来获取碳密度, 导致灌丛碳储量的估算还存在较大的不确定性。
金露梅(Potentilla fruticosa)灌丛是高寒落叶灌丛的典型代表, 广泛分布于青藏高原东部海拔3200-4500 m的山地阴坡、半阳坡、潮湿滩地及高海拔的山地阳坡, 对其生态系统的碳密度与分配格局进行研究有助于揭示其固碳功能和碳循环机理。本文以青海省天然金露梅灌丛生态系统为研究对象, 通过样地调查及生物量和含碳率的测定, 较准确地估算青海省金露梅灌丛生态系统的碳密度及碳密度的分配格局, 旨在为青海省和全国的灌木生态系统碳贮量和碳循环的研究提供基础数据, 并为持续增碳固碳的森林经营提供科学指导。
青海省位于青藏高原的东北部(31.65°-39.32° N, 89.58°-103.07° E) , 东西长约1200 km, 南北宽约800 km, 青海省土地总面积7215.24 × 104 hm2。其中林地面积634.00 × 104 hm2, 占8.79%; 森林面积329.56 × 104 hm2, 占林地面积的51.98%, 森林覆盖率4.57%。燕山运动奠定地形复杂多样, 高山、丘陵、河谷、盆地交错分布, 平均海拔3000 m以上, 属典型高原大陆性气候。年平均气温-3.7- 6.0 ℃, 年日照2340-3550 h, 年降水量16.7-776.1 mm (多为400 mm以下), 年蒸发量1118.4-3536.2 mm (董旭, 2009)。森林植被分布于96° E以东主要江河及其支流的河谷两岸, 森林分布海拔大多在2500-4200 m, 以寒温带常绿针叶林亚型为主, 其次为落叶林植被型(多为原始林破坏后的次生类型)。植被地域上跨青藏高原、温带荒漠和温带草原3个植被区, 具有高寒和旱生的特点, 以寒温性常绿针叶林为主, 常见的针叶树种有云杉(Picea spp.)、圆柏(Juniperus spp.)等, 阔叶树种有杨树(Populus spp.)、桦木(Betula spp.)等, 灌木有金露梅(Potentilla fruticosa)、杜鹃(Rhododendron spp.)、锦鸡儿(Caragana sinica)、杯腺柳(Salix cupularis)等(董旭, 2009)。
1.2.1 材料来源与样地设置
本研究于2011年7月至2014年7月先后在青海省境内共选取8块金露梅样地进行详细调查取样(样地概况见表1)。
表1 样地概况
Table 1 Basic information of the sampling plots
代码 Code | 调查地区 Location | 纬度 Latitude (N) | 经度 Longitude (E) | 海拔 Altitude (m) | 平均盖度 Average coverage (%) | 灌木物种组成 Composition of shrub species |
---|---|---|---|---|---|---|
Q1 | 青海门源 Menyuan, Qinghai | 37.22° | 101.24° | 3 399 | 50 | 金露梅 Potentilla fruticosa, 山生柳 Salix oritrepha, 高山绣线菊 Spiraea alpine, 鬼箭锦鸡儿 Caragana jubata |
Q2 | 青海祁连 Qilian, Qinghai | 38.05° | 100.21° | 2 973 | 65 | 金露梅 Potentilla fruticosa, 山生柳 Salix oritrepha, 高山绣线菊 Spiraea alpina |
Q3 | 青海玉树 Yushu, Qinghai | 33.02° | 96.50° | 4 132 | 60 | 金露梅 Potentilla fruticosa, 山生柳 Salix oritrepha, 高山绣线菊 Spiraea alpine, 千里香杜鹃 Rhododendron thymifolium |
Q4 | 青海刚察 Gangcha, Qinghai | 37.25° | 100.15° | 3 614 | 60 | 金露梅 Potentilla fruticosa |
Q5 | 青海天峻 Tianjun, Qinghai | 37.31° | 99.19° | 3 567 | 65 | 金露梅 Potentilla fruticosa, 山生柳 Salix oritrepha |
Q6 | 青海大通 Datong, Qinghai | 37.29° | 101.43° | 2 959 | 80 | 金露梅 Potentilla fruticosa, 山生柳 Salix oritrepha, 沙棘 Hippophae rhamnoides |
Q7 | 青海兴海 Xinghai, Qinghai | 35.85° | 99.92° | 3 579 | 65 | 金露梅 Potentilla fruticosa |
Q8 | 青海贵南 Guinan, Qinghai | 35.47° | 100.74° | 3 583 | 60 | 金露梅 Potentilla fruticosa |
每个样地设置3个大小为5 m × 5 m的样方, 3个样方的间距约10 m, 总计24个样方。在对每个样方内的灌木层物种进行每木调查的同时, 选择1个1 m × 1 m的代表性区域, 设置收获样方, 对地上生物量进行收割, 对地下生物量进行挖掘, 并分种称取根、茎、叶等器官的鲜质量。同时, 将优势种分种、分部分称鲜质量(根、茎、叶)并带回室内(分部分样品多于100 g取样100 g), 用烘干法在65 ℃条件下烘干至恒质量, 并称取样品干质量。通过样品鲜质量与样品干质量的比值, 结合收获样方内各器官的鲜质量, 计算不同灌木物种不同器官的单位面积生物量(郝文芳等, 2008)。通过3个样方不同物种不同器官生物量平均值相加, 计算单位面积灌木层生物量。
同时, 在每个灌丛样方内, 设置1个1 m × 1 m的草本层收获样方, 采用与灌木层相同的处理方法, 按优势种和非优势种分别获取草本层地上部分、地下部分的鲜质量, 并取大约100 g作为样品带回室内, 采用与测定灌木层生物量相同的方法获取草本层生物量。
在每个灌丛样方外邻近样方的位置, 选取1个1 m × 1 m的典型区域作为凋落物生物量调查小样方。
收集小样方内的全部地表凋落物, 称取鲜质量并取大约500 g样品(收获样方获取鲜质量不足500 g的, 在样方外进行收集补充)带回室内, 采用上述相同方法获取生物量。
每个样地挖取1个土壤剖面, 剖面规格为长1.5 m, 宽0.8 m, 深1 m, 分层测定土壤容重(烘干法), 同时在样地内用土钻分6层(0-10, 10-20, 20-30, 30-50, 50-70, 70-100 cm)钻取土样。
植物样品烘干至恒质量称量后用杯式粉碎机进行粗粉碎, 过10目筛混匀, 颗粒过大而未过筛的粗样品继续进行粗粉碎, 如此循环直到完全过筛(对于木质坚硬的灌木样品可先用木锤敲碎, 然后再进行粗粉碎)。随后用冷冻混合球磨仪磨碎将粗粉碎后的样品进行细粉碎, 过80-100目筛, 装袋标号, 用于碳浓度的测定。土壤样品风干, 然后挑选出粗根和砾石, 研磨并过2 mm筛。然后使用冷冻混合球磨仪磨碎, 过80-100目筛, 装袋标号, 测定其中的有机碳浓度。
样品有机碳采用重铬酸钾氧化法测定(鲁如坤, 1999), 具体做法: 对以上各实验样品进行3次粉碎法制样, 每次测3个平行样, 对测定结果取平均值作为一个样本数, 测量精度为0.01%, 误差为±0.2%。用公式(样品含碳率=样品碳含量/样品干质量×100%)计算样品的含碳率。
1.2.2 灌木层、草本层、凋落物层的碳密度
灌木层叶、枝、根的生物量通过样品鲜质量与干质量率的乘积计算, 换算后乘以灌木盖度而得到群落水平的生物量, 进而换算成每hm2生物量, 再乘以各器官相应碳含量, 即为灌木层叶、枝、根每hm2的碳贮量。
草本层、凋落物层每hm2的碳贮量计算方法同上。
金露梅灌丛生态系统碳密度为相应各层次每hm2碳贮量之和。
1.2.3 土壤有机碳密度
土壤剖面有机碳密度的计算模型如下:
SOCD = ∑ (1 - θi) × ρi × Ci × Ti/100 (Veldkamp, 1994)
式中, SOCD为土壤剖面有机碳密度(kg·m-2); θi为第i层砾石含量(体积%); ρi为第i层土壤容重(g·cm-3); Ci为第i层土壤有机碳含量(C g·kg-1); Ti为第i层土层厚度(cm)。
数据用Excel 2003和SPSS 18.0软件进行统计分析。在SPSS 18.0中, 采用GLM中Univariate ANOVA分析各处理因素对所测变量的影响。其中, 样地位置作为固定因素, 生物量、含碳率、碳密度作为随机因素。用Duncan法比较各青海省不同样地金露梅生物量、含碳率、碳密度间的差异, 显著水平为α = 0.05。
由表2可得, 青海省不同样地金露梅灌丛灌木层的生物量介于5952.05-12023.80 kg·hm-2之间, 平均为8361.92 kg·hm-2。金露梅灌丛灌木层各器官生物量大小排序为: 根>枝>叶。青海省不同样地金露梅灌丛草本层的生物量差异较大, 介于1075.41-11386.98 kg·hm-2之间, 平均为4293.37 kg·hm-2。草本层地下部分生物量明显大于地上部分。青海省不同样地金露梅灌丛凋落物层的生物量介于365.77- 2846.63 kg·hm-2之间, 平均为1246.66 kg·hm-2。
表2 青海不同样地金露梅灌丛各组分生物量(平均值±标准误差) (kg·hm-2)
Table 2 Biomass of the Potentilla fruticosa shrub ecosystem in different sampling sites in Qinghai (mean ± SE) (kg·hm-2)
层次/器官 Layer/organ | 样地 Sampling site | 平均 Average | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
青海门源 Menyuan, Qinghai | 青海祁连 Qilian, Qinghai | 青海玉树 Yushu, Qinghai | 青海刚察Gangcha, Qinghai | 青海天峻Tianjun, Qinghai | 青海大通Datong, Qinghai | 青海兴海Xinghai, Qinghai | 青海贵南Guinan, Qinghai | |||
灌木层 Shrub layer | 叶 Leaf | 391.81 ± 42.45a | 665.50 ± 41.65b | 598.030 ± 23.65ab | 753.39 ± 90.58b | 425.65 ± 68.75a | 1 065.54 ± 91.63c | 580.96 ± 45.58ab | 1 057.52 ± 98.76c | 692.30 ± 53.89 |
枝 Branch | 2 677.35 ± 478.95abc | 3 083.58 ± 468.43abc | 4 527.30 ± 1014.2c | 3 548.54 ± 135.69abc | 2 313.81 ± 445.49ab | 2 055.72 ± 446.22a | 2 206.73 ± 119.62a | 4 198.33 ± 864.11bc | 3 076.43 ± 248.61 | |
根 Root | 3 405.82 ± 822.31a | 4 745.91 ± 831.42abc | 5 538.02 ± 235.86bc | 5 715.92 ± 675.68bc | 3 212.59 ± 852.82a | 4 119.84 ± 605.00ab | 3 239.50 ± 178.57a | 6 767.94 ± 599.21c | 4 593.19 ± 321.39 | |
合计 Total | 6 474.98 ± 1231.8a | 8 494.99 ± 1 205.1ab | 10 663.36 ± 897.24bc | 10 017.85 ± 900.44bc | 5 952.05 ± 918.99a | 7 241.10 ± 1060.2ab | 6 027.10 ± 302.16a | 12 023.80 ± 1 536.0c | 8 361.92 ± 549.46 | |
草本层 Herb layer | 叶 Leaf | 406.21 ± 64.50a | 762.57 ± 115.41ab | 1 534.51 ± 292.50b | 834.52 ± 48.88ab | 1 402.72 ± 684.49b | 340.36 ± 119.32a | 683.52 ± 128.13ab | 727.74 ± 58.50ab | 836.52 ± 116.46 |
根 Root | 1 438.43 ± 388.53a | 1 761.69 ± 45.60ab | 9 852.47 ± 2 780.3c | 5 486.23 ± 1 915.2b | 5 494.34 ± 1 125.2b | 735.05 ± 264.70a | 1 274.49 ± 155.68a | 1 612.09 ± 253.11ab | 3 274.15 ± 753.52 | |
合计 Total | 1 844.64 ± 441.05a | 2 524.26 ± 160.98ab | 11 386.98 ± 2 973.4d | 6 320.75 ± 1 964.0bc | 6 897.06 ± 1 710.5c | 1 075.41 ± 380.29a | 1 958.01 ± 277.09ab | 2 339.83 ± 285.17ab | 4 293.37 ± 838.27 | |
凋落物层 Litter layer | 1 352.4 ± 149.86bc | 1 653.93 ± 42.58c | 2 846.63 ± 504.94d | 826.93 ± 19.22ab | 1 122.5 ± 143.50bc | 897.57 ± 116.48ab | 907.57 ± 97.57ab | 365.77 ± 65.34a | 1 246.66 ± 158.05 | |
生物层 Biological layer | 9 672.02 ± 1 635.3ab | 12 673.18 ± 1 319.4ab | 24 896.97 ± 4 321.5c | 17 165.53 ± 2 217.8b | 13 971.61 ± 2 643.3ab | 9 214.08 ± 1184.5a | 9 202.41 ± 647.34a | 14 729.4 ± 1 364.9ab | 13 940.65 ± 1 222.3 |
青海省不同样地金露梅灌丛群落平均生物量大小排序为: 灌木层(60.26%) >草本层(30.80%) >凋落物层(8.94%), 且灌木层生物量所占比例明显高于草本层和凋落物层。
青海省不同样地金露梅灌丛平均含碳率分别为45.12%、44.86%、44.44%、44.02%、44.16%、45.04%、44.53%、45.15%, 不同样地间灌木层平均含碳率差异不显著(p > 0.05)。灌木各器官平均含碳率存在差异, 表现为枝(45.26%) >叶(45.15%) >根(43.69%)草本层、凋落物层含碳率分别为34.6%和43.0%, 均低于灌木层含碳率。青海省不同样地草本各器官的含碳率在31.0 %-39.5%之间。
土壤(0-100 cm)含碳率介于0.79%-12.29%之间(表3)。青海省不同样地表层0-10 cm土壤含碳率均高于其他深层土壤, 且随土层深度增加含碳率逐渐减小, 具有明显的垂直分布特征。
表3 青海各样地金露梅灌丛土壤含碳率(%)
Table 3 Soil carbon contents of the Potentilla fruticosa shrublands in different sampling sites in Qinghai (%)
样地 Sampling site | 土层 Soil layer (cm) | 合计 Total | |||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
0-10 | 10-20 | 20-30 | 30-50 | 50-70 | 70-100 | ||
Q1 | 9.98 | 8.02 | 8.54 | 3.36 | 1.60 | 0.79 | 32.29 |
Q2 | 9.86 | 9.19 | 6.63 | 3.05 | 3.71 | 1.03 | 33.47 |
Q3 | 9.78 | 7.00 | 5.71 | 4.38 | 3.83 | 3.69 | 34.39 |
Q4 | 9.03 | 6.81 | 5.80 | 3.49 | 3.19 | 2.52 | 30.84 |
Q5 | 9.42 | 6.18 | 5.66 | 1.71 | 1.73 | 2.44 | 27.14 |
Q6 | 3.55 | 5.06 | 6.68 | 5.53 | 4.07 | - | 24.89 |
Q7 | 12.29 | 5.50 | 4.13 | 4.43 | 4.72 | 4.59 | 35.66 |
Q8 | 8.31 | 6.70 | 3.27 | 2.83 | 2.70 | 2.58 | 26.39 |
平均 Average | 9.03 | 6.81 | 5.80 | 3.60 | 3.19 | 2.52 | 30.63 |
由表4和图1可得, 青海省不同样地金露梅灌丛灌木层碳密度存在显著差异(图1), 碳密度大小依次为: Q6 > Q3 > Q4 > Q2 > Q7 > Q1 > Q8 > Q5, 平均为3698.6 kg·hm-2。青海省不同样地金露梅灌丛灌木层碳主要分配在根部(49.5%-56.1%)。灌木地上部分(叶+枝)碳密度占灌木层碳密度的比例依次为: Q3 > Q1 > Q5 > Q8 > Q6 > Q2 > Q4 > Q7。灌木层碳密度占各生态系统生物层碳密度的68%以上, 占 各生态系统碳密度的比例分别为Q3 (2.54%) > Q6 (1.28%) > Q2 (1.1%) > Q5 (0.96%) > Q1 (0.86%) > Q8 (0.51%)。
表4 青海各样地金露梅灌丛生态系统各组分碳密度及分配格局(平局值±标准误差)
Table 4 Density and distribution pattern of catbon in the Potentilla fruticosa shrub ecosystem in different sampling sites in Qinghai(mean±SE)
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图1 青海各样地金露梅灌丛碳密度(平均值±标准误差)。
Fig. 1 Carbon density of the Potentilla fruticosa shrub ecosystem in different sampling sites in Qinghai (mean ± SE).
青海省不同样地金露梅灌丛草本层碳密度差异显著(p < 0.05)(图1), 大小依次为: Q3 > Q5 > Q4 > Q2 > Q8 > Q1 > Q7 > Q6, 平均为1389.9 kg·hm-2。草本层碳主要分配在根部(59.6%-75.1%)。
由表4和图1可知, 青海省不同样地金露梅灌丛凋落物层碳密度差异显著(p < 0.05), 碳密度大小依次为: Q3 > Q2 > Q1 > Q5 > Q7 > Q6 > Q4 > Q8, 平均为542.1 kg·hm-2。
青海省不同样地金露梅灌丛土壤有机碳密度存在显著差异(p < 0.05)(图1), 大小依次为: Q8 > Q6 > Q4 > Q7 > Q2 > Q1 > Q5 > Q3, 土壤层有机碳密度平均为35903.76 kg·hm-2。土壤层有机碳密度占生态系统碳密度的比例分别为: Q8 (93.7%) > Q7 (89.4%) > Q1 (89.1%) > Q6 (87.1%) > Q2 (86.3%) > Q4 (85.5%) > Q5 (83.8%) > Q3 (71.1%)。由以上结果可以看出, 土壤层是碳贮存最丰富的组分, 是灌木林生态系统多年甚至多代有机质积累的结果, 是长期稳定存在的部分。
青海省不同样地金露梅灌丛生态系统碳密度差异显著(p < 0.05)表现为: Q8 (56690.44 kg·hm-2) > Q6 (46590.36 kg·hm-2) > Q4 (45314.53 k kg·hm-2) > Q7 (40145.66 kg·hm-2) > Q2 (39292.04 kg·hm-2) > Q1 (37682.39 kg·hm-2) > Q3 (34600.11 kg·hm-2) > Q5 (31959.64 kg·hm-2), 平均为41534.40 kg·hm-2。金露梅灌丛生态系统碳密度空间分布序列为: 土壤层>植被层>凋落物层。
青海省不同样地金露梅灌丛的生物量间存在显著差异, 这可能与不同样地的立地条件有关。此外, 本研究中金露梅灌丛生物量的平均值为13940.65 kg·hm-2, 与赵串串等(2013)的研究(平均值为6766.4 kg·hm-2)相比生物量偏大, 这可能是因为本研究中金露梅灌丛的生物量包括灌木层(8361.92 kg·hm-2)、草本层(4293.37 kg·hm-2)和凋落物层(1246.66 kg·hm-2), 而在赵串串等(2013)的研究中, 金露梅灌丛的生物量只包含灌木层的生物量。本研究中, 金露梅灌丛草本层和凋落物层的生物量分别占总生物量的30.88%和8.97%, 合计占金露梅生态系统总生物量的39.85%, 说明金露梅灌丛草本层和凋落物层对金露梅灌丛生态系统生物量有一定的贡献。目前灌丛碳贮量的研究往往忽略了灌木下草本层和凋落物层的生物量(赵串串等, 2013; 刘华等, 2015), 这在一定程度上低估了灌丛生态系统的碳贮量, 如果忽略这部分, 将造成灌丛生态系统碳贮量估算的不准确。
青海省金露梅灌丛灌木层平均含碳率为44.66%, 金露梅各器官含碳率在44.2%-45.22%之间, 这与田勇燕等(2011)的研究结果一致, 即植物含碳率因物种和器官的不同而存在差异, 其变幅为47%-59%。因此, 如果计算碳密度的时候都以0.5作为转换系数, 获得的灌丛群落碳密度会比实际值偏高或偏低。为了能进一步精确估算不同生态系统中的植被碳储量, 进行植被生态系统含碳率的测定是非常必要的。
青海省金露梅灌丛生态系统土壤剖面(0-100 cm)有机碳含率分别为: 9.03%、6.81%、5.80%、3.60%、3.19%、2.52%, 说明随土层深度增加土壤含碳率下降, 具有明显的垂直分布特征, 这与任丽娜(2012)等、杨玉姣等(2014)的研究结果一致。此外, 不同土层有机碳含量分别占土壤有机碳(0-100 cm)总含量的29.47%、22.22%、18.94%、11.74%、10.43%、8.23%, 说明虽然表层土壤的有机碳积累较多, 但是深层土壤碳库也有一定的贡献, 若忽略深层土壤碳库的贡献, 则会使得整体的土壤碳密度偏低, 因此在土壤碳密度的估算中, 必须考虑深层土壤碳库的储量(Jobbagy & Jackson, 2000)。
本研究中, 金露梅灌丛灌木林的生物碳密度为5.09 t·hm-2, 金露梅灌丛灌木林的生物碳密度明显低于冀北山地土庄绣线菊(Spiraea pubescens)灌丛(5.91 t·hm-2, 李亚男等, 2014)和榛(Corylus heterophylla)灌丛的生物碳密度(12.81 t·hm-2, 李亚男等, 2014), 也低于胡会峰等(2006)在全国尺度上灌丛生物碳密度的评估(10.88 t·hm-2)。潘红丽等(2009)的研究显示, 高海拔地区植物为抵御寒冷、平衡渗透压, 细胞中的非结构性碳(non-structural C)及总碳含量更高, 然而, 作为高寒的金露梅灌丛其生物碳密度较低, 可能与以下两个原因有关: (1)金露梅灌丛的生物量较小。与其他高寒灌丛相比, 金露梅灌丛的生物量偏小(山生柳(Salix oritrepha): 23566.54 kg·hm-2; 千里香杜鹃(Rhododendron thymifolium): 18530.09 kg·hm-2; 鲜卑花(Sibiraea laevigata): 26172.22 kg·hm-2; 金露梅: 8361.92 kg·hm-2); (2)与干扰有关。金露梅灌丛主要分布在山坡的基部, 受人类活动的干扰较为频繁, 因为干扰频度越高, 植被则始终处于生长的初始状态, 从而导致地上生物量的积累也越低, 生物量较小(王启基等, 1991)。
在金露梅灌丛中, 土壤有机碳密度占有最大比重, 为总碳密度的85.8%。与森林和高寒草地比较, 金露梅灌丛的土壤有机碳密度(35.9 t·hm-2)虽然低于森林土壤的平均碳密度(123.3 t·hm-2)(李江, 2008), 也低于青藏高原高寒草地1 m深平均有机碳密度(65 t·hm-2)(Yang et al., 2008), 但其分别占森林与草地碳密度的29.12%和55.23%, 进一步证实了青藏高原高寒灌丛土壤碳库在中国乃至全球土壤碳库中都占有十分重要的地位。
通过与已有的研究结果比较发现, 本研究的金露梅灌丛的总碳密度(41.53 t·hm-2)低于仪律北(2012)研究中青海乐都与湟源金露梅灌丛的总碳密度(62.34 t·hm-2, 63.01 t·hm-2), 也显著低于该地区常见森林的碳密度(161.2 t·hm-2)。但是金露梅灌丛总碳密度达到青杨(Populus cathayana)总碳密度的25.8%, 这说明尽管灌丛的碳密度低于多数的森林, 但其仍能维持一定规模的碳库。因此, 在进行区域生态系统碳密度评估时, 灌丛应被考虑在内。但是, 近年来有关森林植被碳汇功能评估的研究大部分都没有涉及灌丛(康文星等, 2009), 这就使得区域水平上碳储量的评估结果偏低。因此, 加强灌丛碳储量的研究对于正确认识中国森林的碳汇具有重要意义。
致谢 感谢中国科学院西北高原生物研究所张连、赵明玲在室内样品处理工作中给予的帮助。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者声明没有竞争性利益冲突.
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