落叶松属(Larix)植物是中国北方广泛分布的寒温性针叶林的建群种, 也是重要的用材树种(吴征镒, 1980; 李楠, 1995; 刘增力等, 2002)。在我国华北地区, 落叶松属植物是很多山地的林线物种, 如太白山的林线物种为太白红杉(Larix chinensis)(段仁燕等, 2010), 五台山、关帝山及小五台山的林线物种为华北落叶松(L. principis-rupprechtii)(Liu et al., 2002), 这些落叶松对维护高海拔地区的生态环境有重要意义。目前中国华北地区主要分布有3种落叶松: 华北落叶松、日本落叶松(L. kaempferi)及太白红杉(郑万均, 1983)。其中, 华北落叶松及太白红杉是中国特有种, 日本落叶松为华北地区广泛栽培种 (郑万均和傅立国, 1978)。这3种落叶松是华北地区落叶松林的优势种。其中, 日本落叶松林为人工林; 而华北落叶松林虽然在华北地区有天然分布, 但是由于其分布的海拔较低, 受人为干扰严重, 因而目前纯原始林较少, 大部分是受干扰的次生林或者栽培的人工林(刘濂, 1996); 相较而言, 太白红杉林虽仅分布于我国秦岭山地, 但其分布海拔较高, 受人为干扰影响较小, 且其适应性极强, 在土层贫瘠气候寒冷的条件下也能适应, 为我国秦岭山区森林上限植被, 目前主要是原始林(雷明德, 1999; 应俊生和陈梦玲, 2011)。
落叶松林作为我国华北地区重要的用材林及水土涵养林, 探讨其整体的分布规律及其群落结构和物种多样性的基础研究十分有必要。前人关于华北地区落叶松林的研究较为分散, 对于华北落叶松和日本落叶松林多集中在研究林分结构、林木生长和物种多样性(韩艳英, 2006; 马友平, 2007; 武秀娟等; 2010; 孔令伟等, 2014), 生物量、生产力及碳密度(宿以明, 1995; 赵体顺等, 1999; 罗云建等, 2009; 陈东升等, 2016; 纪文婧等, 2016; 马丰丰等, 2016)以及空间分布格局(闫海冰等, 2010; 张钦弟等, 2010)等方面。而对太白红杉林的研究主要集中在群落分布及空间格局(郭华, 2004; 许林军等, 2005b), 群落结构特征及物种多样性(阎桂琴等, 2001; 许林军等, 2005a)以及群落更新(涂云博, 2008)等方面。而立足于区域性的, 对中国华北地区落叶松林整体的研究鲜有报道。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
表1 华北地区3种落叶松林的调查区域
Table 1
| 落叶松林类型 Larch forest type | 起源类型 Origination | 样方数量 No. of plots | 主要调查地点 Main sites |
|---|---|---|---|
| 华北落叶松林 Larix principis-rupprechtii forest | 人工林 Planted forest | 66 | 山东: 泰山等 Shandong: Mt. Taishan etc. |
| 天然林 Natural forest | 84 | 河北: 雾灵山、小五台山等 Hebei: Mt. Wuling, Mt. Xiaowutai etc. | |
| 内蒙古: 大青山 Nei Mongol: Mt. Daqing | |||
| 山西: 太行山、中条山等 Shanxi: Mt. Taihang, Mt. Zhongtiao etc. | |||
| 宁夏: 六盘山 Ningxia: Mt. Liupan | |||
| 日本落叶松林 L. kaempferi forest | 人工林 Planted forest | 36 | 山东: 崂山、昆嵛山等 Shandong: Mt. Laoshan, Mt. Kunyu etc. |
| 河南: 玉皇山、龙峪湾林场 Henan: Mt. Yuhuang, Longyuwan Forest Farm | |||
| 太白红杉林 L. chinensis forest | 天然林 Natural forest | 29 | 陕西: 太白山、朱雀森林公园等 Shaanxi: Mt. Taibai, Zhuque Forest Park etc. |
| 总计 Total | 215 |
图1
图1
华北地区3种落叶松林样方分布图。
Fig. 1
Sampling sites of the three larch forests in North China.
1.2 调查方法
样方调查时间为2000-2017年, 面积20 m × 30 m。外业工作时, 记录样方内所有物种的物种名, 分乔木层、灌木层、草本层分别进行调查。对于乔木层, 对样方内胸径(DBH) ≥ 3 cm的所有乔木进行每木检尺, 测其DBH、树高; 对于灌木层, 将样方划成10 m × 10 m的小样方, 并从中选取2个进行调查, 记录平均高度、盖度、株数等; 对于草本层, 在每个10 m ×10 m小样方内选取1个1 m × 1 m的小样方进行调查, 记录多度、盖度、高度等(方精云等, 2009)。调查同时记录样地所在的经纬度、海拔及坡度和坡向等信息。
1.3 数据统计分析
计算乔木层物种的重要值。
基于乔木层物种的胸高断面积, 对215个样地进行典型相关分析(CCA)排序。文中气候数据来源于WorldClim数据库(www.worldclim.org), 在ArcGIS 10.3支持下, 利用样方的经纬度信息获取所在样点的气候数据。本文使用的气候因子包括年平均气温(MAT)和年降水量(MAP)。地形因子包括坡度和坡向。选用物种丰富度(即物种数量)表征物种多样性。用多重比较的方法对比分析3种落叶松的林分径级结构及树高结构特征。本研究的数据统计均在R软件(3.4.3)中完成。
2 结果
2.1 华北地区落叶松林的地理分布及其与环境因子的关系
将华北地区3种落叶松林的物种矩阵结合地理因子及环境因子进行CCA排序, 其结果如图2所示。在地理因子与落叶松林物种矩阵的排序中, CCA第一轴反映了海拔和经纬度格局对落叶松林分布的交互影响, 落叶松天然林的分布与海拔正相关而与经纬度负相关, 大部分落叶松人工林的分布与海拔负相关而与经纬度正相关; 而CCA第二轴体现的主要是落叶松林分布的经纬度格局, 随着经纬度的增加, 落叶松林的分布由太白红杉林向日本落叶松林和华北落叶松林演变(图2A; 表2)。在环境因子与物种矩阵的排序中, CCA第一轴主要体现了群落沿MAT的变化格局, 随着MAT的升高, 落叶松林的天然分布减少而人工种植分布增加, 落叶松林的类型也由太白红杉林向华北落叶松林和日本落叶松林演变; CCA第二轴主要体现了坡度分布规律, 华北落叶松林的分布与坡度大小存在正相关关系, 而日本落叶松林及太白红杉林的分布与坡度表现为负相关。综合而言, 华北地区落叶松人工林和天然林有显著的经纬度分布格局; MAT是华北地区落叶松人工林和天然林以及3种森林类型分布的最重要影响因素(图2; 表2)。
图2
图2
华北地区落叶松林沿地理(A)及环境因子(B)的典范对应分析排序图。
Fig. 2
Canonical correspondence analysis ordinations oflarch forests along geographical (A) and environmental variables (B) in North China. Environmental factors include Aspect, Slope, mean annual air temperature (MAT) and mean annual precipitation (MAP). LCF, L. chinensis forest; LKF, L. kaempferi forest; LPF, Larix principis-rupprechtii forest; NF, natural forest; PF, planted forest.
表2 华北地区落叶松林物种矩阵与环境因子及地理因子典范对应分析排序得分
Table 2
| 地理因素 Geographical factor | CCA 1 | CCA 2 | R2 | p |
|---|---|---|---|---|
| 经度 Longitude | 0.89 | -0.46 | 0.44 | <0.01 |
| 纬度 Latitude | 0.84 | -0.55 | 0.42 | <0.01 |
| 海拔 Altitude | -0.96 | 0.27 | 0.13 | <0.01 |
| 气候及地形因素 Climatic and topographical factors | CCA 1 | CCA 2 | R2 | p |
| 年降水量 MAP | 0.19 | -0.98 | 0.08 | <0.01 |
| 年平均气温 MAT | 0.99 | -0.11 | 0.53 | <0.01 |
| 坡度 Slope | -0.65 | 0.76 | 0.15 | <0.01 |
| 坡向 Aspect | -0.75 | 0.66 | 0.03 | 0.1 |
MAP, mean annual precipitation; MAT, mean annual air temperature.
2.2 华北地区落叶松林的常见物种组成
华北落叶松天然林乔木层物种主要为华北落叶松(重要值为74.6%)、油松(Pinus tabuliformis, 6.0%)、红桦(Betula albosinensis, 6.0%)及白桦(B. platyphylla, 3.0%); 华北落叶松人工林乔木层物种主要为华北落叶松(88.7%)、油松(2.8%)、辽东桤木(Alnus sibirica, 1.8%)及蒙古栎(Quercus mongolica, 1.5%); 日本落叶松林乔木层物种主要为日本落叶松(70.2%)、水榆花楸(Sorbus alnifolia, 5.3%)、白檀(Symplocos paniculata, 4.2%)及三桠乌药(Lindera obtusiloba, 2.8%); 太白红杉林乔木层物种主要为太白红杉(81.2%)、巴山冷杉(Abies fargesii, 8.1%)、金背杜鹃(Rhododendron clementinae subsp. aureodorsale, 5.4%)及糙皮桦(B. utilis, 2.2%)(表3)。
表3 华北地区3种落叶松林乔木层主要物种的重要值
Table 3
| 华北落叶松(人工林) LPF (PF) | 重要值 IV (%) | 华北落叶松(天然林) LPF (NF) | 重要值 IV (%) | 日本落叶松林(人工林) LKF (PF) | 重要值 IV (%) | 太白红杉林(天然林) LCF (NF) | 重要值 IV (%) | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 华北落叶松 Larix principis- rupprechtii 油松 Pinus tabuliformis 辽东桤木 Alnus sibirica 蒙古栎 Quercus mongolica 白桦 Betula platyphylla 红桦 B. albosinensis 华山松 Pinus armandii 其他种 Other species | 88.7 2.8 1.8 1.5 1.3 0.8 0.5 2.7 | 华北落叶松 L. principis-rupprechtii 油松 P. tabuliformis 红桦 B. albosinensis 白桦 B. platyphylla 白扦 Picea meyeri 青扦 P. wilsonii 黑桦 B. dahurica 山杨 Populus davidiana 红皮云杉 P. koraiensis 胡桃楸 Juglans mandshurica 辽东栎 Q. wutaishanica 其他种 Other species | 74.6 6.0 6.0 3.0 1.5 1.5 1.2 0.9 0.9 0.8 0.5 3.4 | 日本落叶松 L. kaempferi 水榆花楸 Sorbus alnifolia 白檀 Symplocos paniculata 三桠乌药 Lindera obtusiloba 麻栎 Q. acutissima 漆 Toxicodendron vernicifluum 日本花柏 Chamaecyparis pisifera 赤松 P. densiflora 胡桃楸 Juglans mandshurica 蓝果树 Nyssa sinensis 辽东栎 Q. wutaishanica 椴树 Tilia tuan 水曲柳 Fraxinus mandschurica 华山松 P. armandii 刺槐 Robinia pseudoacacia 其他种 Other species | 70.2 5.3 4.2 2.8 2.1 2.0 1.9 0.9 0.8 0.7 0.7 0.6 0.6 0.6 0.6 6.3 | 太白红杉 L. chinensis 巴山冷杉 Abies fargesii 金背杜鹃 Rhododendron clementinae subsp. aureodorsale 糙皮桦 B. utili 陕甘花楸 Sorbus koehneana 白桦 B. platyphylla 其他种 Other species | 81.2 8.1 5.4 2.2 1.5 0.6 1.0 | |
Plant names refer to Flora Republicae Popularis Sinicae (
表中植物名称参照《中国植物志》中文版(
2.3 华北地区落叶松林的物种多样性
华北落叶松天然林乔、灌、草层的平均物种丰富度分别为3.1、5.8和11.4; 华北落叶松人工林乔、灌、草层的平均物种丰富度分别为2.5、4.7和20.4; 日本落叶松林分别为5.1、13.8和20.4; 太白红杉林分别为2.2、7.7和29.6; 所有天然林分别为2.9、6.2和21.8; 所有人工林分别为3.5、7.9和20.4 (表4)。3种落叶松林乔木层物种丰富度最大值分别是: 11、11和6; 灌木层: 29、38和22; 草本层: 55、56和73 (表4)。所有天然林和所有人工林的物种丰富度没有显著差异(p > 0.05), 但是3种不同类型落叶松林乔、灌、草层的物种丰富度差异显著(p < 0.05)(图3; 表4)。具体而言, 日本落叶松林乔木层物种丰富度显著大于华北落叶松林和太白红杉林(p < 0.05), 华北落叶松林与太白红杉林的乔木层物种丰富度没有差异(p > 0.05); 日本落叶松林灌木层物种丰富度显著大于华北落叶松林(p < 0.05), 但与太白红杉林没有显著差异(p > 0.05), 华北落叶松天然林灌木层物种丰富度与太白红杉林没有显著差异(p > 0.05), 但是华北落叶松人工林的灌木层物种丰富度显著小于太白红杉林(p < 0.05); 太白红杉林的草本层物种丰富度显著大于日本落叶松林及华北落叶松林(p < 0.05), 日本落叶松林与华北落叶松林的草本层物种丰富度没有显著差异(p > 0.05)(图3)。
图3
图3
华北地区三种落叶松林乔木层(A)、灌木层(B)和草本层(C)的物种丰富度。不同小写字母代表多重比较的结果。其中LPF、LKF和LCF分别表示华北落叶松林、日本落叶松林和太白红杉林, NF和PF分别表示表示天然林和人工林。
Fig. 3
Species richness of the tree (A), shrub (B) and herb (C) layers in the Larix principis-rupprechtii, L. kaempferi and L. chinensis forests in North China. Different lowercase letters mean the result of multiple comparisons. LCF, L. chinensis forest; LKF, L. kaempferi forest; LPF, L. principis-rupprechtii forest; NF, natural forest; PF, planted forest.
表4 华北地区落叶松林的物种丰富度
Table 4
| 落叶松林类型 Forest type | 乔木层 Tree layer | 灌木层 Shrub layer | 草本层 Herb layer | 总体 Total |
|---|---|---|---|---|
| 华北落叶松(人工林) LPF (PF) | 2.5 ± 2.1b (1-9) | 4.7 ± 4.1c (0-18) | 20.4 ± 15.8b (0-55) | 27.2 ± 17.7b (0-63) |
| 华北落叶松(天然林) LPF (NF) | 3.1 ± 2.1b (1-11) | 5.8 ± 5.0bc (0-29) | 11.4 ± 19.1b (0-50) | 27.5 ± 13.8b (1-65) |
| 日本落叶松林(人工林) LKF (PF) | 5.1 ± 2.9a (1-11) | 13.8 ± 9.1a (4-38) | 20.4 ± 15.1b (4-56) | 37.4 ± 22.4ab (14-81) |
| 太白红杉林(天然林) LCF (NF) | 2.2 ± 1.5b (1-6) | 7.7 ± 3.6ab (0-22) | 29.6 ± 15.8a (12-73) | 39.3 ± 17.9a (17-98) |
| 所有天然林 All natural forest | 2.9 ± 2.0a (1-11) | 6.2 ± 4.7a (0-29) | 21.8 ± 13.4a (0-73) | 30.5 ± 15.8a (1-98) |
| 所有人工林 All planted forest | 3.5 ± 2.7a (1-11) | 7.9 ± 7.6a (0-38) | 20.4 ± 15.5a (0-56) | 30.8 ± 20a (1-81) |
Values represent mean ± SD and (minimum - maximum) value. Different lowercase letters mean the result of multiple comparisons. LCF, L. chinensis forest; LKF, L. kaempferi forest; LPF, L. principis-rupprechtii forest; NF, natural forest; PF, planted forest.
数据表达为平均值±标准偏差及(最小值-最大值)。不同小写字母代表多重比较的结果。
2.4 华北地区落叶松林的群落结构
表5 华北地区3种落叶松林中优势种的胸径、树高结构
Table 5
| 胸径/树高 DBH/Height | 优势种 Dominant species | 数量 Number | 均值±标准偏差 Mean ± SD | 最小值-最大值 Min-Max | 偏度系数 Skewness | 峰度系数 Kurtosis |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 胸径 DBH (cm) | 华北落叶松(人工林) LPF (PF) | 4 251 | 15.1 ± 6.4d | 3.0-36.2 | 0.2 | 2.2 |
| 华北落叶松(天然林) LPF (NF) | 4 464 | 18.0 ± 7.5c | 3.0-75.8 | 0.7 | 4.4 | |
| 日本落叶松(人工林) LKF (PF) | 1 463 | 20.7 ± 8.4a | 3.2-56.0 | 0.8 | 3.7 | |
| 太白红杉(天然林) LCF (NF) | 1 278 | 19.5 ± 9.8b | 3.0-80.0 | 0.8 | 4.5 | |
| 所有天然林 All natural forest | 5 742 | 18.3 ± 8.1a | 3.0-80.0 | 0.8 | 4.8 | |
| 所有人工林All planted forest | 5 714 | 16.5 ± 7.4b | 3.0-56.0 | 0.7 | 3.8 | |
| 树高 Height (m) | 华北落叶松(人工林) LPF (PF) | 4 251 | 11.3 ± 4.2c | 2.2-35.5 | 0.6 | 3.6 |
| 华北落叶松(天然林) LPF (NF) | 4 464 | 12.3 ± 4.3b | 2.0-30.0 | 0.3 | 3.2 | |
| 日本落叶松(人工林) LKF (PF) | 1 463 | 17.6 ± 8.2a | 2.3-39.5 | 0.6 | 2.8 | |
| 太白红杉(天然林) LCF (NF) | 1 278 | 9.1 ± 4.8d | 2.0-30.0 | 2.0 | 8.2 | |
| 所有天然林 All natural forest | 5 742 | 11.6 ± 4.6b | 2.0-30.0 | 0.6 | 3.6 | |
| 所有人工林 All planted forest | 5 714 | 12.9 ± 6.1a | 2.2-39.5 | 1.4 | 5.6 |
Different lowercase letters mean the result of multiple comparisons. LCF, L. chinensis forest; LKF, L. kaempferi forest; LPF, L. principis-rupprechtii forest; NF, natural forest; PF, planted forest.
不同小写字母代表多重比较的结果。
2.5 华北地区落叶松林的群落结构和多样性与地理及气候因子的关系
图4
图4
华北地区落叶松林的群落结构和物种丰富度与经纬度及年平均气温和年降水量之间的关系。
Fig. 4
Changes in community structure and species richness with latitude, longitude, mean annual temperature (MAT) and precipitation (MAP) for the larch forests in North China. The structure measurements of forests include the maximum diameter at breast height (DBHmax) and height (Heightmax). LCF, L. chinensis forest; LKF, L. kaempferi forest; LPF, L. principis-rupprechtii forest; NF, natural forest; PF, planted forest.
此外, MAT对华北地区落叶松林的总物种丰富度影响不大(图4K), 但是对其群落结构影响显著(p < 0.05)。随着MAT的升高, 落叶松林的最大胸径显著降低而最大树高却显著增加(p < 0.05)(图4C、4G)。从森林起源来看, 落叶松天然林的最大树高随着经纬度及MAT的增加而显著增加(p < 0.05), 随MAP的增加而显著降低(p < 0.05); 与此相反的, 其最大胸径却随着经纬度及MAT的增加而显著降低(p < 0.05), 随MAP的增加而显著增加(p < 0.05); 其物种丰富度与经度及MAT没有显著相关性(p > 0.05), 随着纬度的增加而显著降低(p < 0.05), 随着MAP的增加而显著增加(p < 0.05)(图4)。落叶松人工林的群落结构和物种多样性与地理及气候因子间的关系与落叶松天然林及总体的规律基本一致。但是, 随经度的增加, 天然林的最大树高显著增加而人工林的最大树高显著降低(p < 0.05)(图4I); 随MAT的增加, 落叶松天然林的最大胸径显著降低而人工林的最大胸径显著增加(p < 0.05)(图4C); 随着MAP的增加, 落叶松天然林的最大树高显著降低而人工林的最大树高显著增加(p < 0.05)(图4H)。
3 讨论
植物群落结构可以反映出群落的整体状态。3种落叶松林胸径和树高频度分布的偏度系数大于0且峰度系数大于3 (表5), 即3种落叶松林的胸径和树高结构总体均呈右偏分布且其径级大小和高度大小相对集中, 表明3种落叶松林均处于相对稳定的演替阶段(Tyrrell & Crow, 1994; Aiba & Kitayama, 1999; Fang et al., 2012)。匡旭等(2014)对中国东北长白山落叶松林的研究结果显示, 长白落叶松(L. olgensis)有较多DBH < 10 cm的个体, 群落处于生长状态。赵文智(1997)对河北坝上华北落叶松人工林的研究表明, 30年华北落叶松成熟林林分稳定, 有天然更新的潜力。我们的结果与以上研究结果一致。
物种丰富度是测度物种多样性的一个重要维度(Gaston, 2000)。华北地区, 3种落叶松林的物种丰富度总体比较丰富, 乔、灌、草层的物种丰富度有显著的差异(图3; 表4)。这与3种落叶松林的物种组成、气候条件以及乔木层郁闭度等因素有关(Wang et al., 2009; Mölder et al., 2014)。具体而言, 太白红杉林为秦岭山地原始林(雷明德, 1999), 华北落叶松林也多为人工林或次生林(刘濂, 1996), 两种落叶松林优势种太白红杉及华北落叶松的重要值很高(表3), 大部分甚至是纯林, 因而它们的乔木层的物种丰富度很低(表4), 没有显著差异(图3A)。而日本落叶松林虽然是人工林, 但其分布海拔低于华北落叶松林和太白红杉林, 拥有更好的水热条件, 群落物种更为丰富; 通常与其他物种混交, 其乔木层优势种日本落叶松的重要值只有70.2% (表3), 因而其乔木层的物种丰富度显著大于华北落叶松林和太白红杉林(图3A)。此外, 日本落叶松林与华北落叶松林均分布于中低海拔区域, 乔木层郁闭度大, 林下植物尤其是草本植物的生长受到影响, 其草本层丰富度相对较低, 没有显著差异(图3C)。而太白红杉林位于秦岭山地高海拔区域, 乔木层郁闭度相对较小, 有利于林下植物的生长, 其林下草本层的物种丰富度显著大于华北落叶松林和日本落叶松林(图3C)。但是, 也正是由于分布海拔高的影响, 其林下的生境条件较差, 所以对比华北地区纬度位置相差不大的日本落叶松林, 其灌木层物种丰富度没有显著优势(图3B)。
华北地区落叶松林的群落结构特征及物种多样性与其分布的地理位置和气候条件紧密相关。总体而言, 除最大树高与经度的关系不显著以外, 华北地区落叶松林最大胸径和最大树高及总体的物种丰富度均随着经纬度的增加而显著降低(图4A、4D、 4E、4F、4I、4J), 这与前人在全球地理格局的研究结果一致(Gaston, 2000; Moles et al., 2009; Tao et al., 2016)。此外, 诸多的研究表明, 水分条件是乔木胸径和高度及植物群落物种丰富度的重要影响因子(Gaston, 2000; Zhang et al., 2013; Tao et al., 2016)。在华北地区, 落叶松林最大胸径与最大树高及其总体的物种丰富度随着MAP的增加而增加(图4D、4H、4L), 与前人的研究结果相符(Gaston, 2000; Moles et al., 2009; Zhang et al., 2013)。而与经纬度和MAP对华北地区落叶松林最大胸径和最大树高的影响的一致性不同, MAT对华北地区落叶松林最大胸径与最大树高的影响正好相反(图4C、4G)。我们的结果显示: 华北地区落叶松林最大胸径随MAT的增加而 降低, 随MAP的增加而增加(图4C、4G), 与Yan等 (2006)对鼎湖山亚热带常绿阔叶林优势乔木胸径的研究及Tao等(2016)对全球树高的研究结果一致。落叶松属植物为阳性物种, 作为林线植被, 气候变暖对落叶松的生长及群落更新可能是有利的(Devi et al., 2008)。在全球气候变暖的背景下, 华北地区的落叶松林更趋向于垂直生长。
从森林起源来看, 落叶松天然林和落叶松人工林的群落结构特征及物种多样性与地理及气候因子之间的关系, 与落叶松林总体的基本一致。其在地理因子上的差异主要体现在最大树高上, 落叶松人工林的最大树高随经纬度的增加而减少, 与前人在全球地理格局的研究结果一致(Gaston, 2000; Moles et al., 2009; Tao et al., 2016)。但是落叶松天然林的最大树高随经纬度的增加而增加, 与前人的研究结果(Gaston, 2000; Moles et al., 2009; Tao et al., 2016) 相反, 其原因可能与海拔高度有关。华北地区低纬度和经度位置偏西的落叶松天然林主要是太白红杉林(图1), 其分布海拔高, 树高相对低矮(表5), 而高纬度位置及经度位置偏东的落叶松天然林为华北落叶松林, 其分布海拔较太白红杉林低(郑万均和傅立国, 1978), 树高更高(表5), 即华北地区落叶松林与地理因素的关系主要由落叶松人工林所主导。落叶松人工林和落叶松天然林在气候因子上的差异体现在最大胸径与MAT以及最大树高与MAP的关系上(图4C、4H)。落叶松天然林的最大胸径和最大树高分别随MAT和MAP的增大而减小, 而落叶松人工林的最大胸径和最大树高分别随MAT和MAP的增大而增大。落叶松林总体最大胸径与气候条件的关系与落叶松天然林一致, 最大树高与气候条件的关系与落叶松人工林一致, 而对比落叶松天然林和落叶松人工林优势种的胸径树高, 落叶松天然林优势种的胸径显著大于人工林, 而树高显著小于人工林(表5), 即华北地区落叶松林与MAT的关系主要受落叶松天然林的影响, 而与MAP的关系主要受落叶松人工林的影响。
前人基于大尺度的研究表明, 气候因子尤其是环境能量因子对物种丰富度的影响显著(Wang et al., 2012)。但我们的结果似乎并不支持这一结论。本研究中, MAT对华北地区落叶松林的物种丰富度没有显著影响(图4K)。这可能与研究对象的差异有关。Wang等(2012)的研究是基于木本植物物种丰富度的结果, 而本研究中的研究结果是基于落叶松林木本植物及草本植物总的物种丰富度的结果。由表4可知, 华北地区落叶松林总体的物种丰富度中草本植物所占的比重最大, 因而其对环境条件的响应与木本植物的不同。
除地理及环境因子的影响外, 人为干扰也是影响森林群落结构和物种丰富度的重要影响因子。对落叶松天然林而言, 人为干扰可能主要体现在旅游方面。近年来, 由于生态旅游的兴起, 大量的游客涌入到自然保护区的核心区, 砍椽(搭设旅游接待帐篷用)、烧柴(取暖和生活用柴)以及生活垃圾污染等对山地环境产生重要影响, 诸如本文研究区域的秦岭太白山保护区就是近年来生态旅游的一大热点地区(刘香妮, 2001)。对落叶松人工林而言, 其初期的抚育间伐对落叶松幼龄林及中龄林的群落结构和物种丰富度影响甚大(李国雷等, 2009; 李淑辉等, 2012; 郭琳等, 2014)。而我们调查的落叶松林大部分为成熟林, 甚至部分已经向人工天然混交林状态发展, 群落结构及物种丰富度已经相对稳定。对比落叶松天然林和落叶松人工林的胸径树高结构发现, 落叶松天然林的胸径大于人工林, 而其树高则小于人工林(表5)。由于落叶松人工林主要营造于中低海拔地带, 而现存的落叶松天然林主要在高海拔区域。所以这除了可能与森林经营管理有关外, 落叶松天然林和人工林的分布海拔对其胸径树高结构的影响可能更大。对比落叶松天然林与人工林的物种丰富度并无显著差异(表4)。其原因可能是由于华北地区的落叶松人工林属于三北防护林工程的水土涵养林, 对于成过熟林乃至有天然化趋势的人工林, 人为的经营管理活动较少, 故而其群落结构和物种丰富度受到的影响可能较小(表4, 表5), 而放牧等活动对该地区中低海拔落叶松人工林的影响或许 更大。
参考文献
Structure, composition and species diversity in an altitude-substrate matrix of rain forest tree communities on Mount Kinabalu, Borneo
Biomass, carbon storage and nutrient characteristics in Larix kaempferi plantations at different stand ages
不同年龄日本落叶松人工林生物量、碳储量及养分特征
Gymnospermae
裸子植物门
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华北落叶松人工林密度调控对林下植被发育的作用过程
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论松科植物的地理分布、起源和扩散
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芦芽山阴坡华北落叶松-云杉天然次生林群落特征的海拔梯度格局
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秦岭太白红杉群落特征及其物种多样性的研究
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华北山地典型天然次生林群落的树种空间分布格局及其关联性
Different patterns of changes in the dry season diameter at breast height of dominant and evergreen tree species in a mature subtropical forest in South China
Structure and composition of natural gmelin larch ( Larix gmelinii var. gmelinii) forests in response to spatial climatic changes
Pattern of Larix principis-rupprechtii plantation and its environmental interpretation in Dongling Mountain
东灵山华北落叶松人工林的分布格局及环境解释
Study on biomass and productivity of Larix kaempferi plantation
日本落叶松人工林生物量及生产力的研究
