植物生态学报 ›› 2019, Vol. 43 ›› Issue (9): 742-752.DOI: 10.17521/cjpe.2018.0244
方文静1,蔡琼1,朱江玲1,吉成均1,岳明2,郭卫华3,张峰4,高贤明5,唐志尧1,方精云1,*()
收稿日期:
2018-10-03
接受日期:
2018-12-24
出版日期:
2019-09-20
发布日期:
2020-01-03
通讯作者:
方精云
基金资助:
FANG Wen-Jing1,CAI Qiong1,ZHU Jiang-Ling1,JI Cheng-Jun1,YUE Ming2,GUO Wei-Hua3,ZHANG Feng4,GAO Xian-Ming5,TANG Zhi-Yao1,FANG Jing-Yun1,*()
Received:
2018-10-03
Accepted:
2018-12-24
Online:
2019-09-20
Published:
2020-01-03
Contact:
FANG Jing-Yun
Supported by:
摘要:
华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)林、日本落叶松(L. kaempferi)林及太白红杉(L. chinensis)林是华北地区常见的3种落叶松林类型, 其中日本落叶松林为人工林, 华北落叶松林既有天然分布又有人工种植, 太白红杉林则主要是天然林。该研究基于野外调查数据, 对这3种落叶松林的分布、物种组成、群落结构、物种多样性及其与环境间的关系进行了分析。研究发现, 3种落叶松林的分布受年平均气温的影响较大, 随着年平均气温的增加, 落叶松林的天然分布减少而人工种植的分布增加。3种森林中落叶松的林分径级及树高均为右偏分布, 说明3种落叶松林均处于相对稳定的演替阶段。3种落叶松林均拥有较高的物种丰富度且差异显著, 其中太白红杉林的物种丰富度最大(39.3 ± 17.9), 而华北落叶松林的物种丰富度最小(人工林27.2 ± 17.7, 天然林27.5 ± 13.8)。除最大树高与经度的关系不显著以外, 落叶松林的最大胸径和最大树高及物种丰富度均随经纬度的增加而显著降低, 随着年降水量的增加而显著增加。此外, 年平均气温对落叶松林的总物种丰富度影响不大, 但是对其群落结构影响显著。随着年平均气温的升高, 落叶松林的最大胸径显著降低而最大树高却显著增加。落叶松天然林和落叶松人工林物种多样性的地理分布格局及与气候因子间的关系与落叶松林总体的基本一致, 但群落结构的格局不尽相同: 随着经纬度的增加, 落叶松人工林的最大树高增加而天然林的最大树高减小; 落叶松天然林的最大胸径和最大树高分别随年平均气温的升高和年降水量的增加而减小, 而落叶松人工林的最大胸径和最大树高分别随年平均气温的升高和年降水量的增加而增大。
方文静, 蔡琼, 朱江玲, 吉成均, 岳明, 郭卫华, 张峰, 高贤明, 唐志尧, 方精云. 华北地区落叶松林的分布、群落结构和物种多样性. 植物生态学报, 2019, 43(9): 742-752. DOI: 10.17521/cjpe.2018.0244
FANG Wen-Jing, CAI Qiong, ZHU Jiang-Ling, JI Cheng-Jun, YUE Ming, GUO Wei-Hua, ZHANG Feng, GAO Xian-Ming, TANG Zhi-Yao, FANG Jing-Yun. Distribution, community structures and species diversity of larch forests in North China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2019, 43(9): 742-752. DOI: 10.17521/cjpe.2018.0244
落叶松林类型 Larch forest type | 起源类型 Origination | 样方数量 No. of plots | 主要调查地点 Main sites |
---|---|---|---|
华北落叶松林 Larix principis-rupprechtii forest | 人工林 Planted forest | 66 | 山东: 泰山等 Shandong: Mt. Taishan etc. |
天然林 Natural forest | 84 | 河北: 雾灵山、小五台山等 Hebei: Mt. Wuling, Mt. Xiaowutai etc. | |
内蒙古: 大青山 Nei Mongol: Mt. Daqing | |||
山西: 太行山、中条山等 Shanxi: Mt. Taihang, Mt. Zhongtiao etc. | |||
宁夏: 六盘山 Ningxia: Mt. Liupan | |||
日本落叶松林 L. kaempferi forest | 人工林 Planted forest | 36 | 山东: 崂山、昆嵛山等 Shandong: Mt. Laoshan, Mt. Kunyu etc. |
河南: 玉皇山、龙峪湾林场 Henan: Mt. Yuhuang, Longyuwan Forest Farm | |||
太白红杉林 L. chinensis forest | 天然林 Natural forest | 29 | 陕西: 太白山、朱雀森林公园等 Shaanxi: Mt. Taibai, Zhuque Forest Park etc. |
总计 Total | 215 |
表1 华北地区3种落叶松林的调查区域
Table 1 Investigation area of three larch forests in North China
落叶松林类型 Larch forest type | 起源类型 Origination | 样方数量 No. of plots | 主要调查地点 Main sites |
---|---|---|---|
华北落叶松林 Larix principis-rupprechtii forest | 人工林 Planted forest | 66 | 山东: 泰山等 Shandong: Mt. Taishan etc. |
天然林 Natural forest | 84 | 河北: 雾灵山、小五台山等 Hebei: Mt. Wuling, Mt. Xiaowutai etc. | |
内蒙古: 大青山 Nei Mongol: Mt. Daqing | |||
山西: 太行山、中条山等 Shanxi: Mt. Taihang, Mt. Zhongtiao etc. | |||
宁夏: 六盘山 Ningxia: Mt. Liupan | |||
日本落叶松林 L. kaempferi forest | 人工林 Planted forest | 36 | 山东: 崂山、昆嵛山等 Shandong: Mt. Laoshan, Mt. Kunyu etc. |
河南: 玉皇山、龙峪湾林场 Henan: Mt. Yuhuang, Longyuwan Forest Farm | |||
太白红杉林 L. chinensis forest | 天然林 Natural forest | 29 | 陕西: 太白山、朱雀森林公园等 Shaanxi: Mt. Taibai, Zhuque Forest Park etc. |
总计 Total | 215 |
图2 华北地区落叶松林沿地理(A)及环境因子(B)的典范对应分析排序图。
Fig. 2 Canonical correspondence analysis ordinations oflarch forests along geographical (A) and environmental variables (B) in North China. Environmental factors include Aspect, Slope, mean annual air temperature (MAT) and mean annual precipitation (MAP). LCF, L. chinensis forest; LKF, L. kaempferi forest; LPF, Larix principis-rupprechtii forest; NF, natural forest; PF, planted forest.
地理因素 Geographical factor | CCA 1 | CCA 2 | R2 | p |
---|---|---|---|---|
经度 Longitude | 0.89 | -0.46 | 0.44 | <0.01 |
纬度 Latitude | 0.84 | -0.55 | 0.42 | <0.01 |
海拔 Altitude | -0.96 | 0.27 | 0.13 | <0.01 |
气候及地形因素 Climatic and topographical factors | CCA 1 | CCA 2 | R2 | p |
年降水量 MAP | 0.19 | -0.98 | 0.08 | <0.01 |
年平均气温 MAT | 0.99 | -0.11 | 0.53 | <0.01 |
坡度 Slope | -0.65 | 0.76 | 0.15 | <0.01 |
坡向 Aspect | -0.75 | 0.66 | 0.03 | 0.1 |
表2 华北地区落叶松林物种矩阵与环境因子及地理因子典范对应分析排序得分
Table 2 Scores of the canonical correspondence analysis ordinations of larch forests in North China
地理因素 Geographical factor | CCA 1 | CCA 2 | R2 | p |
---|---|---|---|---|
经度 Longitude | 0.89 | -0.46 | 0.44 | <0.01 |
纬度 Latitude | 0.84 | -0.55 | 0.42 | <0.01 |
海拔 Altitude | -0.96 | 0.27 | 0.13 | <0.01 |
气候及地形因素 Climatic and topographical factors | CCA 1 | CCA 2 | R2 | p |
年降水量 MAP | 0.19 | -0.98 | 0.08 | <0.01 |
年平均气温 MAT | 0.99 | -0.11 | 0.53 | <0.01 |
坡度 Slope | -0.65 | 0.76 | 0.15 | <0.01 |
坡向 Aspect | -0.75 | 0.66 | 0.03 | 0.1 |
华北落叶松(人工林) LPF (PF) | 重要值 IV (%) | 华北落叶松(天然林) LPF (NF) | 重要值 IV (%) | 日本落叶松林(人工林) LKF (PF) | 重要值 IV (%) | 太白红杉林(天然林) LCF (NF) | 重要值 IV (%) | |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
华北落叶松 Larix principis- rupprechtii 油松 Pinus tabuliformis 辽东桤木 Alnus sibirica 蒙古栎 Quercus mongolica 白桦 Betula platyphylla 红桦 B. albosinensis 华山松 Pinus armandii 其他种 Other species | 88.7 2.8 1.8 1.5 1.3 0.8 0.5 2.7 | 华北落叶松 L. principis-rupprechtii 油松 P. tabuliformis 红桦 B. albosinensis 白桦 B. platyphylla 白扦 Picea meyeri 青扦 P. wilsonii 黑桦 B. dahurica 山杨 Populus davidiana 红皮云杉 P. koraiensis 胡桃楸 Juglans mandshurica 辽东栎 Q. wutaishanica 其他种 Other species | 74.6 6.0 6.0 3.0 1.5 1.5 1.2 0.9 0.9 0.8 0.5 3.4 | 日本落叶松 L. kaempferi 水榆花楸 Sorbus alnifolia 白檀 Symplocos paniculata 三桠乌药 Lindera obtusiloba 麻栎 Q. acutissima 漆 Toxicodendron vernicifluum 日本花柏 Chamaecyparis pisifera 赤松 P. densiflora 胡桃楸 Juglans mandshurica 蓝果树 Nyssa sinensis 辽东栎 Q. wutaishanica 椴树 Tilia tuan 水曲柳 Fraxinus mandschurica 华山松 P. armandii 刺槐 Robinia pseudoacacia 其他种 Other species | 70.2 5.3 4.2 2.8 2.1 2.0 1.9 0.9 0.8 0.7 0.7 0.6 0.6 0.6 0.6 6.3 | 太白红杉 L. chinensis 巴山冷杉 Abies fargesii 金背杜鹃 Rhododendron clementinae subsp. aureodorsale 糙皮桦 B. utili 陕甘花楸 Sorbus koehneana 白桦 B. platyphylla 其他种 Other species | 81.2 8.1 5.4 2.2 1.5 0.6 1.0 |
表3 华北地区3种落叶松林乔木层主要物种的重要值
Table 3 Important value of the main tree species in the canopy of three larch forests in North China
华北落叶松(人工林) LPF (PF) | 重要值 IV (%) | 华北落叶松(天然林) LPF (NF) | 重要值 IV (%) | 日本落叶松林(人工林) LKF (PF) | 重要值 IV (%) | 太白红杉林(天然林) LCF (NF) | 重要值 IV (%) | |
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华北落叶松 Larix principis- rupprechtii 油松 Pinus tabuliformis 辽东桤木 Alnus sibirica 蒙古栎 Quercus mongolica 白桦 Betula platyphylla 红桦 B. albosinensis 华山松 Pinus armandii 其他种 Other species | 88.7 2.8 1.8 1.5 1.3 0.8 0.5 2.7 | 华北落叶松 L. principis-rupprechtii 油松 P. tabuliformis 红桦 B. albosinensis 白桦 B. platyphylla 白扦 Picea meyeri 青扦 P. wilsonii 黑桦 B. dahurica 山杨 Populus davidiana 红皮云杉 P. koraiensis 胡桃楸 Juglans mandshurica 辽东栎 Q. wutaishanica 其他种 Other species | 74.6 6.0 6.0 3.0 1.5 1.5 1.2 0.9 0.9 0.8 0.5 3.4 | 日本落叶松 L. kaempferi 水榆花楸 Sorbus alnifolia 白檀 Symplocos paniculata 三桠乌药 Lindera obtusiloba 麻栎 Q. acutissima 漆 Toxicodendron vernicifluum 日本花柏 Chamaecyparis pisifera 赤松 P. densiflora 胡桃楸 Juglans mandshurica 蓝果树 Nyssa sinensis 辽东栎 Q. wutaishanica 椴树 Tilia tuan 水曲柳 Fraxinus mandschurica 华山松 P. armandii 刺槐 Robinia pseudoacacia 其他种 Other species | 70.2 5.3 4.2 2.8 2.1 2.0 1.9 0.9 0.8 0.7 0.7 0.6 0.6 0.6 0.6 6.3 | 太白红杉 L. chinensis 巴山冷杉 Abies fargesii 金背杜鹃 Rhododendron clementinae subsp. aureodorsale 糙皮桦 B. utili 陕甘花楸 Sorbus koehneana 白桦 B. platyphylla 其他种 Other species | 81.2 8.1 5.4 2.2 1.5 0.6 1.0 |
图3 华北地区三种落叶松林乔木层(A)、灌木层(B)和草本层(C)的物种丰富度。不同小写字母代表多重比较的结果。其中LPF、LKF和LCF分别表示华北落叶松林、日本落叶松林和太白红杉林, NF和PF分别表示表示天然林和人工林。
Fig. 3 Species richness of the tree (A), shrub (B) and herb (C) layers in the Larix principis-rupprechtii, L. kaempferi and L. chinensis forests in North China. Different lowercase letters mean the result of multiple comparisons. LCF, L. chinensis forest; LKF, L. kaempferi forest; LPF, L. principis-rupprechtii forest; NF, natural forest; PF, planted forest.
落叶松林类型 Forest type | 乔木层 Tree layer | 灌木层 Shrub layer | 草本层 Herb layer | 总体 Total |
---|---|---|---|---|
华北落叶松(人工林) LPF (PF) | 2.5 ± 2.1b (1-9) | 4.7 ± 4.1c (0-18) | 20.4 ± 15.8b (0-55) | 27.2 ± 17.7b (0-63) |
华北落叶松(天然林) LPF (NF) | 3.1 ± 2.1b (1-11) | 5.8 ± 5.0bc (0-29) | 11.4 ± 19.1b (0-50) | 27.5 ± 13.8b (1-65) |
日本落叶松林(人工林) LKF (PF) | 5.1 ± 2.9a (1-11) | 13.8 ± 9.1a (4-38) | 20.4 ± 15.1b (4-56) | 37.4 ± 22.4ab (14-81) |
太白红杉林(天然林) LCF (NF) | 2.2 ± 1.5b (1-6) | 7.7 ± 3.6ab (0-22) | 29.6 ± 15.8a (12-73) | 39.3 ± 17.9a (17-98) |
所有天然林 All natural forest | 2.9 ± 2.0a (1-11) | 6.2 ± 4.7a (0-29) | 21.8 ± 13.4a (0-73) | 30.5 ± 15.8a (1-98) |
所有人工林 All planted forest | 3.5 ± 2.7a (1-11) | 7.9 ± 7.6a (0-38) | 20.4 ± 15.5a (0-56) | 30.8 ± 20a (1-81) |
表4 华北地区落叶松林的物种丰富度
Table 4 Species richness of larch forests in North China
落叶松林类型 Forest type | 乔木层 Tree layer | 灌木层 Shrub layer | 草本层 Herb layer | 总体 Total |
---|---|---|---|---|
华北落叶松(人工林) LPF (PF) | 2.5 ± 2.1b (1-9) | 4.7 ± 4.1c (0-18) | 20.4 ± 15.8b (0-55) | 27.2 ± 17.7b (0-63) |
华北落叶松(天然林) LPF (NF) | 3.1 ± 2.1b (1-11) | 5.8 ± 5.0bc (0-29) | 11.4 ± 19.1b (0-50) | 27.5 ± 13.8b (1-65) |
日本落叶松林(人工林) LKF (PF) | 5.1 ± 2.9a (1-11) | 13.8 ± 9.1a (4-38) | 20.4 ± 15.1b (4-56) | 37.4 ± 22.4ab (14-81) |
太白红杉林(天然林) LCF (NF) | 2.2 ± 1.5b (1-6) | 7.7 ± 3.6ab (0-22) | 29.6 ± 15.8a (12-73) | 39.3 ± 17.9a (17-98) |
所有天然林 All natural forest | 2.9 ± 2.0a (1-11) | 6.2 ± 4.7a (0-29) | 21.8 ± 13.4a (0-73) | 30.5 ± 15.8a (1-98) |
所有人工林 All planted forest | 3.5 ± 2.7a (1-11) | 7.9 ± 7.6a (0-38) | 20.4 ± 15.5a (0-56) | 30.8 ± 20a (1-81) |
胸径/树高 DBH/Height | 优势种 Dominant species | 数量 Number | 均值±标准偏差 Mean ± SD | 最小值-最大值 Min-Max | 偏度系数 Skewness | 峰度系数 Kurtosis |
---|---|---|---|---|---|---|
胸径 DBH (cm) | 华北落叶松(人工林) LPF (PF) | 4 251 | 15.1 ± 6.4d | 3.0-36.2 | 0.2 | 2.2 |
华北落叶松(天然林) LPF (NF) | 4 464 | 18.0 ± 7.5c | 3.0-75.8 | 0.7 | 4.4 | |
日本落叶松(人工林) LKF (PF) | 1 463 | 20.7 ± 8.4a | 3.2-56.0 | 0.8 | 3.7 | |
太白红杉(天然林) LCF (NF) | 1 278 | 19.5 ± 9.8b | 3.0-80.0 | 0.8 | 4.5 | |
所有天然林 All natural forest | 5 742 | 18.3 ± 8.1a | 3.0-80.0 | 0.8 | 4.8 | |
所有人工林All planted forest | 5 714 | 16.5 ± 7.4b | 3.0-56.0 | 0.7 | 3.8 | |
树高 Height (m) | 华北落叶松(人工林) LPF (PF) | 4 251 | 11.3 ± 4.2c | 2.2-35.5 | 0.6 | 3.6 |
华北落叶松(天然林) LPF (NF) | 4 464 | 12.3 ± 4.3b | 2.0-30.0 | 0.3 | 3.2 | |
日本落叶松(人工林) LKF (PF) | 1 463 | 17.6 ± 8.2a | 2.3-39.5 | 0.6 | 2.8 | |
太白红杉(天然林) LCF (NF) | 1 278 | 9.1 ± 4.8d | 2.0-30.0 | 2.0 | 8.2 | |
所有天然林 All natural forest | 5 742 | 11.6 ± 4.6b | 2.0-30.0 | 0.6 | 3.6 | |
所有人工林 All planted forest | 5 714 | 12.9 ± 6.1a | 2.2-39.5 | 1.4 | 5.6 |
表5 华北地区3种落叶松林中优势种的胸径、树高结构
Table 5 Diameter at breast height (DBH) and height structure of dominant species in three larch forests in North China
胸径/树高 DBH/Height | 优势种 Dominant species | 数量 Number | 均值±标准偏差 Mean ± SD | 最小值-最大值 Min-Max | 偏度系数 Skewness | 峰度系数 Kurtosis |
---|---|---|---|---|---|---|
胸径 DBH (cm) | 华北落叶松(人工林) LPF (PF) | 4 251 | 15.1 ± 6.4d | 3.0-36.2 | 0.2 | 2.2 |
华北落叶松(天然林) LPF (NF) | 4 464 | 18.0 ± 7.5c | 3.0-75.8 | 0.7 | 4.4 | |
日本落叶松(人工林) LKF (PF) | 1 463 | 20.7 ± 8.4a | 3.2-56.0 | 0.8 | 3.7 | |
太白红杉(天然林) LCF (NF) | 1 278 | 19.5 ± 9.8b | 3.0-80.0 | 0.8 | 4.5 | |
所有天然林 All natural forest | 5 742 | 18.3 ± 8.1a | 3.0-80.0 | 0.8 | 4.8 | |
所有人工林All planted forest | 5 714 | 16.5 ± 7.4b | 3.0-56.0 | 0.7 | 3.8 | |
树高 Height (m) | 华北落叶松(人工林) LPF (PF) | 4 251 | 11.3 ± 4.2c | 2.2-35.5 | 0.6 | 3.6 |
华北落叶松(天然林) LPF (NF) | 4 464 | 12.3 ± 4.3b | 2.0-30.0 | 0.3 | 3.2 | |
日本落叶松(人工林) LKF (PF) | 1 463 | 17.6 ± 8.2a | 2.3-39.5 | 0.6 | 2.8 | |
太白红杉(天然林) LCF (NF) | 1 278 | 9.1 ± 4.8d | 2.0-30.0 | 2.0 | 8.2 | |
所有天然林 All natural forest | 5 742 | 11.6 ± 4.6b | 2.0-30.0 | 0.6 | 3.6 | |
所有人工林 All planted forest | 5 714 | 12.9 ± 6.1a | 2.2-39.5 | 1.4 | 5.6 |
图4 华北地区落叶松林的群落结构和物种丰富度与经纬度及年平均气温和年降水量之间的关系。
Fig. 4 Changes in community structure and species richness with latitude, longitude, mean annual temperature (MAT) and precipitation (MAP) for the larch forests in North China. The structure measurements of forests include the maximum diameter at breast height (DBHmax) and height (Heightmax). LCF, L. chinensis forest; LKF, L. kaempferi forest; LPF, L. principis-rupprechtii forest; NF, natural forest; PF, planted forest.
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