种群空间分布格局分析是研究种群生物学特性、种内和种间相互作用以及种群与环境关系的重要手段, 是探究由多种机制交互作用形成的生物多样性维持机制的基础, 一直是生态学的研究热点(Greig-Smith, 1983; 张金屯, 1998; Wiegand & Moloney, 2004; 郭屹立等, 2015)。一般来讲, 植物种群在群落中的分布主要有3种类型: 随机分布、聚集分布和均匀分布。不同的分布类型与所调查样方的大小密切相关, 即种群的分布格局与空间尺度大小具有十分密切的关系(张金屯, 1998)。点格局分析是以种群空间分布的坐标点为基础, 分析不同空间尺度下种群格局和种间关系的格局分析方法, 弥补了传统的样方取样不能全面反映一个种群在空间的分布特征及种内相互关系的不足, 使所描述的群落结构的结果更符合实际情况。
研究植物种群的空间分布格局以及不同径级个体的空间关联性有助于认识植物群落的形成、维持和演替过程(梅军林等, 2017)。很多学者采用径级结构分析法来替代年龄结构, 并取得了很好的研究效果(许强等, 2016)。空间关联性作为群落的重要特征, 是群落形成、演化的基础, 也是种间或种内关系的一种表现形式(Perry et al., 2014)。通过种内联结来表示同一物种不同径级在空间分布上的相互关联性, 是对特定时期内植物种群组成个体之间相互关系(包括空间分布关系和个体间的功能关系)的静态描述, 反映了种群的现状, 同时揭示了种群内部个体间的相互作用(梅军林等, 2017), 是研究种群动态的重要手段。
柽柳(Tamarix chinensis)是温带滨海盐碱湿地的先锋灌木物种, 主要分布在中国东部和东北部的河流三角洲和盐碱湿地等条件苛刻的生境中, 在防止沿海地区海水入侵中发挥着重要作用(Cui et al., 2010)。昌邑国家海洋生态特别保护区地处渤海莱州湾南岸, 是全国唯一的以柽柳群落为主要保护和管理对象的国家级海洋特别保护区, 是研究柽柳个体、种群、群落等不同层次特征的理想区域, 也是我国“南红北柳”生态工程的重要组成部分(谢琳萍等, 2017)。目前对于滨海盐碱湿地柽柳的研究多集中于个体层面的柽柳叶片生理生化特征(朱金方等, 2013; Liu et al., 2014), 根系生理特性(宋香静等, 2018), 种群层面的柽柳种群空间分布特征(Jiang et al., 2012; Zhu et al., 2016), 群落层面的柽柳群落的土壤环境特征(Rong et al., 2016; Sun et al., 2016)和柽柳对草本植物生物多样性的影响(Gao et al., 2015; Du et al., 2017)等方面, 但对于柽柳群落中不同径级柽柳的分布格局及不同径级之间关联性的研究鲜有报道。研究滨海湿地先锋物种柽柳种群的空间分布格局及其不同径级之间的关联性, 有助于深化对滨海湿地植物种群组成、结构与动态的认识, 揭示种群发展规律, 为保育柽柳提供理论依据, 并进一步为湿地生态系统的管理提供基础资料。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于山东省昌邑市北部堤河以东、海岸线以下的滩涂上(37.05°-37.12° N, 119.33°-119.38° E), 总面积为2 929.28 hm2, 其中天然柽柳林面积达2 070 hm2。保护区属典型的温带大陆性季风气候, 四季分明, 气候温和, 年平均气温11.9 ℃, 年降水量628.6 mm, 其中52%发生在7月和8月(Du et al., 2017)。土壤以潮土和盐土为主, 地势南高北低, 地面坡降0.027%-0.031% (夏江宝等, 2016)。
该保护区由中国国家海洋局于2007年成立, 被公认为是中国最大的天然柽柳灌丛湿地生态系统(Bi et al., 2014; Wang et al., 2015)。植被以灌木和草本为主, 并呈平行于海岸线的带状分布(汤爱坤等, 2011)。研究区内柽柳是唯一的灌木物种, 草本植物主要有猪毛蒿(Artemisia scoparia)、小蓬草(Conyza canadensis)、茵陈蒿(Artemisia capillaris)、狗尾草(Setaria viridis)和灰绿藜(Chenopodium glaucum)等, 藤本植物以鹅绒藤(Cynanchum chinense)为主。
1.2 样地调查
在柽柳群落保护核心区内沿海岸线方向平行设置两条间隔800 m左右的样带, 每条样带上设置3个调查点(图1), 每个调查点之间相距600 m, 在每调查点处各设置一个50 m × 50 m的样地, 共6个样地, 利用GPS记录每个样地所处的海拔高度和经纬度。在每个样地中采用逐木调查法, 测量柽柳个体的空间位置相对坐标, 以西南角为坐标原点, 坐标值用距离(单位: m)表示, 同时用游标卡尺和卷尺测量样地内每株柽柳的基径、株高和冠幅等形态学特征。同时, 在每个样地中根据五点取样法利用土钻钻取0-20 cm表层土壤样品, 带回实验室内风干后测量土壤有机碳(SOC)含量。
图1
图1
山东滨海湿地柽柳种群样点分布图。
Fig. 1
Sample distribution picture of Tamarix chinensis population in coastal wetlands of Shandong.
1.3 数据分析
本研究以样地内柽柳整体的基径大小情况为依据, 将调查的柽柳按照其基径大小归为3个径级: 径级I (≤4 cm)、径级II (4-8 cm)、径级III (>8 cm)。利用Origin 2017完成不同样地柽柳个体的空间分布图, 运用生态学软件Programita 2014对样地内柽柳种群的空间分布格局以及不同径级之间的空间关联性进行分析。
1.3.1 总体空间分布格局分析
Ripley (1977)首先提出了点格局分析的统计学理论, 后经Diggle (1983)等完善而被生态学家广泛应用。而Ripley’s K函数属于累积分布函数, 使用圆作为统计工具, 小尺度空间格局的累积会影响较大尺度的空间格局(王鑫厅等, 2011)。基于Ripley’s K函数和Mark相关函数基础上发展而来的O-ring函数分析方法, 因其使用圆环作为统计工具, 恰好消除了Ripley’s K函数存在的累积效应, 理论上提高了空间格局分析的精确性(杨华等, 2014)。本研究采用单变量O-ring函数(O(r)), 以样地中每株柽柳个体的空间分布坐标点为基础分析柽柳种群在不同尺度下的空间格局, 其公式如下:
式中, Ow(r)为单变量O-ring函数的预估值; n表示样地内植株个体的坐标点总数; [Riw (r)]表示植株个体中以第i个点为圆心、r为半径、w为宽的圆环; Point[X]为区域X内的点总数; Area[X]为区域X的面积。采用0-25 m的空间尺度, 以距离尺度r为横坐标, 纵坐标为999次Monte Carlo模拟得到的置信区间(上下两条包迹线)。当O(r)值高于置信区间上限时, 说明个体在该距离为聚集分布; 当O(r)在置信区间之间时为随机分布; 当O(r)低于置信区间下限时, 为均匀分布(许强等, 2016)。
1.3.2 不同径级之间空间关联性分析
种群不同径级个体间的关联性采用双变量O-ring函数(O12(r))分析, 需保持其中一个径级个体的位置固定, 用异质性泊松过程零假设对另一径级的空间分布位置进行随机化, 分析两径级个体的空间关联性变化。函数为:
式中,
2 结果
2.1 柽柳径级构成
图2
图2
山东滨海湿地柽柳个体空间分布散点图。A, 样地1。B, 样地2。C, 样地3。D, 样地4。E, 样地5。F, 样地6。
Fig. 2
Scatterplot of spatial distribution of Tamarix chinensis in coastal wetlands of Shandong. A, Plot 1. B, Plot 2. C, Plot 3. D, Plot 4. E, Plot 5. F, Plot 6.
表1 山东滨海湿地柽柳种群各样地基本信息及不同径级柽柳组成
Table 1
| 样地 Plot | 海拔 Elevation (m) | 土壤有机碳 Soil organic carbon (%) | 个体数(比例) Individual No. (Ratio) | 合计 Total | ||
|---|---|---|---|---|---|---|
| I | II | III | ||||
| 1 | 2 | 0.339 1 | 2 (0.14) | 10 (0.71) | 2 (0.14) | 14 |
| 2 | 1 | 0.368 0 | 1 (0.05) | 10 (0.50) | 9 (0.45) | 20 |
| 3 | 6 | 0.357 3 | 18 (0.50) | 14 (0.39) | 4 (0.11) | 36 |
| 4 | -1 | 0.381 3 | 0 (0.00) | 36 (0.80) | 9 (0.20) | 45 |
| 5 | -1 | 0.449 0 | 31 (0.14) | 140 (0.63) | 50 (0.23) | 221 |
| 6 | 10 | 0.387 9 | 7 (0.18) | 25 (0.66) | 6 (0.16) | 38 |
| 合计 Total | - | - | 59 (0.16) | 235 (0.63) | 80 (0.21) | 374 |
I, II, III, diameter grade.
I、II、III, 径级。
2.2 空间格局分析
图3
图3
山东滨海湿地柽柳个体的空间点格局分析。A、B、C、D、E、F分别表示样地1、2、3、4、5、6。O(r), 单变量O-ring函数。
Fig. 3
Point pattern analysis of Tamarix chinensis in coastal wetlands of Shandong. A, B, C, D, E and F represent plot 1, 2, 3, 4, 5 and 6, respectively. O(r), univariate O-ring function.
2.3 空间关联性分析
图4
图4
山东滨海湿地柽柳不同径级的空间关联性。A, 径级I和径级II。B, 径级I和径级III。C, 径级II和径级III。O12(r), 双变量O-ring函数。
Fig. 4
Spatial association of Tamarix chinensis at different diameter grades in coastal wetlands of Shandong. A, Diameter grade I and diameter grade II. B, Diameter grade I and diameter grade III. C, Diameter grade II and diameter grade III. O12(r), bivariate O-ring function.
3 讨论
样地取样位置不同, 土壤有机质含量和水分条件不同, 导致柽柳的分布密度差异较大。有研究表明, 距离海洋越近, 海水对土壤表层的冲刷侵蚀越严重, 导致土壤有机质流失, 其含量低于距海远的地方(汤爱坤等, 2011)。样地1、2和3的位置相对于样地4、5与6来说, 距海较近, 土壤中有机质含量相对较低(表1), 不利于较多数量的柽柳同时生长, 故柽柳密度相对较小。此外, 研究范围内局部洼地的存在导致环境条件呈现空间异质性(赵欣胜等, 2011), 谢琳萍等(2017)研究发现昌邑国家海洋生态特别保护区内凋落物碳储量的分布呈现出中部及中北部较高而西南和东南部较低的变化趋势, 还有研究发现土壤盐分和地下水位是影响柽柳分布的两个关键性因素(Jafari et al., 2004; Caçador et al., 2007), 样地5位于保护区中部, 海拔位置较低, 地下水位较高, 良好的养分和水分条件有利于植物生长, 造成样地5的植株密度最大。由此可见, 在分析本区域柽柳种群的动态变化时, 应充分考虑环境因子差异导致的空间异质性。
近年来, 地下水开采和海堤建设等人为活动导致莱州湾海岸线沉积物供应量和海岸侵蚀明显减少(Wu et al., 2012)。昌邑国家海洋生态特别保护区北部建立的防潮坝导致该保护区内大部分区域由潮间带湿地变为潮上带湿地, 降水是保护区植物生长的唯一淡水来源, 加上盐分被雨水淋洗到土壤深层汇集成地下咸水, 造成土壤表层干旱状况加剧, 湿地水文条件的改变加速了群落的演替进程(谢琳萍等, 2017)。由表1可以看出, 不同径级的柽柳个体数目占样地中个体总数的比例差异较大, 整体上表现为径级II >径级III >径级I, 说明柽柳种群的幼苗更新状况较差, 随着生境条件改变和演替的继续, 径级II和径级III的柽柳逐渐衰老死亡, 幼苗数量无法及时更新补充, 最终将导致柽柳种群衰败。因此, 在下一步的研究中, 应进一步探讨柽柳种群的退化机制, 加强对山东昌邑国家海洋生态特别保护区的保护 力度。
柽柳种群随着空间尺度的增加呈现聚集分布到随机分布的变化趋势, 且在较小尺度下, 聚集特征明显。这是因为同一种群的个体对生境条件的需求是一致的(张金屯和孟东平, 2004; 白聪等, 2014), 生境的异质性引起种群聚集生长(王鑫厅等, 2011), 同时由于植株对水分、养分等资源的竞争较大(李海东等, 2011), 导致聚集强度随着空间尺度的增大而呈现下降趋势, 表现为在较小尺度上植株倾向于聚集分布逐渐过渡为在较大尺度上的随机分布, 这与李海东等(2011)在雅鲁藏布江中部流域沙地植被砂生槐(Sophora moorcroftiana)灌丛和康佳鹏等(2019)在荒漠绿洲过渡带柽柳种群的研究结果一致。
柽柳种群不同径级的空间关联性从总体来讲, 径级I、II与III两两之间在小尺度上表现为正关联, 在大尺度上则以相互独立的空间关系为主。径级I与径级II及径级I与径级III在较小尺度上表现为正关联, 是由于植株对环境资源的需求具有相似性, 但基径小的植株个体相对幼小, 对水分、土壤养分等资源的竞争能力相对薄弱, 需要依附相对高大植株的庇护以提高存活几率(尤海舟等, 2010)。在本区域的前期研究中也发现, 柽柳的存在可以对其下生长的草本植物产生促进作用(Gao et al., 2015; Du et al., 2017)。在对黄河三角洲滨海湿地的研究中还发现, 柽柳的生长可以增加土壤有机质含量, 提高土壤氮、磷、钾的含量, 从而形成“沃岛” (封晓辉等, 2013; Rong et al., 2016)。
在植物生态学理论中, 竞争排斥对群落的构建具有主导作用(McGill, 2003; Leibold & McPeek, 2006)。径级II与径级III在15 m的尺度上表现为负关联, 说明两个径级个体之间由于对环境需求的竞争而相互排斥。植株的个体大小会影响种群空间格局, 由于高大植株对土壤水分、养分以及光照等资源的竞争会加剧, 在一定程度上会抑制径级II植株的生长, 同时由于径级II与径级III植株的独立性增强, 随柽柳个体的生长发育灌丛逐渐增大, 造成对空间资源的竞争加剧(康佳鹏等, 2019), 它们的正关联关系被削弱, 竞争占据主导地位, 表现为空间负关联。
昌邑国家海洋生态特别保护区地处渤海莱州湾南岸, 地理位置特殊, 柽柳能够在水盐条件恶劣的条件下生长并广泛分布, 因而成为滨海盐碱湿地的先锋物种, 应对其采取就地保护的策略, 在近海地区限制开发建设, 减少人为干扰。同时, 应严格控制附近盐场在保护区内建设沟渠的数量, 减缓地下水位的下降, 以保护柽柳群落的生长和演替的正常 进行。
致谢
感谢山东大学王仁卿教授团队对山东省相关数据的采集、整理和授权, 感谢刘乐乐博士在写作方面给予的指导, 感谢孙淑霞、刘潇、王宁博士在作图方面给予的帮助。
参考文献
Spatial pattern analysis of dominant species in Exochorda giraldii community in Xingtang Temple of Taiyue Mountains, Shanxi, China
山西太岳山兴唐寺红柄白鹃梅群落优势种的空间格局分析
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Environmental factors influencing the distribution of Tamarix chinense Lour. in the Laizhou Bay wetland of the Yellow River Delta
黄河三角洲莱州湾湿地柽柳种群分布特征及其影响因素
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莱州湾滨海柽柳林湿地植被碳储量的分布特征及其影响因素
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长白山云冷杉林幼苗幼树空间分布格局及其更新特征
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植物种群空间分布的点格局分析
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芦芽山华北落叶松林不同龄级立木的点格局分析
Analysis of spatial point pattern of Tamarix chinensis in different habitats
不同生境条件下中国柽柳空间分布点格局分析
Changes of osmotic adjusting substances in leaves of Tamarix chinensis seedlings under salt and drought stress
盐旱交叉胁迫对柽柳幼苗渗透调节物质含量的影响
Local habitat condition rather than geographic distance determines the genetic structure of Tamarix chinensis populations in Yellow River Delta, China
