生物量在不同器官间的分配是植物生态学研究的核心问题(West et al.,1999; Enquist & Niklas, 2002; Poorter et al., 2012)。生物量分配模式不仅有助于从易测量的地上生物量估算地下生物量, 还体现着植物不同的生态策略(Weiner, 2004), 反映出光合产物对植物不同器官(地上不同器官之间, 地上器官和地下器官之间)的投资以适应环境条件(Niklas, 2006; Poorter & Sack, 2012; 闫帮国等, 2016)。最优分配假说认为, 植物倾向于将资源优先分配到能获得限制性资源的器官, 以帮助植物获取更多的受限资源, 从而维持最大生长速率(Bloom et al., 1985; McCarthy & Enquist, 2007), 这意味着, 根据植物生长的环境, 如果光照受限, 生物量将倾向于叶和枝分配; 如果营养或水分受限, 生物量将倾向于根系分配(Gleeson & Tilman, 1990)。但植物生物量分配模式存在个体发育漂变(Poorter & Sack, 2012; Poorter et al., 2015; 王杨等, 2017), 其分配比例会随植株的大小变化而变化(Poorter et al., 2015; 陈国鹏等, 2016), 使得最优分配假说的使用受到了限制, 而异速生长理论能较好地解决这一问题(Weiner, 2004; Gargaglione et al., 2010), 且已被越来越多地应用到生物量分配研究中, 有学者也曾对两种方法的优劣进行了比较(McCarthy & Enquist, 2007; Poorter & Sack, 2012), 更赞同将两种方法结合应用(Poorter & Sack, 2012; Poorter et al., 2012; 杨昊天等, 2013)。
异速生长理论认为, 生物量的分配主要由植物的大小决定, 并可用幂函数Y1 = βY2α表示, 该方程经过对数转换后, 可线性化为log(Y1) = log(β) + αlog(Y2), 其中Y1和Y2是相互依赖的变量(如茎生物量和根生物量), log(β)是异速生长常数, α是异速生长指数(Niklas & Enquist, 2002a, 2002b)。当α = 1时, 模型反映的是等速生长关系; 当α ≠ 1时, 模型反映的是异速生长关系(Niklas & Enquist, 2002b)。生态代谢理论认为, 全球尺度上植物个体生物量具有恒定的异速生长指数, 其地上、地下生物量间均表现为异速生长关系, 叶生物量与茎生物量或地下生物量间的异速生长指数为0.75 (West et al., 1997; Enquist & Niklas, 2002; Niklas & Enquist, 2002), 但后续研究又证明小个体植物在叶生物量、茎生物量和地下生物量间也可能为等速关系(Niklas, 2005; Cheng et al., 2014; 陈国鹏和赵文智, 2016), Poorter等(2015)进一步分析个体大小影响时发现, 植物叶与茎、叶与根、茎与根等生物量间的异速生长指数随个体增大而减小。尽管基于生态代谢理论的异速生长指数在不同尺度上得到了检验(Cheng & Niklas, 2007), 但是该理论以关注种间的变异为主, 跨物种的恒定关系不一定适用于种内, 对物种作用的考虑不足(Müller et al., 2000; Cheng et al., 2014), 尤其对一些极端生境的物种关注较少也限制着该理论的普适性。
理论上来说, 极端环境通过长期的筛选作用, 其适生物种响应资源约束时的生物量权衡策略应具有相似性(Reich et al., 2014)。如, 在高寒山地, 高海拔、寒冷、短生长季和低气压等环境约束可能使植物的资源权衡具有独特表现(高巧等, 2014; 左有璐等, 2014; 刘尊驰等, 2015), 植物会增加根生物量、降低叶生物量比例来适应较冷的环境(徐波等, 2013)。但目前的相关研究材料以常绿裸子植物或落叶被子植物为主(Reich et al., 2014; Poorter et al., 2015), 对高寒区生长的常绿被子植物的生物量权衡机制缺乏认知, 而常绿植物与落叶植物叶生物量分配策略存在差别, 常绿植物在叶片上投入的较多, 因此叶生物量分配比例高于落叶植物(Poorter et al., 2015)。
广布于我国青藏高原及其边缘山地的杜鹃(Rhododendron spp.)常绿灌丛是亚高山暗针叶林向高山草甸过渡的群落类型, 在维持高山-亚高山生态系统稳定等方面具有关键作用(钟泽兵等, 2014; 杨路存等, 2018)。本研究以甘肃南部高山-亚高山区常见的7种杜鹃为材料, 通过全株收获法测定根、茎和叶的生物量, 采用标准化主轴法估计检验各器官间的异速生长关系, 并进行种间差异比较, 以期了解高寒杜鹃的生物量权衡策略, 为进一步认识高寒植物规避风险、提高适应性提供理论基础。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
白龙江林业管理局的舟曲生态建设局(103.95°- 104.70° E, 33.24°-33.90° N, 1 173-4 536 m), 处在秦岭西翼与岷山山脉交汇地带, 属西秦岭地质构造带南部陇南山地。研究区年降水量951.0 mm, 年蒸发量918.8 mm, 相对湿度为82.0%, 干燥度0.52, 年平均气温4.3 ℃, 全年无霜期96.7天, 日平均气温≥5 ℃的日数为178天, 年积温1 994.6 ℃。植被分布的垂直带谱明显, 从低到高依次为干旱河谷灌丛、亚高山次生林、亚高山暗针叶林和高山杜鹃灌丛。杜鹃灌丛建群种有陇蜀杜鹃(Rhododendron przewalskii)、黄毛杜鹃(R. rufum)、头花杜鹃(R. capitatum)和山光杜鹃(R. oreodoxa)等, 优势种有美容杜鹃(R. calophytum)、太白杜鹃(R. taibaiense)和麻花杜鹃(R. maculiferum)等。
1.2 研究方法
在对生态局资源干事访谈和初步踏查后, 选定可及性强的扎尕梁、洋布梁和人命池沟等处杜鹃灌丛为研究对象, 在杜鹃灌丛中布设5 m × 5 m的样方(样方信息见表1), 开展群落学调查, 并根据基径分布特征, 粗选每种杜鹃灌木的分级标准木, 详细测量标准木的基径、株高和冠幅后用全株收获法带回实验室烘干测定根、茎、叶生物量。
表1 甘肃南部7种高寒杜鹃的样方信息
Table 1
| 编号No. | 纬度 Latitude (N) | 经度 Longitude (E) | 海拔 Elevation (m) | 坡向 Aspect | 坡度 Slope (°) | 地点 Site | 优势种 Dominant species | 盖度 Coverage (%) | 密度 Density (individual·m-2) | 平均基径 Mean BD (mm) | 平均株高 Mean PH (cm) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 33.72° | 104.09° | 3 488 | 东北 Northeast | 43 | 洋布梁 Yangbuliang | 黄毛杜鹃 R. rufum | 100 | 2.36 | 55.32 | 256.95 |
| 2 | 33.75° | 104.15° | 2 810 | 东 East | 28 | 烧哈沟脑 Shaohagounao | 美容杜鹃、山光杜鹃、岷江冷杉、太白杜鹃、橿子栎、峨眉蔷薇 R. calophytum, R. oreodoxa, Abies faxoniana, R. taibaiense, Quercus baronii, Rosa omeiensis | 65 | 0.45 | 71.34 | 259.13 |
| 3 | 33.00° | 104.14° | 2 766 | 西北 Northwest | 33 | 人命池沟 Renmingchigou | 美容杜鹃、山光杜鹃、岷江冷杉、糙皮桦 Rhododendron. calophytum, R. oreodoxa, Abies faxoniana, Betula utilis | 55 | 4.05 | 19.67 | 208.15 |
| 4 | 33.71° | 104.05° | 3 488 | 东南 Southeast | 12 | 八小号 Baxiaohao | 黄毛杜鹃、头花杜鹃、高山柳 R. rufum, R. capitatum, Salix cupularis | 95 | 4.84 | 15.51 | 52.26 |
| 5 | 33.71° | 104.05° | 3 494 | 东南 Southeast | 9 | 八小号 Baxiaohao | 陇蜀杜鹃、头花杜鹃、金露梅、高山柳 R. przewalskii, R. capitatum, Potentilla fruticosa, Salix cupularis | 95 | 9.04 | 10.68 | 107.79 |
| 6 | 33.69° | 104.05° | 3 517 | 东 East | 44 | 青砂梁 Qingshaliang | 陇蜀杜鹃、头花杜鹃 R. przewalskii, R. capitatum | 100 | 12.34 | 13.32 | 56.32 |
| 7 | 33.34° | 104.50° | 3 693 | 东 East | 36 | 扎尕梁 Zhagaliang | 陇蜀杜鹃、头花杜鹃 R. przewalskii, R. capitatum | 66 | 8.58 | 8.72 | 38.42 |
| 8 | 33.35° | 104.50° | 3 605 | 东 East | 38 | 扎尕梁 Zhagaliang | 陇蜀杜鹃、头花杜鹃、高山柳 R. przewalskii, R. capitatum, Salix cupularis | 88 | 7.66 | 22.35 | 106.58 |
| 9 | 33.36° | 104.52° | 3 151 | 北 North | 15 | 扎尕梁 Zhagaliang | 岷江冷杉、山光杜鹃、麻花杜鹃 Abies faxoniana, R. oreodoxa, R. mcauliferum | 60 | 3.65 | 35.57 | 183.36 |
BD, basal diameter; PH, plant height
1.3 数据分析
用单因素方差分析和Tukey’s HSD多重比较分析根、茎和叶生物量分配比例的种间差异。采用标准主轴回归(SMA)在软件Standardized Major Axis Tests and Routines (SMATR)中计算不同器官生物量间的异速生长指数α和常数log(β), 若异速生长指数α与1差异显著, 则表明两变量间为异速生长关系; 若差异不显著, 则为等速生长关系; 检验不同物种间SMA斜率α是否存在异质性, 当斜率异质时, 进行多重比较; 当斜率同质时, 进一步采用Wald显著性检验分析组间是否存在y轴截距和SMA斜率方向上的变化, 并进行多重比较。
2 结果
2.1 生物量分配特征
7种杜鹃根、茎和叶间生物量的分配比例在种内存在差异(图1A-1G), 单因素方差分析表明, 根、茎和叶生物量分配比例的种间差异显著(图1H, p < 0.05)。多重比较(表2)发现: 根生物量分配比例的种间变异较小, 仅陇蜀杜鹃显著小于黄毛杜鹃、山光杜鹃和麻花杜鹃, 其余种间差异不显著; 叶生物量分配比例的种间变异次之, 美容杜鹃显著大于其他物种, 山光杜鹃显著大于陇蜀杜鹃、头花杜鹃和麻花杜鹃, 头花杜鹃显著大于麻花杜鹃; 茎生物量分配比例的种间变异最大, 美容杜鹃显著小于其他物种, 山光杜鹃显著小于4个物种, 麻花杜鹃、黄毛杜鹃和太白杜鹃显著小于陇蜀杜鹃。7种杜鹃根、茎、叶生物量的平均分配比例分别为35.57%、45.61%和18.83%。
图1
图1
甘肃南部7种高寒杜鹃生物量分配特征。A, 黄毛杜鹃。B, 陇蜀杜鹃。C, 美容杜鹃。D, 山光杜鹃。E, 太白杜鹃。F, 头花杜鹃。G, 麻花杜鹃。H, 所有物种。PLB, 叶生物量所占比例。PSB, 茎生物量所占比例。PRB, 根生物量所占比例。
Fig. 1
Biomass allocation for seven alpine Rhododendron species in south of Gansu. A, R. rufum. B, R. przewalskii. C, R. calophytum. D, R. oreodoxa. E, R. taibaiense. F, R. capitatum. G, R. maculiferum. H, Rhododendron spp. PLB, percent of leaf biomass. PSB, percent of stem biomass. PRB, percent of root biomass.
表2 甘肃南部7种高寒杜鹃不同器官生物量分配的多重比较
Table 2
| 种 Species | 根生物量 Root biomass | 茎生物量 Stem biomass | 叶生物量 Leaf biomass | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| A | B | C | D | E | F | A | B | C | D | E | F | A | B | C | D | E | F | |
| B | * | * | ns | |||||||||||||||
| C | ns | ns | * | * | * | * | ||||||||||||
| D | ns | * | ns | * | * | * | * | ns | * | |||||||||
| E | ns | ns | ns | ns | ns | * | * | * | ns | ns | * | ns | ||||||
| F | ns | ns | ns | ns | ns | ns | ns | * | * | ns | ns | ns | * | * | ns | |||
| G | ns | * | ns | ns | ns | ns | ns | * | * | ns | ns | ns | ns | ns | * | * | * | ns |
A, 黄毛杜鹃; B, 陇蜀杜鹃; C, 美容杜鹃; D, 山光杜鹃; E, 太白杜鹃; F, 头花杜鹃; G, 麻花杜鹃。*, p < 0.05; **, p < 0.01; ns, p > 0.05。
A, R. rufum; B, R. przewalskii; C, R. calophytum; D, R. oreodoxa; E, R. taibaiense; F, R. capitatum; G, R. maculiferum. *, p < 0.05; **, p < 0.01; ns, p > 0.05.
2.2 异速生长关系
2.2.1 叶生物量与茎生物量的异速生长关系
图2
图2
甘肃南部7种高寒杜鹃叶生物量(BL)与茎生物量(BS)的回归关系。A, 黄毛杜鹃。B, 陇蜀杜鹃。C, 美容杜鹃。D, 山光杜鹃。E, 太白杜鹃。F, 头花杜鹃。G, 麻花杜鹃。H, 所有物种。CI, 置信区间。
Fig. 2
Regression relationships between the leaf biomass (BL) and stem biomass (BS) for seven alpine Rhododendron species in south of Gansu. A, R. rufum. B, R. przewalskii. C, R. calophytum. D, R. oreodoxa. E, R. taibaiense. F, R. capitatum. G, R. maculiferum. H, Rhododendron spp. CI, confidence interval.
表3 甘肃南部7种高寒杜鹃地上地下生物量异速生长指数的多重比较
Table 3
| 树种 Speices | logBL vs. logBS | logBL vs. logBR | logBS vs. logBR | logBA vs. logBR | ||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| A | B | C | D | E | F | A | B | C | D | E | F | A | B | C | D | E | F | A | B | C | D | E | F | |
| B | ns | ** | ** | ** | ||||||||||||||||||||
| C | ns | ns | ** | ** | ** | ** | ** | ** | ||||||||||||||||
| D | * | * | ns | ** | ** | ns | * | ** | ** | ** | ** | ** | ||||||||||||
| E | ** | * | ** | ** | ns | ** | ** | ** | ** | ** | ns | * | ** | ** | ** | ns | ||||||||
| F | ** | ** | ** | ** | * | ** | ns | ** | ** | ** | ns | ** | ** | ns | ** | ns | ** | ** | ** | ** | ||||
| G | ** | * | ** | ** | ns | ns | ** | ns | ** | ** | ** | ** | ** | ns | ** | ** | ** | ** | ** | ns | ** | ** | ** | ** |
BA, 地上生物量; BL, 叶生物量; BR, 根生物量; BS, 茎生物量。A, 黄毛杜鹃; B, 陇蜀杜鹃; C, 美容杜鹃; D, 山光杜鹃; E, 太白杜鹃; F, 头花杜鹃; G, 麻花杜鹃。*, p < 0.05; **, p < 0.01; ns, p > 0.05。
BA, aboveground biomass; BL, leaf biomass; BR, root biomass; BS, stem biomass. A, R. rufum; B, R. przewalskii; C, R. calophytum; D, R. oreodoxa; E, R. taibaiense; F, R. capitatum; G, R. maculiferum. *, p < 0.05; **, p < 0.01; ns, p > 0.05.
2.2.2 叶生物量与根生物量的异速生长关系
图3
图3
甘肃南部7种高寒杜鹃叶生物量(BL)与根生物量(BR)的回归关系。A, 黄毛杜鹃。B, 陇蜀杜鹃。C, 美容杜鹃。D, 山光杜鹃。E, 太白杜鹃。F, 头花杜鹃。G, 麻花杜鹃。H, 所有物种。CI, 置信区间。
Fig. 3
Regression relationships between the leaf biomass (BL) and root biomass (BR) for seven alpine Rhododendron species in south of Gansu. A, R. rufum. B, R. przewalskii. C, R. calophytum. D, R. oreodoxa. E, R. taibaiense. F, R. capitatum. G, R. maculiferum. H, Rhododendron spp. CI, confidence interval.
2.2.3 茎生物量与根生物量的异速生长关系
图4
图4
甘肃南部7种高寒杜鹃茎生物量(BS)与根生物量(BR)的回归关系。A, 黄毛杜鹃。B, 陇蜀杜鹃。C, 美容杜鹃。D, 山光杜鹃。E, 太白杜鹃。F, 头花杜鹃。G, 麻花杜鹃。H, 所有物种。CI, 置信区间。
Fig. 4
Regression relationships between the stem biomass (BS) and root biomass (BR) for seven alpine Rhododendron species in south of Gansu. A, R. rufum. B, R. przewalskii. C, R. calophytum. D, R. oreodoxa. E, R. taibaiense. F, R. capitatum. G, R. maculiferum. H, Rhododendron spp. CI, confidence interval.
2.2.4 地上生物量与根生物量的异速生长关系
图5
图5
甘肃南部7种高寒杜鹃地上生物量(BA)与根生物量(BR)的回归关系。A, 黄毛杜鹃。B, 陇蜀杜鹃。C, 美容杜鹃。D, 山光杜鹃。E, 太白杜鹃。F, 头花杜鹃。G, 麻花杜鹃。H, 所有物种。CI, 置信区间。
Fig. 5
Regression relationships of aboveground biomass (BA) and root biomass (BR) for seven alpine Rhododendron species in south of Gansu. A, R. rufum. B, R. przewalskii. C, R. calophytum. D, R. oreodoxa. E, R. taibaiense. F, R. capitatum. G, R. maculiferum. H, Rhododendron spp. CI, confidence interval.
3 讨论
尽管异速生长分析不受个体大小等因素干扰, 可以较好地检验不同器官生长发育协调性, 并确定这种协调性在物种间的变化或对环境的响应, 但在一些生态模型的构建研究中, 叶、茎和根分配比例的实际值要比器官间的协调性重要(Poorter & Sack, 2012), 考虑到不同分析方法在研究生物量分配中的局限性, 将异速生长法与最优分配假说结合已在许多研究中得到了应用(Poorter & Sack, 2012; Poorter et al., 2012; 杨昊天等, 2013; 陈国鹏等, 2016)。本研究也结合最优分配假说与异速生长分析来研究甘肃南部高山-亚高山区杜鹃地上、地下器官生物量的分配特征, 结果表明7种高寒常绿杜鹃根、茎、叶生物量分配比例和异速生长关系受物种影响显著, 高寒杜鹃对特殊生境适应过程中的生物量分配模式有许多相似之处, 而物种差异又导致相似生境中生物量分配模式的分异。
树木对温度适应性策略的假设认为, 在寒冷的气候环境下, 根的分配比例较大、叶的分配比例较小(Reich et al., 2014), 本研究中, 7种杜鹃根生物量分配比例高达35.57%, 个别物种甚至超过40% (图1), 高于全球绝大多数植物(Poorter et al., 2015), 也高于我国亚热带山地杜鹃灌丛根系生物量的分配比例(张蔷等, 2017), 与一些高寒植被(高巧等, 2014; 钟泽兵等, 2014; 杨路存等, 2018; 左有璐等, 2018)相似, 低速率的养分循环和受限的土壤溶液运动驱动着高山、亚高山地区的低营养供应(魏晶等, 2004; Luo et al., 2012; Reich et al., 2014), 这使得高寒杜鹃需提高根生物量分配比例以增强从寒冷土壤中吸收养分, 生物量向根系中的倾向分配支持最优分配假说。7种杜鹃叶生物量分配比例低于全球绝大多数植物(Poorter et al., 2015), 其适应机制也与一些高寒植物(Reich et al., 2014)相似, 如钟泽兵等(2014)对青海玉树海拔3 715-4 296 m的5种建群灌木的研究发现叶生物量分配比例不足10%。甘肃南部高山-亚高山区的杜鹃会通过减少资源向叶片的分配, 保持常绿, 以较低的叶片周转率来适应寒冷环境。随着植株叶投资盈利能力的下降, 叶生物量将饱和, 投资会逐渐转向茎和根(Poorter et al., 2015), 而为增强植株的机械支撑, 必须增加茎的生物量投资(Dybzinski et al., 2011)。本研究中7种高寒杜鹃茎生物量分配平均比例为45.61%, 接近于全球数据库平均值(Poorter et al., 2015)。同时, 相比于叶和根, 茎生物量分配比例的种间差异最大(可达21%), 且多组物种间的差异显著(表2), 这与Poorter等(2015)对全球1 200种植物整合分析的结果具有一致性, 茎不仅是植株的支撑、运输体系, 还在光竞争时向四周伸展小枝扩展空域, 而小枝的扩张又带来了高寒区防风的压力, 功能的多样性可能导致茎生物量分配的可塑性。各物种分配的差异还可能与茎构型有关, 如黄毛杜鹃和陇蜀杜鹃多为丛生, 茎枝扭曲, 其茎生物量分配比例的变异范围较大; 而美容杜鹃和山光杜鹃主干通直, 其茎生物量分配比例的变幅较小(图1)。
异速生长理论预测小个体植物叶、茎、根器官生长可能为等速关系(Enquist & Niklas, 2002; Weiner, 2004; Niklas, 2006), 这种基于种间变异建立的跨物种关系已在种内变异的研究中得到了较多应用(Gargaglione et al., 2010; Cheng et al., 2014; 陈国鹏等, 2016; 王杨等, 2017), 如Cheng等(2014)发现南亚热带生长的5种苗木叶、茎和根生物量的积累为等速或近似等速生长关系。本研究中, 7种高寒杜鹃叶与茎、叶与根以及茎与根之间既有异速生长表现, 也有等速生长表现(图2-5), 与荒漠植物(杨昊天等, 2013; 陶冶和张元明, 2014)、干热河谷草本植物(闫帮国等, 2016)的异速生长关系具有相似性, 不同于川西高寒草甸优势植物(左有璐等, 2018), 并不完全支持小个体器官间等速生长关系的预测, 也不完全支持生态代谢理论的预测, 这可能是由于植物在适应特殊环境的过程中, 不同物种间具有很大的功能群差异, 这些功能群差异可能是不同器官生物量间异速生长关系分化的主要因素(Poorter et al., 2015; 闫帮国等, 2016), 而基于跨物种建立的生态代谢理论、小个体等速生长理论忽略了物种间的功能群差异。
物种是影响植物器官生物量分配异速生长关系的重要因素(Poorter et al., 2012; 闫帮国等, 2016; 张蔷等, 2017), 基于大样本的研究则发现生物量分配比例与物种的系统发育有关, 如裸子植物叶片上的投入更多(Reich et al., 2014; Poorter et al., 2015)。本研究中7种杜鹃隶属于同科同属, 其生物量分配比例及异速生长关系的种间差异显著(表2, 表3), 陇蜀杜鹃根生物量分配比例较低, 美容杜鹃叶生物量分配比例较高而茎生物量分配比例较低, 黄毛杜鹃、头花杜鹃地上生物量与地下生物量呈等速生长, 陇蜀杜鹃、麻花杜鹃地上生物量的积累速率大于地下, 其余3种地上生物量积累速率小于地下(图5), 而叶与茎、叶与根、茎与根间的异速生长关系的物种差异更为复杂多样, 如黄毛杜鹃、陇蜀杜鹃、美容杜鹃和山光杜鹃的叶与茎, 所有物种的叶与根, 美容杜鹃、太白杜鹃、黄毛杜鹃、陇蜀杜鹃和麻花杜鹃的茎与根为异速生长关系, 而太白杜鹃、头花杜鹃和麻花杜鹃的叶与茎, 山光杜鹃和头花杜鹃的茎与根为等速生长关系(图2-4)。这也说明不同的物种可能在进化过程中会通过生态位分化而占有不同的环境, 在本研究区域, 头花杜鹃主要分布于海拔3 500 m以上并形成单优群落或与陇蜀杜鹃形成共生群落; 陇蜀杜鹃、黄毛杜鹃在海拔3 000-3 700 m间有分布, 但在3 200 m以上才形成单优群落或群落优势种; 山光杜鹃和麻花杜鹃海拔分布范围跨度大(2 300-3 500 m), 但呈群落优势种的仅见3 000 m处个别的冷杉皆伐更新迹地, Veresoglou和 Peñuelas (2019)分析欧亚大陆植物生物量时发现分配的变异强度与物种分布范围有密切的关系, 但杜鹃分布范围与生物量分配特征间是否存在相关关系, 尚需持续研究。
本研究以甘肃南部高山-亚高山区7种同科同属的杜鹃为材料, 结合最优分配假说和异速生长理论, 开展了高寒植物根、茎和叶生物量分配研究, 对高寒植物的生活史策略认知具有重要意义。研究结果表明, 根、茎、叶生物量的分配平均比例为45.61%、35.57%和18.83%, 根和叶生物量的分配比例体现着高寒植物的适应策略; 7种高寒杜鹃的叶与茎、叶与根、茎与根以及地上生物量与地下生物量之间既有异速生长关系, 也有等速生长关系, 异速生长指数不完全支持生态代谢理论和小个体等速生长理论的参考值; 各器官异速生长关系的物种差异显著。并认为结合最优分配理论和异速生长理论能更好地解释7种高寒杜鹃生物量的变异及适应机制。
致谢
感谢甘肃农业大学科技创新基金(GSAU-RCZX201708、GAU-XKJS-2018-097和GSAU-STS-1734)资助。
参考文献
Resource limitation in plants-an economic analogy
Effects of age classes on metabolic exponents of Salix psammophila branches
沙柳丛生枝代谢指数的龄级效应
Biomass allocation and allometric relationship in aboveground components of Salix psammophila branches
沙柳(Salix psammophila)丛生枝生物量最优分配与异速生长
Allometric scaling relationship between above- and below-ground biomass within and across five woody seedlings
Above- and below-ground biomass relationships across 1534 forested communities
Evolutionarily stable strategy carbon allocation to foliage, wood, and fine roots in trees competing for light and nitrogen: an analytically tractable, individual-based model and quantitative comparisons to data
Global allocation rules for patterns of biomass partitioning in seed plants
Estimation of biomass allocation and carbon density in alpine dwarf shrubs in Garzê Zangzu Autonomous Prefecture of Sichuan Province, China
四川省甘孜藏族自治州高寒矮灌丛生物量分配及其碳密度的估算
Allometric relations for biomass partitioning of Nothofagus antarctica trees of different crown classes over a site quality gradient
Allocation and the transient dynamics of succession on poor soils
Influence of altitude and difference of different- sized individuals on reproductive allocation in Salsola affinis C. A. Mey. and Salsola nitraria Pall
紫翅猪毛菜、钠猪毛菜不同个体大小繁殖分配差异及随海拔的变化
Root: shoot ratios across China’s forests: forest type and climatic effects
Consistency between an allometric approach and optimal partitioning theory in global patterns of plant biomass allocation
The effect of nutrient availability on biomass allocation patterns in 27 species of herbaceous plants
Modelling below- and above-ground biomass for non-woody and woody plants
A phyletic perspective on the allometry of plant biomass-partitioning patterns and functionally equivalent organ-categories
Canonical rules for plant organ biomass partitioning and annual allocation
On the vegetative biomass partitioning of seed plant leaves, stems, and roots
How does biomass distribution change with size and differ among species? An analysis for 1200 plant species from five continents
Biomass allocation to leaves, stems and roots: meta-analyses of interspecific variation and environmental control
Pitfalls and possibilities in the analysis of biomass allocation patterns in plants
Temperature drives global patterns in forest biomass distribution in leaves, stems, and roots
Biomass allocation patterns and allometric relationships of six ephemeroid species in Junggar Basin, China
准噶尔荒漠6种类短命植物生物量分配与异速生长关系
Variance in biomass- allocation fractions is explained by distribution in European trees
Biomass allocation patterns of Loropetalum chinense
檵木生物量分配特征
Vegetation biomass distribution characteristics of alpine tundra ecosystem in Changbai Mountains
长白山高山冻原植被生物量的分布规律
Allocation, plasticity and allometry in plants
A general model for the origin of allometric scaling laws in biology
A general model for the structure and allometry of plant vascular systems
DOI:10.1038/23251 URL [本文引用: 1]
Adaptation of biomass allocation patterns of wild Fritillaria unibracteata to alpine environment in the eastern Qinghai-Xizang Plateau
青藏高原东缘野生暗紫贝母生物量分配格局对高山生态环境的适应
Biomass allocations and their response to environmental factors for grass species in an arid-hot valley
干热河谷草本植物生物量分配及其对环境因子的响应
Biomass allocation patterns of four shrubs in desert grassland
荒漠草地4种灌木生物量分配特征
Species diversity, biomass, and their relationship in the alpine shrubberies of Qinghai Province
青海省高寒灌丛物种多样性、生物量及其关系
Estimation of biomass allocation and carbon density of Rhododendron simsii shrubland in the subtropical mountainous areas of China
中国亚热带山地杜鹃灌丛生物量分配及其碳密度估算
The main shrubs aboveground biomass and effect factors in Yushu, Qinghai, China
青海玉树地区主要灌丛类型地上生物量及其影响因素
Plant biomass allocation strategies of the dominant species in an alpine meadow of northwestern Sichuan, China
川西北高寒草甸优势植物生物量分配对策
