植物生态学报, 2020, 44(9): 973-985 doi: 10.17521/cjpe.2020.0203

研究论文

川西亚高山不同演替阶段天然次生林土壤碳氮含量及酶活性特征

胡宗达,1,*, 刘世荣3, 罗明霞1, 胡璟4, 刘兴良2, 李亚非1, 余昊1, 欧定华1

1四川农业大学资源学院, 成都 611130

2四川省林业科学研究院, 森林和湿地生态恢复与保育四川重点实验室, 成都 610081

3中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 北京 100091

4湖南农业大学资源环境学院, 长沙 410128

Characteristics of soil carbon and nitrogen contents and enzyme activities in sub-alpine secondary forests with different successional stages in Western Sichuan, China

HU Zong-Da,1,*, LIU Shi-Rong3, LUO Ming-Xia1, HU Jing4, LIU Xing-Liang2, LI Ya-Fei1, YU Hao1, OU Ding-Hua1

1College of Resources, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China

2Ecological Restoration and Conservation on Forest and Wetland Key Laboratory of Sichuan Province, Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610081, China

3Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China

4College of Resources and Environment, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China

通讯作者: E-mail:(huzd98@163.com)

编委: 陈槐

责任编辑: 赵航

收稿日期: 2020-06-19   修回日期: 2020-08-6   网络出版日期: 2020-09-20

基金资助: 森林和湿地生态恢复与保育四川重点实验室开放课题(2019KFKT03)
国家重点研发计划(2017YFC0505004)
四川省环境治理与生态保护重大科技专项(2018SZDZX0031)

Received: 2020-06-19   Revised: 2020-08-6   Online: 2020-09-20

Fund supported: Supported by Forest and Wetland Ecological Restoration and Conservation of Open Project from Key Laboratory of Sichuan Province(2019KFKT03)
the National Key R&D Program of China(2017YFC0505004)
the Environmental Governance and Ecological Protection Major Project of Sichuan Province (2018SZDZX0031)

摘要

为了解次生林自然更新演替过程中土壤碳氮含量及酶活性的变化规律, 采用空间代替时间的方法, 在川西亚高山米亚罗林区选取环境条件基本一致的20世纪60、70和80年代采伐迹地自然更新演替的次生林(60-NSF、70-NSF和80-NSF)和岷江冷杉(Abies faxoniana)原始林(对照, CK)为对象, 研究了表层(0-20 cm)土壤碳氮含量和土壤酶活性的关系。结果表明: 表层土壤有机碳(SOC)、可溶性有机碳(DOC)、轻组有机碳(LFOC)含量均随森林植被更新演替呈显著降低趋势, 而全氮(TN)和可溶性有机氮(DON)含量则表现为60-NSF < 80-NSF < 70-NSF, 但70-NSF和80-NSF间差异不显著; 次生林表层土壤有机碳氮及其活性组分含量均低于CK, 其中80-NSF的DOC和DON含量与CK差异不显著。次生林的β-葡萄糖苷酶(βG)、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)和多酚氧化酶(PHO)活性均显著低于CK, 纤维素水解酶(CBH)和过氧化物酶(PEO)活性与CK无显著差异; 天然次生林中, 60-NSF的βG和CBH活性显著低于70-NSF和80-NSF; 80-NSF的NAG活性显著高于60-NSF和70-NSF; 4种林型之间的PEO活性无显著性差异。Pearson相关分析和冗余分析显示, 土壤TN、LFOC和DOC含量与土壤酶活性显著相关, 其中TN含量解释了酶活性变化的65.4%, 说明土壤氮含量变化可能会影响到土壤碳的水解酶活性, 同时也表明土壤微生物优先利用易分解碳和氮。因此, 次生林近60年的天然更新演替引起了TN、LFOC及DOC含量的显著下降, 导致表层土壤某些胞外酶(如βG、CBH和NAG)活性降低。从土壤酶活性角度看, 岷江冷杉原始林比早期演替阶段的次生林(<60 a)更有利于川西亚高山高海拔森林生态系统的碳氮循环。

关键词： 土壤有机碳; 土壤全氮; 酶活性; 演替阶段; 天然次生林; 土壤碳循环; 土壤氮循环

Abstract

Aims Regeneration of sub-alpine forests have an capacity to sequester carbon and nitrogen. Our objectives were to quantify variations of soil organic carbon and nitrogen content and enzyme activities at different successional stages of natural secondary forests, and to better understand the underlying mechanisms of carbon and nitrogen sequestration in these sub-alpine forests.
Methods We used the space-for-time substitution method and selected four sub-alpine forests in Miyaluo forest of Western Sichuan, China. The secondary forests were at different successional stages with natural regeneration on cutting-blanks in 1960s (60-NSF), 1970s (70-NSF) and 1980s (80-NSF), and the Abies faxoniana primary forest was used as control (CK). The soil samples were taken from 0 to 20 cm depths in each forest in late July, 2019, and were transferred to the laboratory. Soil organic carbon (SOC), soil total nitrogen (TN), dissolved organic carbon (DOC) and nitrogen (DON), light fraction organic carbon (LFOC) content and soil enzyme activities were measured. The activities of five soil extracellular enzymes related to soil carbon and nitrogen cycling were determined to explain their relationships with soil physico-chemical properties.
Important findings The contents of topsoil SOC, DOC, LFOC decreased with succession stage, whereas TN and DON were all in the order of 60-NSF < 80-NSF < 70-NSF, although 80-NSF and 70-NSF exhibited no significant difference. The topsoil organic carbon and nitrogen and their active fractions contents in natural secondary forests were lower than those in the primary forest, while no significant difference in DOC and DON contents was observed between 80-NSF and CK. The activities of soil β-4-glucosidase (βG), β-4-N-acetylglucosa- minidase (NAG) and polyphenol oxidase (PHO) in CK were significantly higher than those in natural secondary forests, whereas soil cellulose hydrolysis (CBH) and phenol oxidase (PEO) activities had no significant difference between secondary forests and CK. Activities of βG and CBH in 60-NSF were significantly lower than those in 70-NSF and 80-NSF, but activities of NAG in 80-NSF were significantly higher than those in 60-NSFand 70-NSF. There was no significant difference in PEO activities among different types of forest. Both Pearson correlation analysis and redundancy analysis showed that soil enzyme activities were significantly correlated with soil TN, LFOC and DOC contents. TN content explained 65.4% of the variations in enzyme activity, which implied that change in soil nitrogen content might affect C-related hydrolytic enzyme activities (e.g. βG, CBH and NAG). Meanwhile soil microorganisms prefer to use readily decomposable carbon and nitrogen. Therefore, activities of some soil enzymes such as βG, CBH and NAG in natural secondary forests decreased due to the declines in soil TN, LFOC and DOC contents. We conclude that soil enzyme activities could be more favorable to C and N cycling in the Abies faxoniana primary forest than in the secondary forest at the early-successional stages (<60 a) in high-altitude sub-alpine forest ecosystems in Western Sichuan, China.

Keywords： soil organic carbon; soil total nitrogen; enzyme activity; succession stage; natural secondary forest; soil carbon cycle; soil nitrogen cycle

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引用本文

胡宗达, 刘世荣, 罗明霞, 胡璟, 刘兴良, 李亚非, 余昊, 欧定华. 川西亚高山不同演替阶段天然次生林土壤碳氮含量及酶活性特征. 植物生态学报, 2020, 44(9): 973-985. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0203

HU Zong-Da, LIU Shi-Rong, LUO Ming-Xia, HU Jing, LIU Xing-Liang, LI Ya-Fei, YU Hao, OU Ding-Hua. Characteristics of soil carbon and nitrogen contents and enzyme activities in sub-alpine secondary forests with different successional stages in Western Sichuan, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2020, 44(9): 973-985. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0203

森林土壤有机碳质量和数量是反映土壤质量和森林健康状况的重要指标, 直接或间接地影响到森林生物量和土壤肥力。研究显示, 森林土壤碳储量约为全球土壤碳储量的73% (Post & Kwon, 2000), 在调控全球碳平衡方面起着重要作用。次生林作为陆地植被生态系统的主要组分(Kauppi et al., 2006), 在维护生物多样性和土壤碳氮循环中扮演着重要角色(Yang et al., 2011)。森林更新演替改变了植被群落结构、树种组成及其密度而影响到土壤微生境, 导致土壤有机碳、氮及其组分含量和微生物活性发生变化(Chandra et al., 2016; Feng et al., 2019)。有研究认为, 森林植被次生演替早期阶段土壤中有机碳分解速率超过地上植被输入土壤中有机碳的固持速率, 使得其含量相对较低(Ohtsuka et al., 2010; Milcu et al., 2011), 也有研究表明, 土壤碳氮储量随着森林正向演替呈现出增加(Deng et al., 2013; 张雪等, 2016; Liu et al., 2020)、变化不明显(Taylor et al., 2007; Schedlbauer & Kavanagh, 2008)或先降后增(Tang et al., 2009)的变化趋势, 说明森林演替对土壤碳氮储量的影响较为复杂。土壤有机质降解受到微生物的显著影响(Sinsabaugh, 2010; Liu et al., 2020), 而微生物的生长活动也会受到土壤碳氮有效性的制约(Kooch et al., 2018; Dove et al., 2019)。森林演替改变了土壤微生境, 微生物种类组成会随之发生变化, 进而改变了土壤微生物活性(Zhang et al., 2017), 其活性主要体现在来源于动植物残体分解过程中土壤微生物以及植物根系分泌物的胞外酶上。胞外酶是有机碳氮分解和周转的主要催化剂(Weintraub et al., 2007; Xu et al., 2017), 表明土壤有机碳氮的积累依赖于土壤酶的矿化分解作用(Sinsabaugh et al., 2014; Mayer et al., 2020)。土壤有机质矿化速率受控于胞外酶活性, 其中水解酶主要参与活性碳氮分解转化(如糖类、淀粉、纤维素等), 包括β-葡萄糖苷酶(βG)、纤维素水解酶(CBH)、β-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)等; 氧化酶主要参与惰性有机碳氮组分(如木质素)氧化分解和土壤腐殖化过程等, 包括多酚氧化酶(PHO)、过氧化物酶(PEO)等(Luo et al., 2019), 因此, 酶活性的高低可表征土壤微生物养分需求以及与养分供给水平之间的关系。有研究显示, 土壤酶活性与土壤养分含量显著负相关(Burns et al., 2013; Das & Mondal, 2019)、显著正相关(Li et al., 2015; Feng et al., 2019)。同时, 土壤底物的有效性也会影响有机碳和氮的分解酶活性, 使其凋落物及土壤有机质表现出不同的分解速率(Kang et al., 2009; Zhou et al., 2020)。此外, 土壤酶活性与土壤温湿度及pH等因素有关(马伟伟等, 2019; Zhou et al., 2020), 说明土壤酶活性与生物和非生物因素的复杂性有关。虽然土壤胞外酶活性与土壤有机碳氮组分含量间的关系已被广泛关注, 但对于川西亚高山天然次生林土壤有机碳氮含量及土壤胞外酶活性特征认识不够深刻。

20世纪50-80年代, 川西米亚罗林区原始云冷杉暗针叶林遭受大规模采伐, 至1998年停采封育。采伐后的森林主要以人工更新为主, 自然更新演替为辅, 已形成原始林+人工林+次生林的植被镶嵌分布格局。森林植被次生演替过程中, 其类型和生境条件发生动态变化, 势必会影响森林生态系统的土壤有机碳氮储量以及酶活性变化。有研究显示, 土壤肥力随云杉(Picea asperata)人工林演替呈显著降低趋势(Pang et al., 2009), 森林的自然更新恢复更有益于土壤有机碳和氮的固存(Pang et al., 2019)。虽然人们对该区域不同森林类型或演替阶段植被类型土壤有机碳氮储量变化进行了大量研究(Zhang et al., 2007; 周义贵等, 2014), 但对于天然次生林不同演替阶段的土壤碳氮含量及其与酶活性的关系仍然了解不够, 限制了对川西亚高山天然次生林恢复与保护对土壤肥力演变及酶活性的影响机制的认识。为此, 本研究采用空间代替时间的方法, 选取环境条件基本一致, 处于不同演替阶段的天然次生林及原始林作为一个自然更新恢复演替序列, 旨在分析土壤碳氮含量和酶活性的变化趋势, 结合相关分析及冗余分析(RDA)方法揭示土壤碳氮含量及影响土壤胞外酶活性变化的关键环境因子, 以验证以下假设: (1)森林自然更新演替提高了表层土壤碳氮含量与酶活性; (2)天然次生林土壤碳氮含量与酶活性低于原始林; (3)土壤理化性质的变化及物种多样性对土壤酶活性产生显著影响。本研究可为该区域天然次生林土壤碳氮固持潜力评价提供基础数据, 为天然次生林林分结构的合理调控及未来森林更新方式的选择提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究样地概况

四川省理县米亚罗林区(31.40°-31.92° N, 102.58°-103.07° E), 属岷江上游支流杂谷脑河谷地区, 地处青藏高原东缘的褶皱带最外缘, 高山峡谷地貌, 海拔高度差约4 000 m, 山地坡度陡缓不一。受高原地形的影响, 该区属冬寒夏凉高山气候, 为半湿润地区。以海拔2 760 m的米亚罗镇为例, 年平均气温6-12 ℃, 极端最高气温32 ℃, 极端最低气温-16 ℃, 年无霜期约200天, 年降水量700-1 400 mm, 年蒸发量1 000-1 900 mm。成土母岩主要为千枚岩、板岩等风化物, 土壤类型为山地棕壤和山地灰棕壤。米亚罗林区历史上为森林地带, 顶极群落是高山/亚高山林暗针叶林(优势物种为岷江冷杉(Abies faxoniana)和云杉)。20世纪50-80年代, 米亚罗林区森林被大面积采伐, 之后进行人工和封育自然更新, 形成了原始暗针叶林、次生林和人工林镶嵌分布的森林景观格局。

试验样地依据地域相邻、气候环境条件基本一致的原则, 在米亚罗林区选择20世纪60、70和80年代3种采伐迹地自然更新演替的次生林(60-NSF、70-NSF和80-NSF)和160年生无人为干扰的岷江冷杉原始林(CK), 即为实验的3个处理和1个对照(图1)。每种林型随机布设3个20 m × 20 m间隔≥20 m的标准样地作为3个重复。CK (102.73° E, 31.69° N)主要树种有岷江冷杉、椴树(Tilia tuan), 林下有华西箭竹(Fargesia nitida)等; 60-NSF (102.74° E, 31.72° N)主要树种有岷江冷杉、红桦(Betula albo-sinensis)、陕甘花楸(Sorbus koehneana)等; 70-NSF (102.72° E, 31.77° N)主要树种有红桦、陕甘花楸、云杉、青榨槭(Acer davidii); 80-NSF (102.68° E, 31.82° N)主要树种有红桦、陕甘花楸、云杉、皂荚(Gleditsia sinensis)、岷江冷杉、西南樱桃(Cerasus duclouxii)。选取的3种天然次生林和1个原始林, 均未出现地表土壤侵蚀、雪灾等自然灾害现象。样地的立地和林型特征见表1。

图1

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图1   米亚罗林区研究样地位置示意图。

Fig. 1   Location of the study sites and different natural secondary forest types in Miyaluo forest area.


1.2 土壤样品采集和处理

2019年7月下旬采集土壤样品的同时进行植被群落调查。在上述每个样地中, 再按照“田”字形划分为4个10 m × 10 m的样方, 每个样方按照“梅花5点”法设定5个土壤取样点, 取样前小心去除地表枯落物后, 用不锈钢土钻采集表层土样(0-20 cm), 将土样充分混合均匀, 按照“四分法”取混合土样, 土样装入密封袋, 一份放入储有冰袋的冷藏箱中保鲜运回实验室, 去除石砾和残留细根后, 过2 mm筛, 用于可溶性有机碳(DOC)、可溶性有机氮(DON)含量和pH以及土壤酶活性等的测定; 一份土样放置于室内自然风干, 用来测定土壤总有机碳(SOC)、轻组有机碳(LFOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)含量等化学性质指标。

1.3 测定方法

土壤基本理化性质测定参照《土壤农业化学分析方法》(鲁如坤, 2002)。土壤含水率用烘干法 (105 ℃烘干24 h)测定; 土壤pH按土水质量比1:2.5混合搅拌后用pH计测定; SOC含量测定采用重铬酸钾外加热法; TN含量测定采用硫酸-催化剂消解-流动分析仪(AA3-连续流动分析仪)(Auto Analyzer 3, SEAL, 广州)法。

DOC和DON含量测定: 取10 g风干土样, 按土水体积比1:5加入蒸馏水, 室温下振荡后过0.45 μm滤膜后, 用岛津SOC-VcPH分析仪(岛津, 广州)测定DOC含量和紫外分光光度计(UV-2450, 岛津, 广州)测定可溶性全氮(DTN)含量, 可溶性无机氮(DIN) 含量用AA3-连续流动分析仪测定, DON含量= DTN含量- DIN含量; LFOC含量测定参考Dhillon和van Rees (2017)的方法, 取过2 mm筛的风干土样20.0 g, 加入1.7 g·cm-3 NaI溶液50 mL, 振荡(≥30 min)离 心后, 取轻质部分过滤(0.45 μm纤维滤膜), 再用0.01 mol·L-1 CaCl2和蒸馏水抽滤冲洗, 烘干(60 ℃)过0.15 mm筛, 用岛津SOC-VcPH分析仪测定。

土壤酶活性参照DeForest (2009)和Chen等(2017)的方法: 取新鲜土壤1 g, 加蒸馏水125 mL, 振荡2 h (25 ℃, 180 r·min-1), 吸取1 mL的悬浊液, 用4-甲基伞形酮做标准曲线, 用4-MUB-β-D-乙酰基氨基葡萄糖苷和4-MUB-β-D-葡萄糖苷为底物标示酶活性, 置于25 ℃下避光培养后, 用多功能酶标仪(M200PRO, TECAN, 广州)测定β-4-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶和β-4-葡萄糖苷酶; 过氧化物酶和多酚氧化酶采用酶联免疫微量法: 分别取过50目的风干土样0.200 g, 加入底物(邻苯三酚) 120 mL和100 μL 1%邻苯三酚溶液和20 μL过氧化氢溶液, 混匀后置于30 ℃恒温培育后, 用紫色没食子素作为标准曲线, 分别加入50 mL和50 μL PBS及430 mL乙醚, 振荡并静置后, 用多功能酶标仪测定多酚氧化酶和过氧化物酶; 纤维素水解酶采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定: 取10 g土壤, 加入1.5 mL甲苯, 摇匀放置15 min后, 用葡萄糖作出标准曲线, 加5 mL 1%羧甲基纤维素溶液和5 mL pH为5.5的醋酸盐缓冲液, 37 ℃恒温箱培养后, 过滤用岛津-UV2450-紫外分光光度计进行比色测定。5种土壤酶的名称、缩写、功能和标定底物见表2。酶活性均通过预实验确定获得最大酶活性所需要的底物浓度和培养时间。

表1   2019年米亚罗林区不同演替阶段天然次生林和岷江冷杉原始林主要林型和立地特征

Table 1  Stand and site characteristics of natural secondary forests and Abies faxoniana primary forest at different stages of succession in 2019 in Miyaluo forest area

林型
Forest type		立地特征 Site characteristic林型特征 Stand characteristic
平均海拔
Mean
altitude (m)		坡向
Slope aspect		平均坡度
Mean
slope (°)		坡位
Slope
position		林分密度
Stand
density (tree·hm-2)		平均树高
Mean
height (m)		平均胸径
Mean
DBH (cm)		郁闭度
Canopy
density		草本层盖度
Coverage of
herb (%)
80-NSF3 387东北 NE22中坡 Middle slope2 3756.3510.830.6065.2
70-NSF3 312西北 NW27中坡 Middle slope1 8337.2511.120.6279.3
60-NSF3 080东北 NE24中坡 Middle slope1 5836.8314.170.6840.5
CK3 189东北 NE25中上坡 Upper-middle slope1 63310.5626.700.7643.3

80-NSF, 70-NSF and 60-NSF indicate the natural secondary forest regenerated after logging of the primary forest in 1980s, 1970s and 1960s, respectively. CK indicates the Abies faxoniana primary forest; DBH indicates diameter at breast height.

80-NSF, 70-NSF和60-NSF分别代表20世纪80、70和60年代砍伐迹地的天然次生林。CK为岷江冷杉原始林。

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1.4 数据分析

统计分析利用SPSS 26.0软件对数据进行处理, 采用单因素方差分析和最小显著差异(LSD)法检验不同更新演替阶段天然次生林以及与原始冷杉林之间的土壤理化性质、活性有机碳组分含量和酶活性的差异显著性(水平为p < 0.05); 物种多样性选取Margalef丰富度指数(E)、Shannon-Wiener指数(H)、Simpson指数(D)和Pielou均匀度指数(J)等指标表示3种天然次生林及岷江冷杉原始林间的物种组成结构(李裕元和邵明安, 2004); 采用Pearson相关分析土壤酶活性与土壤养分指标及物种多样性的相关性。用Canoco Software 5.0软件, 以土壤酶活性为响应变量, 同时以土壤养分为解释变量做冗余分析(RDA)。作图在Origin 14.0软件内完成。

表2   土壤酶的名称、缩写、功能及底物

Table 2  Abbreviations, function and substrates of soil enzymes

酶 Enzyme缩写 Abbreviation功能 Function底物 Substrate
β-4-葡萄糖苷酶 β-4-glucosidaseβG分解易降解碳 Decomposition of labile carbon4-MUB-β-D-葡萄糖苷 4- MUB -β-D-glucoside
纤维素水解酶
Cellulose hydrolysis		CBH分解易降解碳 Decomposition of labile carbon羧甲基纤维素钠
Sodium carboxymethyl cellulose
β-4-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶
β-4-N-acetylglucosaminidase		NAG分解氮 Hydrolyze nitrogen4-MUB-β-D-乙酰基氨基葡萄糖苷
4-MUB-N-acetyl-β-D-glucosaminide
多酚氧化酶 Phenol oxidasePHO分解难降解碳 Decomposition of recalcitrant carbon邻苯三酚 Pyrogallic acid
过氧化物酶 PeroxidasePEO分解难降解碳 Decomposition of recalcitrant carbon邻苯三酚-过氧化氢 Pyrogallol-hydrogen peroxide

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2 结果和分析

2.1 不同演替阶段天然次生林土壤化学性质和有机碳氮组分

不同林型土壤pH变幅为5.08-5.54, 随更新演替时间延长呈显著增加趋势(p < 0.05)。3种次生林中(表3), 80-NSF和70-NSF SOC和TN含量显著高于60-NSF, 但均显著低于岷江冷杉原始林(对照, CK), 表现为CK > 80-NSF > 70-NSF > 60-NSF; 土壤C:N在3种次生林中差异显著, 表现为60-NSF > 80-NSF > 70-NSF, 但70-NSF和CK差异性不显著; TP和TK含量在3种次生林中差异显著, 即TP含量在80-NSF和60-NSF中显著低于70-NSF和CK (p < 0.05); TK含量表现为60-NSF > 70-NSF > 80-NSF, 二者在70- NSF和CK中差异不显著(p > 0.05)。

DOC和LFOC含量均随更新演替时间延长而减小, 其中80-NSF、70-NSF和60-NSF中的DOC含量分别比CK低11.1% (p > 0.05)、52.5%和67.5% (p <0.05); LFOC含量分别低35.9%、48.2%和65.2% (p <0.05)。80-NSF和70-NSF土壤DON含量差异不显著(p > 0.05), 比60-NSF分别高116.9%和156.5% (p < 0.05); CK的DON含量为39.06 mg·kg-1, 比80-NSF和70-NSF分别低4.6%和23.7% (p > 0.05), 但比60-NSF高107.3% (p < 0.05)。

表3   米亚罗林区不同林型的主要土壤理化性质和有效养分含量(平均值±标准偏差, n = 3)

Table 3  Main soil physical and chemical properties and soil available nutrients in different forest types in Miyaluo forest area (mean ± SD, n = 3)

项目 Item80-NSF70-NSF60-NSFCK
pH5.08 ± 0.06a5.24 ± 0.16ab5.42 ± 0.11bc5.54 ± 0.04c
含水率 Soil water content (%)57.65 ± 14.58a48.68 ± 2.99a23.73 ± 4.50b68.47 ± 9.99a
有机碳含量 Soil organic carbon content (g·kg-1)98.07 ± 4.08a91.28 ± 5.90a47.29 ± 1.88b124.38 ± 14.70c
全氮含量 Soil total nitrogen content (g·kg-1)8.22 ± 0.57a8.90 ± 0.60a3.28 ± 0.15b11.70 ± 1.03c
碳氮比 C:N11.95 ± 0.47a10.25 ± 0.03b14.40 ± 0.28c10.61 ± 0.35b
全磷含量 Soil total phosphorus content (g·kg-1)0.78 ± 0.08a1.12 ± 0.14bc0.93 ± 0.02ad1.06 ± 0.05cd
全钾含量 Soil total potassium content (g·kg-1)16.18 ± 0.47a21.69 ± 0.48b27.26 ± 0.87c23.86 ± 0.23d
可溶性有机碳含量 Dissolved organic carbon content (mg·kg-1)123.57 ± 24.89a66.08 ± 5.52b45.19 ± 9.09b139.01 ± 38.74a
轻组有机碳含量 Light fraction organic carbon content (g·kg-1)25.80 ± 9.00a20.85 ± 4.75ab14.02 ± 1.09b40.26 ± 5.99c
可溶性有机氮含量 Dissolved organic nitrogen content (mg·kg-1)40.84 ± 5.35a48.29 ± 7.21a18.83 ± 5.64b39.03 ± 6.33a

80-NSF, 70-NSF and 60-NSF indicate the natural secondary forest regenerated after logging of the primary forest in 1980s, 1970s and 1960s, respectively; CK indicates the Abies faxoniana primary forest. Different lowercase letters indicate significant difference among different forest types (p < 0.05).

80-NSF, 70-NSF和60-NSF分别代表20世纪80、70和60年代砍伐迹地的天然次生林; CK为岷江冷杉原始林。不同小写字母代表不同林型间的差异显著(p < 0.05)。

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2.2 不同演替阶段天然次生林的土壤酶活性

各林型中, 与土壤易降解碳相关的酶(βG和CBH)活性表现为CK > 80-NSF > 70-NSF > 60-NSF (表4); 60-NSF的βG和CBH活性显著低于70-NSF和80-NSF (p < 0.05)。CK中分解土壤氮的NAG显著高于其他3种次生林(p < 0.05); 次生林中80-NSF的NAG活性显著高于70-NSF和60-NSF (p < 0.05); 难降解碳相关的土壤酶(PHO和PEO)活性在3种次生林中无显著差异(p > 0.05), 其中次生林的PHO活性显著低于CK, 而PEO活性与CK差异不显著。

表4   米亚罗林区不同林型的土壤酶活性(平均值±标准偏差, n = 3)

Table 4  Soil enzyme activities in different natural secondary forests and the primary Abies faxoniana forest in Miyaluo forest area (mean ± SD, n = 3)

林型 Forest typeβG (nmol×g-1×h-1)CBH (mg×g-1×h-1)NAG (nmol×g-1×h-1)PHO (mg×g-1×h-1)PEO (mg×g-1×h-1)
80-NSF22.64 ± 3.83a26.15 ± 2.49a9.76 ± 0.82a38.83 ± 1.59a36.19 ± 2.61a
70-NSF22.30 ± 1.23a25.66 ± 1.88a4.01 ± 0.36b35.09 ± 1.56a31.24 ± 2.91a
60-NSF6.20 ± 1.69b18.53 ± 0.95b2.37 ± 0.05b34.82 ± 1.04a36.69 ± 1.18a
CK31.54 ± 5.51c22.60 ± 1.03ab12.40 ± 0.56c46.02 ± 1.60b37.81 ± 1.54a

80-NSF, 70-NSF and 60-NSF indicate the natural secondary forest regenerated after logging of the primary forest in 1980s, 1970s and 1960s, respectively; CK indicates the Abies faxoniana primary forest. βG, β-4-glucosidase; CBH, cellulose hydrolysis; NAG, β-4-N-acetylglucosaminidase; PEO, peroxidase; PHO, phenol oxidase. Different lowercase letters indicate significant difference among different forest types (p < 0.05).

80-NSF, 70-NSF和60-NSF分别代表20世纪80、70和60年代砍伐迹地的天然次生林; CK为岷江冷杉原始林。βG, β-4-葡萄糖苷酶; CBH, 纤维素水解酶; NAG, β-4-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶; PEO, 过氧化物酶; PHO, 多酚氧化酶。不同小写字母代表不同林型间差异显著(p < 0.05)。

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2.3 土壤酶活性与土壤理化性质及物种多样性的相关性

土壤活性有机碳、氮之间及其与理化性质和物种多样性间的相关性分析(表5)显示, LFOC、DOC和DON含量分别与SOC、TN含量极显著正相关(p < 0.01), 说明SOC、TN含量越高, 土壤碳氮活性组分(LFOC、DOC和DON)的含量越高; DON与TK含量显著负相关(p < 0.05); DON、SOC和TN含量与C:N极显著负相关; pH仅与TK含量极显著正相关; 土壤水分含量显著影响了SOC、TN和土壤活性碳氮组分含量。此外, 相关分析显示, DON含量与H和D显著相关; E仅与TP含量显著正相关, 而J与土壤理化性质各指标间的相关性不显著(p > 0.05)。

表5   米亚罗林区天然次生林更新演替过程中表层土壤各指标的相关性

Table 5  Correlation among the soil properties in the natural secondary forests in Miyaluo forest area

项目 ItemDOC
含量
DOC content		DON
含量
DON content		SOC
含量
SOC content		TN含量
TN content		TP含量
TP content		TK含量
TK content		C:NpH土壤
含水率
SWC		HDJE
轻组有机碳含量 LFOC content0.853**0.4310.833**0.805**0.253-0.189-0.5640.3540.810**0.0850.1370.2040.208
可溶性有机碳含量 DOC content10.5100.857**0.770**-0.079-0.479-0.456-0.0290.869**0.2350.2420.2480.240
可溶性有机氮含量 DON content10.712**0.754**0.311-0.596*-0.837**-0.4510.659*0.683*0.594*0.1480.369
有机碳含量 SOC content10.983**0.194-0.450-0.799**0.0170.860**0.3320.3020.1110.295
全氮含量 TN content10.329-0.392-0.885**0.0610.847**0.3860.3340.0520.342
全磷含量 TP content10.444-0.4860.4080.1570.4200.282-0.2030.632*
全钾含量 TK content10.4250.744**-0.483-0.347-0.390-0.3060.212
碳氮比 C:N10.060-0.710**-0.519-0.4310.040-0.307
土壤pH Soil pH10.013-0.421-0.410-0.2470.082
土壤含水率 SWC10.3400.2800.0510.222

D, Simpson dominance index; E, Margalef richness index; H, Shannon-Wiener diversity index; J, Pielou evenness index. DOC, dissolved organic carbon; DON, dissolved organic nitrogen; LFOC, light group organic carbon; SOC, soil organic carbon; SWC, soil water content; TK, total potassium; TN, total nitrogen; TP, total phosphorus. * means correlation is significant at 0.05 level, ** means correlation is significant at 0.01 level.

D, Simpson指数; E, Margalef丰富度指数; H, Shannon-Wiener指数; J, Pielou均匀度指数。*表示显著相关(p < 0.05), **表示极显著相关(p < 0.01)。

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Pearson相关分析(表6)表明, 除PEO和CBH活性外, 其余土壤酶活性均受到SWC、pH、SOC、TN、C:N、TP、TK、DOC、LFOC或DON含量不同程度的影响。土壤βG、NAG和PHO活性与SWC、SOC、TN、DOC和LFOC含量极显著正相关(p < 0.01)。βG活性与C:N极显著负相关(p < 0.01), 而与DON含量显著正相关(p < 0.05)。土壤CBH活性与pH、C:N和TK含量显著负相关(p < 0.05), 而与DON含量、H和D极显著或显著相关。

表6   米亚罗林区土壤酶活性与土壤理化性质和物种多样性的相关性

Table 6  Correlation among soil enzyme activity, soil physicochemical properties and species diversity in Miyaluo forest area

项目
Item		β-4-葡萄糖苷酶
β-4-glucosidase		纤维素水解酶
Cellulose hydrolysis		β-4-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶
β-4-N-acetylglucosaminidase		多酚氧化酶
Phenol oxidase		过氧化物酶
Peroxidase
土壤pH Soil pH0.010-0.583*0.0860.4030.352
土壤含水率 SWC0.804**0.4980.809**0.749**0.298
全氮含量 TN content0.939**0.4740.787**0.715**-0.016
有机碳含量 SOC content0.916**0.4460.853**0.760**0.050
碳氮比 C:N-0.867**-0.621*-0.508-0.4210.227
全磷含量 TP content0.2440.132-0.1240.237-0.057
全钾含量 TK content-0.456-0.694*-0.447-0.0870.094
轻组有机碳含量 LFOC content0.737**0.2950.844**0.895**0.493
可溶性有机碳含量 DOC content0.722**0.3740.908**0.832**0.422
可溶性有机氮含量 DON content0.682*0.814**0.3880.222-0.287
Shannon-Wiener指数 H0.4070.610*0.0910.120-0.243
Simpson指数 D0.3430.616*0.1510.138-0.224
Pielou均匀度指数 J0.0220.3200.2220.1290.035
Margalef丰富度指数 E0.3300.1190.0740.3170.047

D, Simpson dominance index; E, Margalef richness index; H, Shannon-Wiener diversity index; J, Pielou evenness index. DOC, dissolved organic carbon; DON, dissolved organic nitrogen; LFOC, light group organic carbon; SOC, soil organic carbon; SWC, soil water content; TK, total potassium; TN, total nitrogen; TP, total phosphorus. *, p < 0.05; **, p < 0.01.

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通过对4种林分类型表层土壤酶活性与土壤理化性质及物种多样性的相关性分析, 探究土壤理化性质、有效养分与胞外酶活性之间的相关关系。我们选取了与土壤酶活性有显著或极显著相关的解释变量进行冗余分析(图2), 结果显示, 土壤酶活性与土壤理化性质(除TK含量和C:N外)和植物多样性表现出正相关关系; 第一轴主要由βG和NAG 2种酶控制, 第一轴可解释酶活性总变异的79.8%, 影响这2种酶的主要因素是TN含量。第二轴主要由PEO酶控制, 解释了酶活性总变异的15.9%。TN、LFOC和DOC含量分别解释了土壤酶活性变化的69.2% (p = 0.002)、13.9% (p = 0.002)和3.2% (p = 0.028); βG与CHB, NAG和PHO, 以及PHO和PEO活性之间均为显著正相关关系。5种土壤酶活性与土壤理化性质和有机碳氮组分含量的冗余分析(RDA)结果显示, 第一和第二标准轴分别解释土壤酶活性变量的79.19%和15.73%。

图2

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图2   米亚罗林区不同林型土壤酶活性与土壤理化性质和土壤活性有机碳氮冗余分析。CK为岷江冷杉原始林; 80-NSF, 70-NSF和60-NSF分别代表20世纪80、70和60年代砍伐迹地的天然次生林; D, Simpson指数; H, Shannon-Wiener指数。 C:N, 土壤碳氮比; DOC, 可溶性有机碳; DON, 可溶性有机氮; LFOC, 轻组有机碳; pH, 土壤酸碱性; SOC, 土壤有机碳; SWC, 土壤含水率; TN, 全氮; TK, 全钾; βG, β-4-葡萄糖苷酶; CBH, 纤维素水解酶; NAG, β-4-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶; PEO, 过氧化物酶; PHO, 多酚氧化酶。

Fig. 2   Redundancy analysis on the relationship between soil enzyme activity and soil physicochemical properties, dissolved organic carbon and nitrogen, light fraction organic carbon in different forest types in Miyaluo forest area. CK, Abies faxoniana primary forest; 80-NSF, 70-NSF and 60-NSF indicate the natural secondary forest regenerated after logging of the primary forest in 1980s, 1970s and 1960s, respectively. D, Simpson dominance index; H, Shannon-Wiener diversity index. C:N, soil carbon-nitrogen ratio; DOC, dissolved organic carbon; DON, dissolved organic nitrogen; LFOC, light fraction organic carbon; pH, soil acidity-alkalinity; SOC, soil organic carbon; SWC, soil water content; TN, total nitrogen; TK, total potassium. βG, β-4-glucosidase; CBH, cellulose hydrolysis; NAG, β-4-N-acetylglucosaminidase; PEO, peroxidase; PHO, phenol oxidase.


3 讨论

3.1 次生林不同演替阶段对土壤碳氮含量的影响

森林自然更新使其树种组成、凋落物数量以及植物根系发生变化而影响到土壤碳氮循环过程(范跃新等, 2013; Dhillon & van Rees, 2017)。有研究认为, 凋落物输入量会促进部分新输入土壤的碳分解释放而产生“激发效应”, 加速土壤中原有的有机质分解(Saiya-Cork et al., 2002; Qiao et al., 2019), 随着森林更新演替的进行, 输入到土壤的凋落物量渐增(张远东等, 2019), 从而促使土壤原有储存的部分有机质分解, 且植物根系含量的增加提高了土壤有机质分解速率(Adamczyk et al., 2019), 使得土壤有机碳氮储量随森林更新演替呈显著下降趋势, 主要因为土壤有机碳氮储量受到植物生长以及凋落物种类组成的影响(del Valle et al., 2020)。本研究中, 原始冷杉林(CK)中SOC和TN含量显著高于3种天然次生林(p < 0.05), 而在3种天然次生林中, SOC含量表现为80-NSF > 70-NSF > 60-NSF和TN为70-NSF > 80-NSF > 60-NSF, 其中80-NSF和70-NSF差异不显著(p > 0.05), 一方面由于采伐迹地自然更新演替次生林的早期阶段, 土壤微生境的变化加速了土壤中累积的有机质分解速率, 以及阔叶树种中的碳和木质素多低于针叶树种且分解速率较快(谌贤等, 2017); 另一方面天然次生林演替至60年, 外来物种进入难度增加致使物种多样性出现降低趋势(图3), 导致DON含量减少而影响到土壤SOC和TN含量。综上, 在川西亚高山高海拔特殊生境条件及其生态脆弱环境背景下, 如森林遭受破坏后, 其土壤肥力难以恢复。本研究仅对60年内不同演替阶段的次生林进行了观察, 对土壤碳氮动态变化机制的理解有限, 但研究结果显示, 如果要恢复到采伐前原始林的土壤肥力水平(表3)需要更长的时间。

图3

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图3   米亚罗林区不同更新演替阶段植被类型多样性指数 (平均值±标准偏差, n = 3)。80-NSF, 70-NSF和60-NSF分别代表20世纪80、70和60年代砍伐迹地的天然次生林, CK为岷江冷杉原始林。

Fig. 3   Diversity index (mean ± SD) of the secondary forests with different successional stages in Miyaluo forest area. 80-NSF, 70-NSF and 60-NSF indicate the natural secondary forest regenerated after logging of the primary forest in 1980s, 1970s and 1960s, respectively. CK indicates the Abies faxoniana primary forest.


土壤活性有机碳氮是土壤可溶性有机质的主要组分, 主要来源于新近枯枝落叶、腐殖质、根系分泌物以及微生物残体(Kalbitz et al., 2000; 鲍勇等, 2018)。森林不同自然更新恢复阶段, 其林分土壤肥力难以恢复及物种组成的差异, 导致地表凋落物质量和数量、土壤温湿度、微生物组成等发生不同程度变化, 从而影响到土壤活性有机碳氮含量的变化(张雪等, 2016; Hagedorn et al., 2019)。本研究中, DOC、LFOC和DON含量均随次生林演替呈显著下降趋势(p < 0.05), 且在70-NSF和80-NSF中差异不显著(表3), 而演替到岷江冷杉原始林阶段, 其土壤活性碳氮含量显著增加(p < 0.05), 这与该区域人工林演替过程中表层(0-20 cm)土壤活性碳氮含量的研究结果相似(姜发艳等, 2009), 但不同于热带(张哲等, 2019)和亚热带(范跃新等, 2013)森林演替的研究结果, 说明不同温湿条件及植被林分结构对土壤活性有机碳氮组分含量的影响表现出不同的变化特征(Li et al., 2014; Taylor et al., 2019)。究其原因, 一方面随着森林更新演替, 土壤碳氮矿化速率增加(Mylliemngap et al., 2016), 且阔叶林的矿化速率高于针叶林(Côté et al., 2000); 另一方面由于表层土壤密度随演替增加, 而土壤团聚度、结构系数、总孔隙及毛管孔隙等土壤物理性质则呈现降低趋势(庞学勇等, 2003), 土壤有机碳、氮缺少土壤团聚体的物理性保护, 导致土壤活性有机碳和DON含量降低。此外, 岷江冷杉原始林的土壤活性碳氮组分含量高于天然次生林(表3), 可能与该林分主要物种构成(针叶+阔叶树种)有一定关联, 源于该区域针阔树种凋落叶融合在一起易于分解(黄玉梅等, 2015), 其释放的养分便于微生物分解利用, 导致土壤活性有机碳含量增加。如要明晰上述影响因素对土壤活性有机碳氮的驱动机理, 仍需进一步深入研究。相关分析表明, 不同天然更新演替阶段林地表层土壤SOC和TN含量与活性有机碳各组分含量及DON含量均呈极显著正相关关系(p < 0.01), 说明土壤活性有机碳和氮含量与土壤SOC、TN含量之间关系极为密切, 这与已有研究(辜翔等, 2016; 宫立等, 2017) 一致, 说明天然次生林土壤氮储量是调控其碳固持的重要参数(Li et al., 2012; Smal et al., 2019)。

3.2 不同更新演替阶段次生林土壤酶活性的变化及其影响因素

森林更新演替的恢复过程中, 林分结构、物种组成、凋落物量以及林下微气候发生了不同程度的变化, 导致其林下土壤碳氮源不同而引起土壤有机质分解速率、土壤微生物多样性及其代谢活动发生变化(Wardle et al., 2004; Lucas-Borja & Delgado- Baquerizo, 2019), 进而影响到土壤酶活性(Adamczyk et al., 2015; Xu et al., 2017)。此外, 年平均气温、降水量、土壤酸碱性和物种多样性也是影响土壤酶活性的主要因素(于洋等, 2014; Zhou et al., 2020)。本研究中, 天然次生林更新早期演替(<60 a)不同阶段的表层土壤水解酶(βG、CBH和NAG)活性显著低于岷江冷杉原始林(表4), 且随自然更新演替进程呈显著降低趋势(80-NSF > 70-NSF > 60-NSF), 不同于川西亚高山平武县白桦林水解酶活性高于冷杉林(熊浩仲等, 2004)及温带白桦(Betula platyphylla)林随演替进程表现为先增加后降低的变化趋势(胡嵩等, 2013), 一方面说明岷江冷杉原始林的土壤养分循环速率相对较高, 对土壤养分供给更快; 另一方面说明次生林自然更新演替过程中, 地上凋落物增加导致土壤碳氮及其活性组分含量的下降(Liu et al., 2017; Lyu et al., 2019), 使其土壤微生物活性降低(辜翔等, 2018), 进而导致土壤水解酶活性下降。此外, 80-NSF、70-NSF和60-NSF土壤中氧化酶活性变化不显著, 但PHO的活性显著低于CK, 而PEO的活性与CK差异不显著(表4), 其原因可能是岷江冷杉原始林中含有较为丰富的木质素、角质和蜡质等难降解化合物, 促进了降解木质素的微生物群落多样性或种类数量增加, 且随次生林更新演替阶段的进行, 根系随着林上植被的演替而发生变化, 导致土壤的pH增加, 致使PHO活性增加(Fujii et al., 2013)。

相关分析发现, PHO活性与TN、SOC、DOC和LFOC含量显著相关, PEO活性则未受到土壤底物的显著影响(表6), 虽然土壤碳氮及活性有机碳组分含量随次生林更新演替呈显著降低趋势(表3), 但PHO和PEO活性并未发生明显变化(表4), 说明次生林更新演替早期土壤惰性碳库中难降解碳含量变化不明显; 另外, 在5种酶中, 只有CBH活性与H和D显著正相关, 说明多CBH活性受到物种多样性影响较大, 说明在森林早期的自然演替过程中, 物种多样性下降(图3), 供给土壤微生物分解利用物质的种类相对单一, 使得最易被微生物利用的DON含量减少而影响到土壤碳氮固存, 进而影响到其他酶活性。相关分析也显示, βG与NAG和PHO以及NAG与PHO活性之间均表现为显著正相关关系, 表明土壤微生物易于倾向利用树木凋落物形成的腐殖质分解产生的活性碳库, 说明次生林在更新演替进程中可能有利于土壤惰性碳库的积累; 土壤含水率显著影响βG、NAG和PHO酶活性, 且酶活性随土壤含水率增加而增加, 这与已有研究结果(Pushkareva et al., 2020; Zhou et al., 2020)相似。综上, 不同演替阶段的天然次生林, 其土壤酶活性的激发响应机理需做进一步深入研究。

在川西亚高山森林土壤氮相对缺乏背景下, 增加土壤氮含量可提高NAG和PEO活性(陈倩妹等, 2019)。RDA分析进一步发现, TN、LFOC和DOC含量与土壤酶活性显著正相关(图2), 且分别解释了土壤酶活性变化的69.2%、13.9%和3.2%, 说明在森林土壤氮限制背景下, 天然次生林演替早期阶段表层土壤氧化酶和水解酶的酶活性变化主要受控于TN、LFOC和DOC含量, 表明在次生林天然更新演替过程中, 土壤TN含量及土壤碳有效性降低可能导致酶促反应底物的减少, 进而抑制土壤微生物活性, 使其与碳氮循环相关的土壤酶活性降低。

4 结论

本研究3种天然更新次生林和1种岷江冷杉原始林中, 表层土壤碳氮及其活性组分含量、土壤酶活性均随次生林更新演替呈显著降低趋势, 均低于岷江冷杉原始林。川西亚高山次生林天然更新过程中, TN、LFOC和DOC含量的变化是引起表层土壤酶活性变化的主要影响因素, 这源于土壤微生物更倾向于利用土壤中易分解的有机碳; 岷江冷杉原始林中土壤活性有机碳组分含量较高, 所以土壤水解酶活性较高。处于不同自然更新演替阶段的森林植被, 其土壤微生物群落的变化可能会影响到土壤有机碳氮储量及土壤酶活性, 因此, 需要对其季节动态和土壤微生物群落结构及其更新特征进行深入研究, 便于更好地揭示次生林更新演替对土壤碳氮含量、酶活性和微生物群落结构的内在影响机理, 进而为天然次生林更新演替调控和土壤质量提升提供基础科学依据。

致谢 感谢成都理工大学旅游与城乡规划学院石松林老师、四川农业大学林学院肖玖金老师以及资源学院吴德勇老师、马隆、罗浩源、梁馨予、苏婷婷同学在野外工作和室内试验中给予的帮助。

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中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态

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Altitudinal changes in nitrogen, organic carbon, and its labile fractions in different soil layers in an Abies faxoniana forest in Wolong

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川西卧龙岷江冷杉林土壤有机碳组分与氮素关系随海拔梯度的变化特征

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Abies faxoniana）原始林为研究对象，以卧龙邓生野牛沟岷江冷杉原始林2920-3700 m的样地调查数据为基础，分析不同土层土壤碳氮及活性组分沿海拔的变化规律，总结土壤有机碳稳定性沿海拔主要规律，从土壤有机碳活性组分和碳氮关系的角度揭示其对土壤有机碳沿海拔变化的影响。结果表明：1）腐殖质层土壤有机碳（SOC）随海拔升高逐渐增加，与温度显著负相关，轻组有机碳（LFOC）及颗粒态有机碳（POC）随海拔上升均表现先增加后降低的趋势，土壤全氮（TN）随海拔变化不显著，但林线处LOFC、POC和TN均显著增加；0-10 cm土壤有机碳及全氮则表现为双峰特征，峰值分别在3089 m和3260 m处，与年均温度无显著关系。2）LFOC及POC在腐殖质层和0-10 cm土层中所占比例较大，是表征土壤有机碳含量沿海拔变化规律的主要活性组分，腐殖质层LFOC/SOC和POC/SOC随海拔上升逐渐增高，0-10 cm层则逐渐降低，暗示腐殖质层有机碳稳定性沿海拔逐渐降低，0-10 cm有机碳稳定性逐渐升高。3）SOC与TN显著正相关，SOC是影响TN的主要因子，但腐殖质层TN与有机碳活性组分无显著相关关系。4）土壤C/N和微生物量C/N在3177 m大于25：1，是引起土壤有机碳含量显著降低的主要因素。]]>

Gu X, Zhang SJ, Liu ZD, Li LD, Chen JL, Wang LF, Fang X ( 2018).

Effects of vegetation restoration on soil organic carbon concentration and density in the mid-subtropical region of China

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中亚热带植被恢复对土壤有机碳含量、碳密度的影响

植物生态学报, 42, 595-608.]

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Loropetalum chinense)-南烛(Vaccinium bracteatum)-杜鹃(Rhododendron simsii)灌草丛(LVR)、檵木-杉木(Cunninghamia lanceolata)-白栎(Quercus fabri)灌木林(LCQ)、马尾松(Pinus massoniana)-柯(又名石栎)(Lithocarpus glaber)-檵木针阔混交林(PLL)和柯-红淡比(Cleyera japonica)-青冈(Cyclobalanopsis glauca)常绿阔叶林(LAG)作为一个恢复演替序列, 设置固定样地, 采集0-10、10-20、20-30、30-40 cm土层土壤样品, 测定不同恢复阶段SOC含量(CSOC)和SOC密度(DSOC), 通过主成分分析方法和逐步回归分析方法分析影响CSOC、DSOC变化的主要因子。结果表明: (1)各土层CSOC、DSOC随着植被恢复呈增加趋势, 且LAG显著高于其他3个恢复阶段。LAG 0-40 cm土层CSOC分别比LVR、LCQ、PLL增加12.5、9.3和4.7 g·kg -1, 分别提高了248.5%、113.1%和58.5%; DSOC分别增加67.1、46.1和32.5 t C·hm -2, 分别提高了182.0%、79.7%和45.6%。(2) CSOC、DSOC与群落植物多样性指数、群落总生物量、地上部分生物量、根系生物量、凋落物层现存量、凋落物层全氮(N)含量、凋落物层全磷(P)含量、土壤全磷(TP)、土壤有效磷(AP)含量、土壤C/N(除CSOC外)、C/P、N/P、DSOC外)、凋落物层C/P、土壤pH值和土壤容重呈极显著负相关关系, 表明CSOC、DSOC随着植被恢复的变化受到植被因子和土壤因子诸多因子的影响。其中, 土壤C/P、土壤pH值和凋落物层C/P对CSOC、DSOC影响显著; 此外, DSOC, 而土壤C/P对CSOC和DSOC影响最显著。植被恢复过程中, 凋落物层C/P和土壤C/P、pH值、质地的变化是影响SOC库变化的重要因素。]]>

Gu X, Zhang SJ, Xiang WH, Li LD, Liu ZD, Sun WJ, Fang X ( 2016).

Seasonal dynamics of active soil organic carbon in four subtropical forests in Southern China

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[ 辜翔, 张仕吉, 项文化, 李雷达, 刘兆丹, 孙伟军, 方晰 ( 2016).

中亚热带4种森林类型土壤活性有机碳的季节动态特征

植物生态学报, 40, 1064-1076.]

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Cunninghamia lanceolata)人工林、马尾松(Pinus massoniana)-石栎(Lithocarpus glaber)针阔混交林、南酸枣(Choerospondias axillaries)落叶阔叶林、石栎(Lithocarpus glaber)-青冈(Cyclobalanopsis glauca)常绿阔叶林1 hm2的长期定位观测样地, 采集0–15 cm、15–30 cm土层土壤样品, 测定土壤微生物生物量碳(MBC)、可矿化有机碳(MOC)、易氧化有机碳(ROC)、水溶性有机碳(DOC)含量, 分析4种森林土壤MBC、MOC、ROC、DOC含量的季节变化特征, 为揭示天然林保护与恢复对土壤有机碳(SOC)库的影响机理过程提供基础数据。结果表明: 森林土壤MBC、MOC、ROC、DOC含量具有明显的季节动态, 且不同森林同一土壤活性有机碳组分的季节变化节律基本一致, MBC、MOC、ROC含量表现为夏、秋季较高, 春、冬季较低; DOC含量表现为春、夏、冬季较高, 秋季最低; 同一森林不同土壤活性有机碳组分含量的季节变化节律不同; 土壤MBC、MOC、ROC、DOC含量与土壤自然含水率、SOC、全N、水解N、全P (除杉木人工林土壤MBC、MOC、ROC外)、速效P含量显著或极显著正相关, 与土壤pH值、全K、速效K含量相关性不显著, 表明不同森林类型外源碳库投入和土壤理化性质的差异是导致不同森林类型土壤活性有机碳含量差异显著的主要原因, 该区域森林土壤活性有机碳各组分含量的季节变化与各森林类型组成树种生长节律及其土壤水分含量和SOC、N、P的可利用性, 以及土壤活性有机碳各组分的来源有关, 森林土壤MBC、MOC、ROC、DOC含量可作为衡量森林土壤C、N、P动态变化的敏感性指标。]]>

Hagedorn F, Gavazov K, Alexander JM ( 2019).

Above- and belowground linkages shape responses of mountain vegetation to climate change

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Temporal variations of soil microbial biomass and enzyme activities during the secondary succession of primary broadleaved-

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长白山原始红松林次生演替过程中土壤微生物生物量和酶活性变化

应用生态学报, 24, 366-372.]

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-1,而顶极群落原始阔叶红松林A层有机碳含量相对较低，成熟林和过熟林分别为141.8和133.4 g·kg-1.白桦中龄林和白桦成熟林的微生物生物量碳和微生物熵均高于其他林地，纤维素酶、过氧化物酶、酸性磷酸酶和纤维二糖酶的活性到中龄林和成熟林达到最高，而此阶段的多酚氧化酶活性最低，提示白桦中龄林及白桦成熟林土壤有机碳周转速度快，土壤有机碳可能处于较强的积累过程中.统计分析表明，土壤微生物生物量碳与土壤有机碳、全氮和有效磷含量之间呈极显著正相关(r分别为0.943、0.963和0.953，P<0.01).]]>

Huang YM, Yang WQ, Zhang J ( 2015).

Process of leaf litter mass loss and the contributions of soil organisms in

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川西亚高山云杉叶凋落物质量损失过程及土壤生物的作用

长江流域资源与环境, 24, 676-683.]

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采用分解袋法，研究了川西亚高山云杉纯林与混交林叶凋落物的质量损失过程及土壤动物与微生物的作用。结果如下：（1）云杉叶凋落物分解过程中，土壤动物数量总体呈下降趋势，即土壤动物主要在分解前期发挥作用，其中，大型土壤动物早期以植食性的蛴螬为主，中期以捕食性的石蜈蚣为主，后期以腐食性的马陆为主；中小型土壤动物始终以螨类、跳虫和线虫为优势类群；相关分析表明线虫数量与云杉叶凋落物分解速率相关性最大，大型土壤动物次之。（2）云杉叶凋落物分解过程中，微生物数量总体呈上升趋势，即土壤微生物主要在分解后期发挥作用，进一步相关分析表明真菌数量与云杉叶凋落物分解速率相关性大于细菌和放线菌。（3）云杉纯林叶凋落物分解速率低于混交林，其中分解3、15、21、24个月时，纯林小孔径分解袋失重率分别为混交林的65.51%、95.73%、9891%、94.8%，大孔径分解袋失重率分别为混交林的8983%、9295%、9813%、9713%，即，两类林分小孔径分解袋及凋落物分解前期失重率差异更为明显，表明凋落物分解速率既受底物质量的影响，也和参与分解的土壤生物有关，其中与线虫、大型土壤动物及真菌的数量相关性最大。

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Dynamic changes of topsoil organic carbon in subalpine spruce plantation at different succession stages in western Sichuan Province

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川西亚高山云杉人工林恢复过程中表层土壤碳动态变化

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-2减少到65年生云杉人工林的56.12、34.75和31.06 t·hm-2，且47和65年生云杉人工林各层土壤TOC储量小于原始林（88.08、71.16和64.81 t·hm-2）；各层土壤易氧化有机碳（EOC）含量分别由原始林的3589、26.91和26.00 g·kg-1 减少到65年生云杉人工林的20.25、14.50和12.36 g·kg-1，土壤微生物生物量碳（MBC）含量由原始林的524.44、273.26和257.97 mg·kg-1减少到65年生云杉人工林的 312.41、186.95和152.18 mg·kg-1，颗粒态有机碳（POC）含量由原始林的40.23、27.10和19.55 g·kg-1减少到65年生云杉人工林的12.33、7.31和5.32 g·kg-1.川西亚高山云杉原始林在转变为人工林后相当长的时间内，土壤有机碳及活性碳一直处于净消耗状态.]]>

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黄土高原地区由于强烈的水土流失生态系统处于极度退化的状态 ,探讨该地区植被自然恢复演替过程中植物多样性的变化规律 ,对于指导该地区的人工植被建设具有重要的理论价值与实际意义。以时空互代的方法初步研究了黄土高原子午岭弃耕地植被自然恢复演替过程中植物多样性的变化。结果表明 ,在近 15 0 a的植被恢复演替过程中调查样方内共出现高等植物 12 8种 ,分属于 4 7科 113属 ,累计出现的科、属、种数 (y)随着演替时间 (t)的延长呈对数函数变化 :y =a L n(t) +b,而且在植被恢复的前期增加速度较快 ,有 6 0 %的科属种在前 30 a出现。杠柳 (Periploca sepium)与茶条槭 (Acer ginnala)是植被恢复演替过程中出现最早而且持续时间最长的木本植物 ,具有较宽的生态位 ,建议作为该地区人工造林树种考虑。在植被恢复演替过程中草本层与灌木层物种丰富度指数 (Gleason指数与 Margalef指数 )、多样性指数 (Shannon- Wiener指数 )以及 Pielou均匀度指数的变化均表现为抛物线函数变化规律 :y =at2 +bt+c。在不同的群落层次植物多样性的变化是不同步的,草木层、灌木层与乔木层植物多样性达到最大的时间依次为70~80a、90~100a与100a以上。森林群落植物多样性在空间上的变化顺序为：草木层>灌木层>乔木层。

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Changes in the stocks of soil organic carbon, total nitrogen and phosphorus following afforestation of post-arable soils: a chronosequence study

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DOI:10.1016/j.foreco.2019.117536      URL     [本文引用: 1]

Tang J, Bolstad PV, Martin JG ( 2009).

Soil carbon fluxes and stocks in a Great Lakes forest chronosequence

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Taylor AR, Wang JR, Chen HYH ( 2007).

Carbon storage in a chronosequence of red spruce (Picea rubens) forests in central Nova Scotia, Canada

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Taylor BN, Chazdon RL, Menge DNL ( 2019).

Successional dynamics of nitrogen fixation and forest growth in regenerating Costa Rican rainforests

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Wardle DA, Bardgett RD, Klironomos JN, Setälä H, van der Putten WH, Wall DH ( 2004).

Ecological linkages between aboveground and belowground Biota

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Weintraub MN, Scott-Denton LE, Schmidt SK, Monson RK ( 2007).

The effects of tree rhizodeposition on soil exoenzyme activity, dissolved organic carbon, and nutrient availability in a subalpine forest ecosystem

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Xiong HZ, Wang KY, Yang WQ ( 2004).

Seasonal variations of soil enzyme activities in fir and birch forests in subalpine area of Western Sichuan

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[ 熊浩仲, 王开运, 杨万勤 ( 2004).

川西亚高山冷杉林和白桦林土壤酶活性季节动态

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Xu ZW, Yu GR, Zhang XY, He NP, Wang QF, Wang SZ, Wang RL, Zhao N, Jia YL, Wang CY ( 2017).

Soil enzyme activity and stoichiometry in forest ecosystems along the North-South Transect in eastern China (NSTEC)

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Yang Y, Luo Y, Finzi AC ( 2011).

Carbon and nitrogen dynamics during forest stand development: a global synthesis

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Yu Y, Zou L, Sun TT, Guo J, Zhang GQ, Tang QM ( 2014).

Relationship between vegetation diversity and soil functional diversity in native pine forests

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天然红松林植被多样性与土壤功能多样性的关系

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DOI:DOI:10.11829\j.issn.1001-0629.2014-0095      URL     [本文引用: 1]

Pinus koraiensis)为研究对象,于2013年采用典型抽样法及生态群落学调查法对林内植被多样性进行研究,采用常规方法对林内土壤理化性质及酶活性进行测定,以期揭示天然红松林植被多样性与土壤功能多样性的关系。结果表明,植被多样性指数、土壤理化性质、土壤酶活性、土壤功能多样性之间存在相关关系,其中,乔木植被物种丰富度S指数与磷酸酶呈极显著负相关(P<0.01),与纤维素酶呈极显著正相关,群落均匀度指数(Jsw)与β-糖苷酶呈显著正相关(P<0.05);灌木植被S指数与纤维素酶和脲酶呈显著正相关,物种多样性H′指数与纤维素酶呈显著正相关;草本植被S指数与β-糖苷酶呈极显著正相关,与磷酸酶呈显著负相关。土壤功能多样性H指数与乔木、灌木植被S指数和乔木植被H′指数显著正相关,与草本植被S指数、H′指数呈极显著正相关。由此表明,天然红松林植被多样性通过影响土壤酶活性进而影响土壤功能多样性,并且二者之间存在显著相关关系。]]>

Zhang WW, Lu ZT, Yang K, Zhu JJ ( 2017).

Impacts of conversion from secondary forests to larch plantations on the structure and function of microbial communities

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DOI:10.1016/j.apsoil.2016.11.019      URL    

Zhang X, Han SJ, Wang SQ, Gu Y, Yue LY, Feng Y, Geng SC, Chen ZJ ( 2016).

Change of soil organic carbon fractions at different successional stages of Betula platyphylla forest in Changbai Mountains

Chinese Journal of Ecology, 35, 282-289.

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P<0.05) with the increasing soil layer depth. ROC/SOC and POC/SOC ranged between 12.91%-47.95% and 14.21%-69.46% in the five successional stages, respectively. The correlation analysis showed a significant positive correlation (P<0.01) between MBC, ROC, POC and SOC, and a significant positive correlation (P<0.01) between SOC, MBC, ROC, POC and total nitrogen, total phosphorus, carbon to nitrogen ratio. Our results provide data support for clarifying soil organic carbon stability and carbon sequestration potential during the succession of the birch forest.]]>

[ 张雪, 韩士杰, 王树起, 谷越, 岳琳艳, 冯月, 耿世聪, 陈志杰 ( 2016).

长白山白桦林不同演替阶段土壤有机碳组分的变化

生态学杂志, 35, 282-289.]

URL     [本文引用: 1]

P<0.05），5个演替序列内ROC/SOC和POC/SOC的变化范围分别为12.91%～47.95%和14.21%～69.46%。相关分析表明：MBC、ROC和POC含量与土壤总有机碳(SOC)含量呈极显著正相关（P<0.01），SOC、MBC、ROC和POC含量与全氮、全磷及碳氮比呈极显著正相关(P<0.01)。研究结果为了解白桦林在演替过程中土壤有机碳的稳定性变化和固碳潜力提供数据支持。]]>

Zhang YD, Liu YC, Gu FX, Guo MM, Miao N, Liu SR ( 2019).

Litter composition and its dynamic in five main forest types in subalpine areas of west Sichuan, China

Acta Ecologica Sinica, 39, 502-508.

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[ 张远东, 刘彦春, 顾峰雪, 郭明明, 缪宁, 刘世荣 ( 2019).

川西亚高山五种主要森林类型凋落物组成及动态

生态学报, 39, 502-508.]

DOI:10.5846/stxb201710311948      URL     [本文引用: 1]

2）、MF（4.10 t/hm2）、BF（3.52 t/hm2）、AO（3.01 t/hm2）、AF（2.34 t/hm2）。AF全年凋落量显著小于其他3种乔木森林类型（VF，BF，MF）（P2；BF、MF凋落产量在生长季后期（当年7月至10月）到达最大值，分别为1.34，1.80 t/hm2。常绿针叶树为主的VF、AF叶片凋落物样地间变异显著高于落叶阔叶树为主的BF、MF，表明其对立地条件的响应更为敏感。林分密度与胸高断面积组合因子更能反映凋落物特征。]]>

Zhang YG, Zhang XQ, Liu XD, Xiao Y, Qu LJ, Wu LY, Zhou JZ ( 2007).

Microarray-based analysis of changes in diversity of microbial genes involved in organic carbon decomposition following land use/cover changes

FEMS Microbiology Letters, 266, 144-151.

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Zhang Z, Wang SJ, Li JH, Cao R, Chen MK, Li SH ( 2019).

Response of soil readily oxidizable carbon to community succession of Xishuangbanna tropical forests

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[ 张哲, 王邵军, 李霁航, 曹润, 陈闽昆, 李少辉 ( 2019).

土壤易氧化有机碳对西双版纳热带森林群落演替的响应

生态学报, 39, 6257-6263.]

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Zhou L, Liu S, Shen H, Zhao M, Xu L, Xing A, Fang J ( 2020).

Soil extracellular enzyme activity and stoichiometry in China’s forests

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Zhou YG, Hao KJ, Li XW, Fan C, Chen LL, Wang X, Wang XH ( 2014).

Effect of different land use patterns on seasonal dynamic of soil microbial biomass carbon in the subalpine forest of western Sichuan, China

Journal of Natural Resources, 29, 1944-1956.

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[ 周义贵, 郝凯婕, 李贤伟, 范川, 陈栎霖, 王谢, 王晓红 ( 2014).

川西亚高山不同土地利用类型对土壤微生物量碳动态特征的影响

自然资源学报, 29, 1944-1956.]

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