植物功能性状一直是国内外学者广泛关注和研究的热点(张增可等, 2020)。它被定义为植物在个体水平上通过影响生长、繁殖和存活能力从而间接地影响其适合度的形态、生理以及生活史特征(Violle et al., 2007)。各个功能性状之间相互联系、相互作用, 将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能有效地结合起来, 并在植物功能生态学研究中发挥重要作用(周道玮, 2009; 王平等, 2010)。随着研究的深入, 学者们发现许多生态学问题能够从植物功能性状角度得到较好的解释(王晶等, 2019), 而且功能性状容易测定且相对稳定(Flynn et al., 2011), 利用其表征生态系统功能的指示作用(雷羚洁等, 2016)及各因子间相互关系在各植物种群和群落中所具有的相似格局, 很容易将微小尺度上的研究结果扩展到群落、区域乃至全球尺度(Donovan et al., 2011)。因此, 相比大多数基于植物分类和数量的研究, 植物功能性状在种群、群落和生态系统尺度上逐渐成为解决重要生态学问题的可靠途径(孟婷婷等, 2007; 韩涛涛等, 2021)。
切根作为羊草(Leymus chinensis)草地一种有效的改良方式在生产实践中得到广泛应用, 它主要是利用机械等手段切断羊草地下根茎, 达到刺激根系生长和更新的目的(董鸣, 2011)。近几年, 关于草地切根的研究逐渐增多, 研究范围也涉及多方面, 如切根对羊草种群和群落多样性的影响(乌仁其其格等, 2011; 高若凡等, 2019), 对羊草根、茎、叶营养元素和光合特性的影响(曹杰, 2014; 王欢等, 2018; 齐丽雪, 2019), 对土壤理化性质和矿化速率的影响(高志成等, 2017; 秦燕等, 2019), 对土壤微生物量及酶活性的影响(代景忠, 2016)等。虽然, 切根可以促进植物根茎分蘖和繁殖(Crowley et al., 2005), 提高植株数量(张佳良等, 2017), 进而提升羊草群落初级生产力的观点已基本得到认同, 但切根可能通过影响羊草单株叶、茎等功能性状而使个体质量发生改变的研究还鲜有涉及, 尤其是切根后羊草叶、茎等功能性状的持续响应及生长期内功能性状对羊草个体质量影响的研究还未见报道。因此, 本研究以呼伦贝尔草甸草原优势种羊草为对象, 对切根后羊草地上植株各功能性状进行研究, 进而解决以下问题: (1)羊草叶、茎等功能性状对切根处理的差异化响应; (2)羊草营养生长期内叶、茎等功能性状的变化规律及彼此联系; (3)功能性状中影响个体质量的主要驱动因子; 从而为干扰状态下羊草功能性状的动态响应研究及天然割草场羊草种群的恢复提供理论参考。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
试验地位于中国农业科学院呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站附近(49.39° N, 120.05° E, 海拔627-635 m)。该地区属于中温带半干旱大陆性气候, 年平均气温-2.4 ℃, 最高、最低气温分别为36.17和-48.5 ℃, 年积温1 580-1 800 ℃, 无霜期110天; 年降水量约350 mm, 多集中在7-9月且变率较大。土壤为暗栗钙土, 植被为羊草草甸草原, 主要建群种和优势种为羊草, 亚优势种为狼针草(Stipa baicalensis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa), 伴生种有寸草(Carex duriuscula)、山野豌豆(Vicia amoena)、细叶白头翁(Pulsatilla turczaninovii)等。
1.2 试验设计和数据获取
选取割草利用超过20年的固定草场作为试验场地, 于2013年8月进行围封并划分试验小区。采用随机区组设计, 于2014年5月1日使用9QP-830型草地破土切根机对部分试验小区进行切根处理, 切根深度15 cm, 切根面积为30 cm × 30 cm, 呈网格状(其他详见代景忠, 2016)。根据研究目的, 采样时间定在羊草主要营养生长时期(王仁忠和祖元刚, 2001)。于2015年7月1日起至8月30日, 每隔15天采集1次对照区(CK)和切根区(CR)共6个小区内的羊草地上数据, 共采集5次。数据收集方式具体如下: 根据小区长宽, 在每个小区均匀地选取15株羊草样品, 齐地面刈割, 放入冰盒带回实验室。每次收集羊草样本90株(2种处理× 3次重复× 15株/区)。用分析天平称取每株羊草鲜质量(PFM, g), 用直尺测量株高(PH, cm)。随后用剪刀将羊草分解, 记录每株羊草叶片数(LN), 用直尺测量每株羊草所有叶片长度之和, 然后取平均值, 即平均叶长(LL, cm), 用电子游标卡尺测量自然叶宽(最宽部位, NLW, mm)、展开叶宽(最宽部位, ALW, mm)、茎粗(茎最粗和最细部位的平均值, SW, mm)。然后用直尺测量茎长(剪下所有叶片之后茎的长度, SL, cm), 称取叶鲜质量(LFM, g)、茎鲜质量(SFM, g)。最后将茎、叶分株整理放入65 ℃下烘干至恒质量, 测定单叶质量(LWM, g)、茎质量(SM, g)。
羊草其他功能性状指标: 总叶长(LTL, cm) = LL × LN; 展开叶叶面积, 简称“展叶面积” (LA, cm2) = ALW × LL × 6.555 (李亚军等, 2009)、叶长/自然叶宽(NLR = LL/NLW)、叶长/展开叶宽(ALR = LL/ALW)、茎长/茎粗(SLWR = SL/SW)、总叶质量(TLM = LWM × LN, g)、展开叶宽与自然叶宽差, 简称“展自叶差” (AMN = ALW - NLW, cm)、茎质量/总叶质量(SLR = SM/TLM)、单株质量, 即地上生物量(AB = TLM + SM, g)、叶干物质含量(LDMC = LWM/LFM, g·g-1)、茎干物质含量(SDMC = SM/SFM, g·g-1)、单株干物质含量(PDMC = AB/PFM, g·g-1)、比叶面积(SLA = LA/LWM, cm2·g-1)。
1.3 数据处理
采用SPSS 26对数据进行分析。运用独立样本t检验方法比较切根前后羊草功能性状的差异显著性, 数据以平均值±标准误表示; 利用Pearson相关法分析各功能性状之间的相关性, 在0.05水平进行双尾检验; 用回归分析中曲线估算拟合羊草功能性状的生长方程, 标注拟合度, 并在0.05水平进行显著性检验; 运用偏最小二乘回归(PLSR)方法计算投影中各功能性状变量的重要性(VIP), 并用各变量VIP的百分比表示变量权重(Weight), 即自变量对因变量的影响程度。采用Excel 2019进行数据整理和绘图。
2 结果和分析
2.1 羊草功能性状营养生长期内的差异和变化
2.1.1 叶功能性状
图1
图1
羊草叶功能性状的差异和变化趋势(平均值±标准误)。LA, 展叶面积; LDMC, 叶干物质含量; LL, 平均叶长; LTL, 总叶长; SLA, 比叶面积; TLM, 总叶质量。y, 二次曲线拟合方程(对照); Y, 二次曲线拟合方程(切根)。**、*表示分别在0.01、0.05水平上差异显著(双尾检测)。
Fig. 1
Dynamics of different leaf functional traits of Leymus chinensis without (CK) and with root-cutting (CR)(mean ± SE). LA, leaf area; LDMC, leaf dry matter fraction; LL, average leaf length; LTL, total leaf length; SLA, specific leaf area; TLM, total leaf mass. y, the quadratic curve fitting equation for CK; Y, the quadratic curve fitting equation for root-cutting. ** and * indicate differences at the 0.01 and 0.05 level, respectively.
对照和切根处理羊草叶功能性状拟合效果明显, 除切根处理总叶质量外, 对照和切根处理平均叶长、总叶长、展叶面积、比叶面积、叶干物质含量均呈明显的二次曲线变化。其中, 对照总叶质量、比叶面积拟合达显著水平, 其余指标拟合均达极显著水平。通过对比, 切根处理平均叶长、叶面积、总叶质量普遍高于对照, 而比叶面积恰好与它们相反, 切根处理比叶面积普遍低于对照。营养生长期内, 切根处理的总叶长和叶干物质含量始终高于对照区。
羊草营养生长期内, 对照和切根处理“展自叶差”较大(图2), 展开叶宽是自然叶宽的2.66-3.43倍。整体看, 切根对羊草叶宽影响较小, 仅7月15日差异显著。同时, 对照和切根处理自然叶宽、展开叶宽、“展自叶差”曲线拟合均达极显著水平(p < 0.01)。所有叶宽性状均呈现先增后减的变化趋势, 对照峰值均出现在8月10日左右, 切根处理峰值均在8月1日左右。8月15日以前, 切根处理自然叶宽、展开叶宽普遍高于对照处理。
图2
图2
羊草叶宽的差异及变化趋势(平均值±标准误)。ALW, 展开叶宽; AMN, 展自叶差; LW, 叶宽; NLW, 自然叶宽。y, 二次曲线拟合方程(对照, CK): y1, 展开叶宽; y2, 展自叶差; y3, 自然叶宽。Y, 二次曲线拟合方程(切根, CR): Y1, 展开叶宽; Y2, 展自叶差; Y3, 自然叶宽。*表示在0.05水平上差异显著(双尾检测)。
Fig. 2
Dynamics of leaf width of Leymus chinensis (mean ± SE). ALW, spread leaf width; AMN, difference between spread leaf width and natural leaf width; LW, leaf width. NLW, natural leaf width. y, the quadratic curve fitting equation for control (CK): y1, spread leaf width; y2, difference between spread leaf width and natural leaf width; y3, natural leaf width. Y, the quadratic curve fitting equation for root-cutting (CR): Y1, spread leaf width; Y2, difference between spread leaf width and natural leaf width; Y3, natural leaf width. * indicate differences at the 0.05 level.
2.1.2 茎功能性状
切根处理对茎功能性状影响明显(图3)。7月15日和8月1日, 茎长/茎粗、茎干物质含量差异分别达显著和极显著水平(图3C、3D), 茎长、茎粗差异不显著(图3A、3B)。除对照羊草茎长/茎粗外(图3C), 其余羊草茎功能性状均呈显著的二次曲线变化, 其中, 对照和切根处理茎长(图3A)和对照茎干物质含量(图3D)拟合达显著性水平(p < 0.05), 其余指标曲线拟合均达极显著性水平(p < 0.01)。从变化趋势看, 对照和切根处理所有茎功能性状变化基本相同。其中, 茎长一直处于增长的趋势, 对照峰值出现在8月30日以后, 切根处理峰值出现在8月15日左右(图3A); 茎粗呈现先升后降的趋势, 对照峰值出现在8月15日左右, 切根处理峰值出现在8月1日左右, 切根处理数值普遍高于对照(图3B); 茎长/茎粗呈先降后升的趋势, 对照和切根处理谷值均出现在7月20日左右(图3C); 茎干物质含量呈先降后升的趋势, 对照谷值出现在8月7日左右, 切根处理谷值出现在8月1日左右(图3D)。
图3
图3
羊草茎功能性状的差异及变化趋势(平均值±标准误)。SDMC, 茎干物质含量; SL, 茎长; SLWR, 茎长/茎粗; SW, 茎粗。y, 二次曲线拟合方程(对照); Y, 二次曲线拟合方程(切根)。**、*表示分别在0.01、0.05水平上差异显著(双尾检测)。
Fig. 3
Dynamics of different stem functional traits of Leymus chinensis (mean ± SE). SDMC, stem dry matter fraction; SL, stem length; SLWR, stem length/stem diameter; SW, stem diameter. y, the quadratic curve fitting equation for control (CK); Y, the quadratic curve fitting equation for root-cutting (CR). ** and * indicate differences at the 0.01 and 0.05 level, respectively.
2.1.3 植株功能性状
切根对茎质量/总叶质量、单株质量、单株干物质含量影响不显著(图4A、4C、4D), 对8月30日羊草株高产生了显著的影响(图4B)。从曲线拟合看, 对照和切根处理株高和单株干物质含量均显著地呈二次曲线变化(p < 0.01)(图4B、4D)。同时, 对照茎质量/总叶质量、单株质量曲线拟合达显著性水平(p < 0.05)(图4A、4C)。从变化趋势看, 除茎质量/总叶质量外, 羊草株高、单株质量、单株干物质含量的变化趋势相似(图4)。对照茎质量/总叶质量呈先增后减的趋势, 切根处理茎质量/总叶质量一直呈下降的趋势(图4A); 高度呈先增后减的趋势, 对照峰值出现在8月15日左右, 切根处理峰值出现在8月1日左右(图4B); 单株质量呈先升后降的趋势, 对照峰值出现在8月30日左右, 切根处理峰值出现在8月10日左右(图4C); 单株干物质含量均呈先降后升的趋势, 且8月30日以后仍有增长趋势, 对照谷值出现在7月20日左右, 切根处理谷值出现在7月15日左右(图4D)。
图4
图4
羊草植株功能性状的差异及变化趋势(平均值±标准误)。AB, 单株质量; PDMC, 单株干物质含量; PH, 株高; SLR, 茎质量/总叶质量。y, 二次曲线拟合方程(对照); Y, 二次曲线拟合方程(切根)。*表示在0.05水平上差异显著。
Fig. 4
Dynamics of plant functional traits of Leymus chinensis (mean ± SE). AB, aboveground biomass; PDMC, aboveground dry matter fraction; PH, plant height; SLR, stem mass/total leaf mass. y, the quadratic curve fitting equation for control (CK); Y, the quadratic curve fitting equation for root-cutting (CR). * indicate significant correlation at the 0.05 level.
2.2 羊草表型性状和质量性状的关系
表1 羊草叶、茎表型性状之间的协同变化关系
Table 1
| LN | LL | LTL | NLW | ALW | AMN | LA | SW | SL | PH | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| LN | 1 | |||||||||
| LL | 0.01 | 1 | ||||||||
| LTL | 0.21 | 0.72** | 1 | |||||||
| NLW | 0.01 | 0.79** | 0.72** | 1 | ||||||
| ALW | -0.01 | 0.88** | 0.76** | 0.91** | 1 | |||||
| AMN | -0.02 | 0.88** | 0.74** | 0.82** | 0.98** | 1 | ||||
| LA | -0.03 | 0.96** | 0.77** | 0.89** | 0.97** | 0.95** | 1 | |||
| SW | 0.11 | 0.80** | 0.73** | 0.84** | 0.83** | 0.78** | 0.85** | 1 | ||
| SL | 0.14 | 0.63** | 0.89** | 0.61** | 0.63** | 0.60** | 0.66** | 0.68** | 1 | |
| PH | 0.12 | 0.90** | 0.81** | 0.79** | 0.82** | 0.78** | 0.89** | 0.87** | 0.81** | 1 |
ALW, 展开叶宽; AMN, 展自叶差; LA, 展叶面积; LL, 平均叶长; LN, 叶片数; LTL, 总叶长; NLW, 自然叶宽; PH, 株高; SL, 茎长; SW, 茎粗。**表示在0.01水平上相关性显著(双尾检测)。
ALW, spread leaf width; AMN, difference between spread leaf width and natural leaf width; LA, spread leaf area; LL, average leaf length; LN, leaf number; LTL, total leaf length; NLW, natural leaf width; PH, plant height; SL, stem length; SW, stem diameter. ** indicate significant correlation at the 0.01 level (two-tailed test).
表2 羊草质量性状之间的协同变化关系
Table 2
| LWM | TLM | SM | AB | LDMC | SDMC | PDMC | SLA | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| LWM | 1 | |||||||
| TLM | 0.87** | 1 | ||||||
| SM | 0.73** | 0.76** | 1 | |||||
| AB | 0.87** | 0.98** | 0.88** | 1 | ||||
| LDMC | 0.01 | 0.27 | -0.01 | 0.19 | 1 | |||
| SDMC | -0.48** | -0.23 | -0.30 | -0.27 | 0.594* | 1 | ||
| PDMC | -0.14 | 0.14 | -0.11 | 0.07 | 0.97** | 0.78** | 1 | |
| SLA | 0.09 | 0.04 | 0.22 | 0.10 | 0.20 | -0.09 | 0.13 | 1 |
AB, 单株质量; LDMC, 叶干物质含量; LWM, 单叶质量; PDMC, 单株干物质含量; SDMC, 茎干物质含量; SLA, 比叶面积; SM, 茎质量; TLM, 总叶质量。**、*表示分别在0.01、0.05水平上相关性显著(双尾检测)。
AB, aboveground biomass; LDMC, leaf dry matter content; LWM, average leaf mass; PDMC, plant dry matter content; SDMC, stem dry matter content; SLA, specific leaf area; SM, stem mass; TLM, total leaf mass. ** and * indicate significant correlation at the 0.01 and 0.05 level, respectively (two-tailed test).
2.3 表型性状和质量性状对羊草单株质量的影响
图5
图5
羊草表型性状和质量性状对单株质量大小的影响。CK, 对照; CR, 切根。ALR, 叶长/展开叶宽; ALW, 展开叶宽; AMN, 展自叶差; LA, 展叶面积; LDMC, 叶干物质含量; LL, 平均叶长; LN, 叶片数; LTL, 总叶长; LWM, 单叶质量; NLR, 叶长/自然叶宽; NLW, 自然叶宽; PDMC, 单株干物质含量; PH, 株高; SDMC, 茎干物质含量; SL, 茎长; SLA, 比叶面积; SLR, 茎质量/总叶质量; SLWR, 茎长/茎粗; SM, 茎质量; SW, 茎粗; TLM, 总叶质量。
Fig. 5
Effects of phenotypic and mass traits of Leymus chinensis. CK, control; CR, root-cutting. ALR, LL/ALW; ALW, spread leaf width; AMN, difference between spread leaf width and natural leaf width; LA, spread leaf area; LDMC, leaf dry matter fraction; LL, average leaf length; LN, leaf number; LTL, total leaf length; LWM, average leaf mass; NLR, LL/NLW; NLW, natural leaf width; PDMC, plant dry matter fraction; PH, plant height; SDMC, stem dry matter fraction; SL, stem length; SLA, specific leaf area; SLR, SM/TLM; SLWR, SL/SW; SM, stem mass; SW, stem diameter; TLM, total leaf mass.
为了进一步研究羊草不同生育期内各表型性状对单株质量的影响, 运用PLSR分析得到的因子权重表示表型性状因子对单株质量影响的大小, 并按权重从大到小进行排序。从图6可以看出, 各时期内, 对照和切根处理的表型性状对羊草单株质量影响的程度均有不同。7月1日, 对照茎长(10.72%)权重最大, 叶片数(<0.01%)最小, 切根处理茎粗(12.22%)权重最大, 叶长/展开叶宽(1.00%)最小; 7月15日, 对照茎长/茎粗(14.18%)权重最大, 自然叶宽(0.29%)最小, 切根处理叶长/自然叶宽(13.91%)权重最大, 茎长(0.82%)最小; 8月1日, 对照株高(8.69%)权重最大, 叶长/展开叶宽(2.72%)最小, 切根处理总叶长(8.95%)权重最大, 叶长/展开叶宽(2.21%)最小; 8月15日, 对照茎长/茎粗(10.31%)权重最大, 总叶长(1.68%)最小, 切根处理叶长/自然叶宽(12.42%)权重最大, 叶片数(<0.01%)最小; 8月30日, 对照叶片数(8.48%)权重最大, 茎长(5.64%)最小, 切根处理茎长(9.81%)权重最大, 叶片数(<0.01%)最小。其中, 8月1日, 对照和切根处理各表型性状对羊草单株质量影响大小相近, 而且总叶长和株高影响程度最大。
图6
图6
不同生育期内羊草表型功能性状对单株质量的贡献率。CK, 对照; CR, 切根。ALR, 叶长/展开叶宽; ALW, 展开叶宽; AMN, 展自叶差; LA, 展叶面积; LL, 平均叶长; LN, 叶片数; LTL, 总叶长; NLR, 叶长/自然叶宽; NLW, 自然叶宽; PH, 株高; SL, 茎长; SLWR, 茎长/茎粗; SW, 茎粗。
Fig. 6
Weighting factors of phenotypic functional traits to plant mass of Leymus chinensis on different measurement dates. CK, control; CR, root-cutting. ALR, LL/ALW; ALW, spread leaf width; AMN, difference between spread leaf width and natural leaf width; LA, spread leaf area; LL, average leaf length; LN, leaf number; LTL, total leaf length; NLR, LL/NLW; NLW, natural leaf width; PH, plant height; SL, stem length; SLWR, stem length/stem diameter; SW, stem diameter.
3 讨论
3.1 羊草植株功能性状对切根的响应
在自然生态系统中, 植物通过改变其功能性状如高度、叶面积、叶质量等来适应外界环境条件的改变(Lienin & Kleyer, 2012)。其中, 比叶面积反映了植物资源获取能力, 常作为植物功能性状研究的一个重要分析指标(王常顺和汪诗平, 2015)。本研究中, 比叶面积对切根响应敏感, 而且切根后羊草比叶面积明显降低, 这与孙佳慧等(2020)的研究结果相似。分析其原因可能有两个方面, 一是源自羊草内部基因表达, 克隆植物在完成生命周期的漫长过程中会在环境因素影响下对资源进行合理分配来完成生长、繁育和防御等各种功能(陈莹婷和许振柱, 2014; 郭茉苒和孙淑英, 2016)。许多实验表明, 切根后羊草根茎寿命和地下生物量均有显著的增加(Bai et al., 2010; 王欢等, 2018), 根据“生物量分配”假说, 植物对某一器官的生物量分配的增加, 必然会以另一器官生物量分配的减少为代价(Craine et al., 2001)。羊草可能要通过降低地上部分功能性状的适合度来适应资源的向下分配, 将获得的资源更多地用于根系生长和繁殖, 以此达到资源的最优配置。二是来自外部环境影响, 切根后很长一段时期内地面均会留有宽约1 cm的刀缝, 虽然适当的缝隙可以增加土壤透气性, 但同样会加速土壤表层水分蒸发, 造成土壤干旱等不利环境, 而羊草根茎对土壤水分的要求较高(侯琼等, 2010), 且在干旱胁迫下, 羊草会以提高根茎分配比例(王云龙等, 2004), 降低叶片面积(岳喜元等, 2018)等方式来适应不利环境。本研究中, 羊草主要生长期内降水量普遍偏低而且气温较高(代景忠, 2016), 羊草可能会通过降低叶面积等方式来减少蒸腾作用(林祥磊等, 2008), 适应水分减少(王鑫等, 2020), 确保生存。
3.2 切根后羊草植株功能性状的关系及变化过程
植物生长过程中对环境的适应不是通过单一性状的改变来完成的, 而是根、茎、叶多种性状在资源利用上相互权衡和补偿的结果(何芸雨等, 2019)。本研究中, 除叶片数外, 羊草茎、叶表型性状间均呈高度的正相关关系, 具有明显的协同变化关系, 这与杨柳(2018)的研究基本一致。但羊草比叶面积并未与羊草质量性状一起协同变化, 鉴于它与植物的光合速率密切相关(靳莎等, 2019), 比叶面积更适合解释与叶面积有关的指标。纵观羊草主要生长过程发现, 切根处理对羊草变化趋势影响较小, 却明显地加快了羊草地上植株的生活史进程。因为, 从各功能性状拟合曲线的峰值和谷值出现时间可以看出, 切根后几乎所有主要功能性状的峰值和谷值均有提前。究其原因, 可能是逆境中羊草为满足自身繁殖需求对资源进行了重新分配。因为, 有研究表明, 在羊草整个生长季中, 根茎和营养枝生物量分配比例一直存在显著的拮抗关系(王仁忠和祖元刚, 2001), 而单株羊草的地下与地上生物量间又存在幂函数关系(平晓燕等, 2007), 即随羊草生长进程的增加, 单株羊草对根茎的分配率要远高于地上部分, 那么, 切根在提高羊草根茎资源分配比例(王欢等, 2018)的同时必将减少地上部分的投入, 结合植物功能性状间的权衡关系(Stearns, 1989; 刘晓娟和马克平, 2015)可以推测, 受到切根影响, 羊草为满足根系恢复和繁殖增加的刺激需求, 可能会通过缩短地上植株生活史的方式来延长地下部分生存时间, 通过调节同化资源的配置来提高整体适合度。
3.3 切根干扰下羊草单株质量的驱动因子
草原生产力的形成机制一直是草原研究的重要问题, 植株生物量的研究有助于理解生态系统净初级生产力和营养循环的发展和变化(杨冬梅等, 2012)。李晓峰等(2003)的研究显示, 茎高、叶宽、叶片数是影响羊草单株产量的主要因子。胡静等(2016)研究表明, 叶长和叶长宽积(叶面积)是衡量羊草叶生物量的主要指标, 而李西良等(2014)认为, 株高和叶长是主要调控因子, 叶宽、茎粗贡献较小。其实, 在一个物种内各性状都会沿着时间进程显示不同的属性, 不同时期各功能性状对单株质量的贡献均不相同。本研究表明, 在羊草营养生长期内, 叶、茎功能性状对羊草单株质量贡献均有较大变化, 如生长前期, 叶面积、“展自叶差”、茎长、茎粗贡献较大, 到了中期, 株高、总叶长占主导, 而生长后期, 茎长、茎粗比、叶片数、展开叶宽为主要贡献因子。切根对羊草单株质量驱动因子的影响主要体现在前期和后期, 虽然各时期驱动因子均有不同, 但主要驱动因子基本与对照一致。可见, 研究羊草各功能性状对单株质量的影响需充分了解各植物功能性状的关系及其动态变化, 只有对羊草地上与地下的权衡关系或整个生活史的繁殖策略进行综合分析, 才能更深入地了解其作用机制。
另外, 值得关注的是, 本研究中羊草叶宽对单株质量的影响一直伴随其主要生长时期, 结果显示, 自然叶宽要远小于展开叶宽, 但自然叶宽或“展自叶差”所占的权重却整体高于展开叶宽, 由于较小的叶面积对应较低的光合速率(Du & Yang, 1988), 那么在用叶宽指标进行光合评价或模型估算时, 自然叶宽(有效叶宽)可能比展开叶宽(实际叶宽)更具代表性。
4 结论
在营养生长期内, 无论自然生长还是切根处理, 羊草的叶长、叶宽、茎长、茎宽、株高、干物质含量、比叶面积等功能性状均呈现二次曲线变化规律, 曲线拟合效果显著(p < 0.05), 且各表型性状之间协同变化关系明显。同时, 切根处理不仅对不同时期羊草功能性状有差异化影响, 而且还对羊草地上植株的生活史进程有一定的促进作用。在影响羊草单株质量的驱动因子中, 总叶质量、单叶质量、茎质量在质量性状中占有较高权重, 远大于其他质量性状因子, 而总叶长、自然叶宽、展叶面积、茎长、茎粗、株高则是影响羊草单株质量的主要表型性状因子, 且在不同生长时期, 各表型性状对羊草单株质量的影响程度也均有不同。
致谢
感谢铜仁学院博士启动基金项目(trxyDH1706)资助。
参考文献
Rhizome severing increases root lifespan of Leymus chinensis in a typical steppe of Inner Mongolia
DOI:10.1371/journal.pone.0012125 URL [本文引用: 1]
The Effects of Vertical Cutting Roots on Community Characteristics, Photosynthetic Characteristics and Rhizome Nutrient of Leymus chinensis
垂直切根对羊草草地群落特征、羊草光合特性及根茎养分的影响
Review on research of leaf economics spectrum
DOI:10.3724/SP.J.1258.2014.00108 URL [本文引用: 1]
植物叶经济谱的研究进展
DOI:10.3724/SP.J.1258.2014.00108
[本文引用: 1]
叶经济谱(leaf economics spectrum)概念自提出以来, 已受到广泛关注。它第一次在全球尺度上定量分析植物功能性状及其关系, 从而量化和概括权衡策略(trade-off)的内涵和变化规律, 具有重要的理论价值, 为后续植物性状的相关研究提供借鉴。该文综合评述了叶经济谱的概念、内容和相关检验性或异议性观点, 探讨叶经济谱的形成机制与动力, 并从多角度、多方面概述叶经济谱理论的应用及扩展性研究, 最后指出我国叶经济谱研究现状的不足, 并对国内外叶经济谱理论的发展进行展望, 强调共建共享全球基础数据库的重要性。
The relationships among root and leaf traits of 76 grassland species and relative abundance along fertility and disturbance gradients
DOI:10.1034/j.1600-0706.2001.930210.x URL [本文引用: 1]
Overgrowth competition, fragmentation and sex-ratio dynamics: a spatially explicit, sub-individual-based model
Sessile organisms that compete for access to resources by overgrowing each other may risk the local elimination of one sex or the other, as frequently happens within clumps of the dioecious liverwort Marchantia inflexa. A multi-stage, spatially implicit differential-equation model of M. inflexa growing in an isolated patch, analysed in a previous study, indicated that long-term coexistence of the sexes within such patches may be only temporary. Here we derive a spatially explicit, sub-individual-based model to reconsider this interpretation when much more ecological realism is taken into account, including the process of fragmentation. The model tracks temporally discrete growth increments in continuous space, representing growth architecture and the overgrowth process in significant geometric detail. Results remain generally consistent with the absence of long-term coexistence of the sexes in individual patches of Marchantia. Dynamics of sex-specific growth qualitatively resemble those generated by differential-equation models, suggesting that this much simpler framework may be adequate for multi-patch metapopulation models. Direct competition between fragmenting and non-fragmenting clones demonstrates the importance of fragmentation in overgrowth competition. The results emphasize the need for empirical work on mechanisms of overgrowth and for modeling and empirical studies of life history tradeoffs and sex-ratio dynamics in multi-patch systems.
Effects of Root-cutting and Fertilization on Vegetation and Soil in Mowing Pasture of Lymus chinensis Meadow Steppe
切根与施肥对羊草草甸草原割草场植被与土壤的影响
The evolution of the worldwide leaf economics spectrum
DOI:10.1016/j.tree.2010.11.011 URL [本文引用: 1]
A preliminary study on light-photosynthetic characteristic in the leaves at various age for Aneurolepidium chinense
Functional and phylogenetic diversity as predictors of biodiversity-ecosystem-function relationships
How closely does variability in ecologically important traits reflect evolutionary divergence? The use of phylogenetic diversity (PD) to predict biodiversity effects on ecosystem functioning, and more generally the use of phylogenetic information in community ecology, depends in part on the answer to this question. However, comparisons of the predictive power of phylogenetic diversity and functional diversity (FD) have not been conducted across a range of experiments. To address how phylogenetic diversity and functional trait variation control biodiversity effects on biomass production, we summarized the results of 29 grassland plant experiments where both the phylogeny of plant species used in the experiments is well described and where extensive trait data are available. Functional trait variation was only partially related to phylogenetic distances between species, and the resulting FD values therefore correlate only partially with PD. Despite these differences, FD and PD predicted biodiversity effects across all experiments with similar strength, including in subsets that excluded plots with legumes and that focused on fertilization experiments. Two- and three-trait combinations of the five traits used here (leaf nitrogen percentage, height, specific root length, leaf mass per unit area, and nitrogen fixation) resulted in the FD values with the greatest predictive power. Both PD and FD can be valuable predictors of the effect of biodiversity on ecosystem functioning, which suggests that a focus on both community trait diversity and evolutionary history can improve understanding of the consequences of biodiversity loss.
Effects of different improvement measures on species diversity and community productivity of degraded mowing grassland
不同改良措施对退化割草场物种多样性及群落生产力的影响
Effects of root pruning and shallow plowing on soil properties and plant communities in deteriorated steppe
切根和浅耕翻措施对退化草地生长季土壤性质及植物群落的影响
Review of plant reproductive allocation and environmental adaptation strategies
植物生殖分配及其适应环境策略研究进展
Community/Ecosystem functional diversity: measurements and development
群落/生态系统功能多样性研究方法及展望
Research progress of trade-off relationships of plant functional traits
DOI:10.17521/cjpe.2019.0122 URL [本文引用: 1]
植物功能性状权衡关系的研究进展
DOI:10.17521/cjpe.2019.0122
[本文引用: 1]
植物功能性状权衡关系反映了植物在资源获取与分配中采取的不同策略, 是近年来生态学研究的一个热点问题。该综述从研究范围、叶性状、器官和植物类群4个方面入手, 简要介绍植物功能性状关系研究在近10余年是如何在叶经济谱(LES)的基础上逐渐扩展和深入的。1)相关研究拓展到全球更多极端环境与特殊气候地区, 发现在不同的气候环境条件下, 植物叶片功能性状关系相对稳定, 植物种内的功能性状关系已被证实与LES相似; 2)功能性状网络从最初的6个经济性状扩展到叶片的分解、燃烧和水力等性状, 发现叶片的分解速率和可燃性均与叶片形态性状、养分含量等显著相关, 但叶片水力性状与经济性状的关系则取决于所研究的物种及生存环境的水分条件; 3)研究对象从植物叶片拓展到了根、茎、花、种子及植株整体, 叶片的比叶质量与茎的木质密度、种子大小相耦合, 但叶片形态性状与根和花的相关性状却无显著相关关系, 证明这些器官可能是独立进化的; 4) LES可以很好地解释特殊维管植物的生存适应策略: 入侵植物具有较高的资源利用效率和更快的相对生长速率, 在LES中处于“低投入-快速回报”的一端; 食虫植物的叶片特化为捕食器官, 光合作用及生长速率相对较低, 居于LES “高投入-缓慢回报”的另一端, 此外, 无论是最古老的种子植物苏铁属(Cycas)植物, 或是蕨类和变水植物(苔藓和地衣), 其功能性状关系都与LES大致相同。该文梳理了功能性状关系研究的进展脉络, 提出了一些建议, 期望为未来植物功能性状关系研究的选题和发展提供一些参考。
Grass growing characters and major ecological factors analysis for typical steppe in Xilinguole
锡林郭勒典型草原牧草生长特性与主要生态因子分析
The relationship between individual above-ground biomass and morphological characteristics of leaf and stem of Leymus chinensis
羊草地上生物量与其茎、叶形态特征参数关系的研究
Research progress in trade-offs among leaf functional traits
植物叶功能性状间的权衡研究进展
Plant functional traits, functional diversity, and ecosystem functioning: current knowledge and perspectives
DOI:10.17520/biods.2015295 URL [本文引用: 1]
植物功能性状、功能多样性与生态系统功能: 进展与展望
DOI:10.17520/biods.2015295
[本文引用: 1]
植物功能性状与生态系统功能是生态学研究的一个重要领域和热点问题。开展植物功能性状与生态系统功能的研究不仅有助于人类更好地应对全球变化情景下生物多样性丧失的生态学后果,而且能为生态恢复实践提供理论基础。近二十年来,该领域的研究迅速发展,并取得了一系列的重要研究成果,增强了人们对植物功能性状-生态系统功能关系的认识和理解。本文首先明确了植物功能性状的概念, 评述了近年来植物功能性状-生态系统功能关系领域的重要研究结果, 尤其是植物功能性状多样性-生态系统功能关系研究现状; 提出了未来植物功能性状与生态系统功能关系研究中应加强植物地上和地下性状之间关系及其与生态系统功能、植物功能性状与生态系统多功能性、不同时空尺度上植物功能性状与生态系统功能, 以及全球变化和消费者的影响等方面。
Correlation and path analysis on quantitative characters of Leymus chinensis
羊草若干数量性状的相关性及通径分析
Plastic responses of stem and leaf functional traits in Leymus chinensis to long-term grazing in a meadow steppe
DOI:10.3724/SP.J.1258.2014.00040 URL [本文引用: 1]
草甸草原羊草茎叶功能性状对长期过度放牧的可塑性响应
DOI:10.3724/SP.J.1258.2014.00040
[本文引用: 1]
植物对不同功能性状进行权衡, 通过表型可塑性达到对异质生境的适应是植物的一种生态对策。羊草(Leymus chinensis)是欧亚温带草原东缘的主要优势植物, 研究其对放牧的表型反应对揭示草原生态系统的放牧响应机制具有代表意义。该文以内蒙古呼伦贝尔草甸草原为例, 通过设置不同放牧压力与围封的长期试验, 研究了羊草茎叶功能性状对放牧的可塑性响应模式。结果表明: 1)与长期围封相比, 长期放牧导致羊草茎叶性状显著小型化, 其中, 株高和个体地上生物量分别降低76.82%和89.88%, 但3年短期围封对茎性状影响不显著, 说明羊草表型矮小化现象具有一定的保守性; 2)通过排序构建羊草性状可塑性变化谱, 发现茎质量、总质量、茎高、株高、叶面积等为对放牧响应的敏感性状, 而叶片数、茎粗、叶宽等较为稳定, 为惰性性状; 3)放牧干扰下, 羊草性状可塑性程度与其变异性之间符合y = y<sub>0</sub> + ae<sup>bx</sup>拟合关系, 随着植物性状的响应强度增大, 其变异性增强; 4)偏最小二乘法分析发现茎长、株高、叶面积、叶长等性状的投影重要性指标大于1, 对地上生物量变化的解释率为68.6%, 是导致长期放牧下羊草个体生物量降低的主要因子。研究认为, 矮化型变是羊草的避牧适应对策, 在亚稳态下, 通过不同性状的权衡, 充分利用环境资源完成其生活史。
The determination method of leaf area on Leymus chinensis
羊草叶面积的测定方法
Plant trait responses to the environment and effects on ecosystem properties
DOI:10.1016/j.baae.2012.05.002 URL [本文引用: 1]
Modeling the responses of leaf photosynthetic parameters of Leymus chinensis to drought and rewatering
羊草(Leymus chinensis)叶片光合参数对干旱与复水的响应机理与模拟
Plant functional traits-concepts, applications and future directions
植物功能性状研究进展
Plant functional traits, environments and ecosystem functioning
植物功能性状与环境和生态系统功能
DOI:10.17521/cjpe.2007.0019
[本文引用: 1]
植物性状反映了植物对生长环境的响应和适应,将环境、植物个体和生态系统结构、 过程与功能联系起来（所谓的“植物功能性状”）。该文介绍了植物功能性状的分类体系,综述了国内外植物功能性状与气候（包括气温、降水、光照）、地理空间变异（包括地形地 貌、生态梯度、海拔）、营养、干扰（包括火灾、放牧、生物入侵、土地利用）等环境因素,以及与生态系统功能之间关系的研究进展,探讨了全球变化（气候变化和CO<sub>2</sub>浓度升高 ） 对个体和群落植物功能性状的影响。植物功能性状的研究已经取得很多成果,并应用于全球变化、古植被恢复和古气候定量重建、环境监测与评价、生态保护和恢复等研究中,但大尺度、多生境因子下的植物功能性状研究仍有待于加强,同时需要改进性状的测量手段；我国 的植物功能性状研究还需要更加明朗化和系统化。
Biomass allocation of Leymus chinensis population: a dynamic simulation study
羊草种群生物量分配动态模拟
Effects of Different Recovery and Improvement Measures on Degraded Leymus chinensis Steppe Community and Plant Functional Traits
不同恢复改良措施对退化羊草草原群落及植物功能性状的影响
Influence of fertilization and root cutting on soil physicochemical properties and enzyme activities in a degraded Leymus chinensis steppe
施肥与切根对退化羊草草原土壤理化性质和酶活性的影响
Trade-offs in life-history evolution
DOI:10.2307/2389364 URL [本文引用: 1]
Effects of different restoration and improvement measures on the functional traits of Leymus chinensis in degraded steppe
不同恢复改良措施对退化草原羊草功能性状的影响
Let the concept of trait be functional!
DOI:10.1111/oik.2007.116.issue-5 URL [本文引用: 1]
A review of research on responses of leaf traits to climate change
DOI:10.17521/cjpe.2015.0020 URL [本文引用: 1]
植物叶片性状对气候变化的响应研究进展
DOI:10.17521/cjpe.2015.0020
[本文引用: 1]
叶片性状反映了植物对环境的高度适应能力及其在复杂生境下的自我调控能力。叶片性状如何响应和适应气候变化是植物适应性研究的重点内容。该文系统综述了叶片大小、比叶质量、叶片氮含量、碳同位素等指标对气候变化响应的最新研究结果。不同叶片性状对气候变化的响应结果存在差异, 所指示的生态学含义也有所不同。单一叶片性状不能全面地反映植物对气候变化的响应; 不同尺度的研究(如环境的修饰或筛选作用的研究)还存在很多不确定性。高寒地区的研究工作相对缺乏。该文有助于理解植物与气候之间的相互关系、植物对气候变化的响应与适应对策, 对了解植物演化、预测植物在未来气候变化条件下的变化特征具有一定意义。
Effect of root cutting on the components and reproductive allocation of Leymus chinensis
垂直切根对当年羊草构件及繁殖资源分配的影响
Effects of plant functional traits on soil conservation: a review
植物功能性状对土壤保持的影响研究述评
Plant functional traits influence soil carbon sequestration in wetland ecosystem
植物功能性状与湿地生态系统土壤碳汇功能
Biomass and energy allocation in Leymus chinensis population
羊草种群生物量和能量生殖分配的研究
Response of grassland community functional traits to soil water in a typical the Loess Plateau watershed
黄土高原典型小流域草地群落功能性状对土壤水分的响应
Changes in biomass allocation and gas exchange characteristics of Leymus chinensis in response to soil water stress
水分胁迫对羊草光合产物分配及其气体交换特征的影响
DOI:10.17521/cjpe.2004.0105
[本文引用: 1]
通过对典型草原优势植物种羊草(Leymus chinensis)的盆栽实验,模拟5个土壤水分梯度（分别为土壤持水量的75%～80%(对照)、60%～65%、50%～55%、35%～40%和25%～30% ）对羊草叶片相对含水量、光合速率、光合产物分配和种群CO2交换速率的影响。结果表明：随着土壤水分胁迫的增加,羊草叶片相对含水量呈先增加而后下降的单峰型变化,且在50%～55%处理下达到最大；叶片光合速率随着水分胁迫的增加而减小,且75%～80%、60%～65%、50%～55%的水分处理与35%～40%、25%～30%的水分处理的叶片光合速度日动态规律不同。羊草总生物量及根、鞘、叶生物量均随着水分胁迫的增加呈下降趋势。干旱促进早期羊草根的分配和根冠比增加, 但到后期却使它们降低, 表明羊草在受到较长期的持续干旱后通过增加根部的比重来提高抗旱性的能力逐渐降低。羊草根茎的生物量和分配随着土壤水分含量降低均呈现出先增加而后下降的趋势,羊草根茎的生物量在50%～55%处理下达最大（1.28 g·株-1）,而羊草根茎的分配在35%～40%处理下达最大（48.5%）。羊草种群CO2的净交换速率随着水分胁迫的增加而减小,其日交换量随着水分胁迫的增加而增加,且在60%～65%处理下达到最高,而后呈下降趋势,并在25%～30% 处理下为负值。研究结果表明,土壤持水量的40%可能是羊草对于水分变化响应的阈值。
Influence of root cutting on degraded grassland Leymus chinensis community
切根改良对退化草地羊草群落的影响
Leaf and twig functional traits of woody plants and their relationships with environmental change: a review
木本植物茎叶功能性状及其关系随环境变化的研究进展
Community Characteristics and Geographic Distribution of Leymus chinensis Steppe in China
中国羊草(Leymus chinensis)草原植物群落特征及其地理分布
Effects of precipitation and short term extreme drought on leaf traits in Inner Mongolia typical steppe
降水量和短期极端干旱对典型草原植物群落及优势种羊草(Leymus chinensis)叶性状的影响
Root cutting can improve the growth of Leymus chinensis in Songnen Plain
垂直切根可以改善松嫩草地羊草生长
Advances in functional traits of plants based on CiteSpace
基于CiteSpace植物功能性状的研究进展
