三江源地区位于青藏高原腹地, 是长江、黄河和澜沧江的发源地, 具有独特和典型的高寒植被系统(宋瑞龄等, 2018), 以寒温性针叶林、常绿革叶灌丛和高寒草甸为主, 具有很高的生态价值。该区的森林群落大都处于我国森林分布的上限, 林下资源丰富而特殊, 其建群种、优势种一旦遭到破坏, 极难恢复。近年来, 基于2005年保护工程的实施和2016年国家公园的成立, 三江源地区的植被分布及变化受到许多学者的关注(宋瑞玲等, 2018)。张静等(2019)对三江源国家公园内832种植物进行统计分析, 揭示了当地植物多样性特征和区系特点, 李辉霞等(2011)基于归一化植被指数数据量化评估了森林植被对气候变化及人为活动的响应, 从一定程度上表明了保护工作的成效, 但仍缺少从物种组成及群落结构等方面去阐明植被变化的研究。
刺柏属(Juniperus)植物因其耐寒、耐旱的特性成为该区森林群落的建群种和特征种, 在涵养水源、固碳释氧、维持高原生物多样性和生态安全等方面发挥着重要作用(孙庆龄等, 2016)。但因分布区生境脆弱与居民放牧的特殊性, 天然刺柏属群落受自然和人为因素影响很大。目前有关刺柏属植物群落的研究主要集中在分布较广的祁连圆柏(J. przewalskii)和大果圆柏(J. tibetica)群落的物种多样性特征及其随海拔梯度的变化格局, 追溯森林衰退历史与现状评估(何友均等, 2007; 宋馥杉和方欧娅, 2019; 张静等, 2020)等方面, 有关刺柏属植物群落分类及分布区类型尚未见报道。本研究以青海省三江源地区的典型刺柏属植物群落为研究对象, 选取具有代表性的样地开展调查, 系统分析刺柏属植物群落基本特征及其种子植物种的区系地理分布, 旨在为《中国植被志》的编研和青海柏树群落特征研究提供重要基础数据和资料。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
三江源地区地理位置为89.75°-102.38° E, 31.65°- 36.20° N, 以山地地貌为主, 地形复杂, 海拔为2 585- 6 824 m, 具有典型高原大陆性气候特征, 冷热两季交替、植物生长期短, 区域分异性强, 年平均气温-5.6-3.8 ℃, 极端最低气温-48 ℃, 极端最高气温28 ℃。主要土壤类型有高山寒漠土、灰褐土、栗钙土和山地森林土等。植被以常绿针叶林为主, 主要分布于澜沧江源区和黄河源区, 温性灌丛和高寒灌丛分布广泛。玛可河林场位于果洛藏族自治州班玛县境内, 年降水量665.3-767.2 mm, 长江支流玛可河贯穿林区。麦秀林场地处黄南藏族自治州东南部的泽库县境内, 年降水量460 mm, 附近有国道213和黄河支流尕河穿境而过, 人类活动如放牧、历史上采伐等较频繁。兴海县中铁林场, 日照充足, 年降水量196.5-470.5 mm, 地区间气候条件差异大, 临近黄河干流。玉树藏族自治州玉树市的江西林场年降水量达487 mm, 山势高耸, 山顶多为裸岩, 附近有高山融雪汇聚成河; 囊谦县的白扎林场年降水量达537.8 mm, 无绝对无霜期; 治多县立新乡位于通天河流域, 年降水量为394-421.2 mm, 冷季长达10个月。海南藏族自治州同德县的河北林场, 年降水量440 mm, 临近省道西久公路, 山势相对平缓。
1.2 研究方法
1.2.1 数据采集
于2019年和2020年的7-8月开展外业调查, 在充分查阅研究区森林资源清查资料的基础上, 选择青海省班玛县玛可河林场、囊谦县白扎林场、玉树市江西林场、治多县立新乡、泽库县麦秀林场、同德县河北林场以及兴海县中铁林场作为调查样点(图1)。采用典型抽样法在各样点设置20 m × 20 m的群落调查样地共53块, 在每个群落调查样地内按照“对角线法”, 分别设置5个5 m × 5 m灌木样方和1 m × 1 m草本样方。用手持GPS和罗盘测定地理位置、坡度、坡向、海拔等地形因子, 在每个样地内测定林分郁闭度、胸径(DBH ≥ 5 cm的乔木)与树高并记录乔木种名。在灌木和草本样方中, 测量并记录物种的数量、平均高度、盖度、频度等指标。物种中文名与拉丁名参照《中国植物志》电子版(
图1
图1
三江源地区植物群落调查采样点。
BM, 班玛县玛可河林场; NQ, 囊谦县白扎林场; TD, 同德县河北林场; XH, 兴海县中铁林场; YS, 玉树市江西林场; ZD, 治多县立新乡; ZK, 泽库县麦秀林场。
Fig. 1
Sampling sites for plant community investigation in the Three-River-Source Region.
BM, Make River Forest Farm in Baima County; NQ, Baizha Forest Farm in Nangqên County; TD, Hebei Forest Farm in Tongde County; XH, Zhongtie Forest Farm in Xinghai County; YS, Jiangxi Forest Farm in Yushu City; ZD, Lixin township in Zhidoi County; ZK, Maixiu Forest Farm in Zêkog County.
1.2.2 数据处理
通过查阅相关资料并结合野外观测数据确定各个物种的生活型和区系地理成分; 在刺柏属植物群落乔木层、灌木(草本)层分别计算物种的重要值(IV)(盘远方等, 2021):
乔木重要值= (相对频度+相对密度+相对显著度)/3
灌木及草本重要值= (相对频度+相对密度+相对盖度)/3
2 结果和分析
2.1 刺柏属植物群落分类
研究区植被以寒温性针叶林为主, 53个样地可划分为2个植被型、6个群系和15个群丛, 各群丛特征(表1)描述如下:
表1 三江源地区刺柏属植物群落分类主要特征
Table 1
| 群丛 Association | 样地号 No. of plot | 分布地 Location | 海拔 Altitude (m) | 坡向 Aspect | 坡度 Slope gradient (°) | 林分平均胸径 Stand average DBH (cm) | 林分平均高 Stand mean height (m) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| I | 37, 38, 49 | ZK | 2 930-3 322 | 阳坡或半阳坡 Sunny slope or half sunny slope | 24-38 | 29.5 ± 7.9 | 8.8 ± 0.9 |
| II | 32, 34 | ZK | 3 020-3 082 | 阳坡 Sunny slope | 31-37 | 20.7 ± 0.0 | 8.5 ± 0.2 |
| III | 31, 33, 35, 36 | ZK | 2 940-3 100 | 阳坡 Sunny slope | 34-40 | 22.3 ± 4.2 | 8.5 ± 0.8 |
| IV | 42, 43, 44 | TD | 3 360-3 420 | 阳坡 Sunny slope | 25-32 | 28.8 ± 6.7 | 10.0 ± 2.3 |
| V | 39, 40, 41 | TD | 3 322-3 350 | 阴坡 Shady slope | 25-30 | 35.0 ± 2.7 | 7.4 ± 1.9 |
| VI | 45, 46, 47, 48, 50 | XH | 3 630-3 800 | 阳坡或半阳坡 Sunny slope or half sunny slope | 31-39 | 32.0 ± 11.3 | 9.4 ± 2.5 |
| VII | 14, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30 | NQ | 3 640-4 170 | 阳坡 Sunny slope | 33-40 | 23.1 ± 9.1 | 6.3 ± 1.3 |
| VIII | 7, 8, 11, 12 | BM | 3 710-3 755 | 阳坡或半阳坡 Sunny slope or half sunny slope | 22-30 | 19.5 ± 4.3 | 6.2 ± 1.0 |
| IX | 9 | BM | 3 660 | 阳坡 Sunny slope | 38 | 17.6 | 5.4 |
| X | 18, 19, 20, 21, 22 | YS | 3 532-3 755 | 阳坡或半阳坡 Sunny slope or half sunny slope | 29-34 | 22.8 ± 4.0 | 7.8 ± 0.6 |
| XI | 1, 2, 3, 4, 5, 6 | BM | 3 573-3 600 | 阳坡或半阳坡 Sunny slope or half sunny slope | 24-33 | 17.0 ± 4.8 | 6.2 ± 0.4 |
| XII | 51, 52, 53 | ZD | 4 102-4 290 | 阳坡 Sunny slope | 32-40 | - | - |
| XIII | 15, 16, 17 | NQ | 3 972-4 060 | 阳坡 Sunny slope | 29-35 | - | - |
| XIV | 10 | BM | 3 790 | 阳坡 Sunny slope | 49 | - | - |
| XV | 13 | NQ | 3 800 | 阴坡 Shady slope | 28 | - | - |
BM, 班玛县玛可河林场; NQ, 囊谦县白扎林场; TD, 同德县河北林场; XH, 兴海县中铁林场; YS, 玉树州江西林场; ZD, 治多县立新乡; ZK, 泽库县麦秀林场。林分平均胸径和平均树高用平均值±标准差表示。
diameter at breast height (DBH) and average tree height of the stand are expressed by the mean ± SD.
2.1.1 常绿针叶林(Evergreen Needleleaf Forest)
2.1.1.1 祁连圆柏林(Juniperus przewalskii Forest Alliance)
群丛I: 祁连圆柏-银露梅-甘肃马先蒿 常绿针叶林(Juniperus przewalskii - Potentilla glabra - Pedicularis kansuensis Evergreen Needleleaf Forest), 主要位于泽库县麦秀林场2 930-3 322 m的阳坡或半阳坡上, 坡度24°-38°。乔木层建群种为祁连圆柏, 层高6.0-10.0 m, 胸径16.0-36.0 cm, 郁闭度为0.3-0.5, 林分密度542株·hm-2。灌木层优势种为银露梅, 混生有置疑小檗(Berberis dubia)、匍匐栒子(Cotoneaster adpressus)和金露梅(Potentilla fruticosa)等, 盖度45%-55%, 高度85.0-120.0 cm。草本层以甘肃马先蒿占优势, 伴生有糙野青茅(Deyeuxia scabrescens)、林沙参(Adenophora stenanthina subsp. sylvatica)和羊齿天门冬(Asparagus filicinus)等, 盖度20%-40%, 高度15.0-30.0 cm。
群丛II: 祁连圆柏-昌都锦鸡儿-凸额马先蒿 常绿针叶林(Juniperus przewalskii - Caragana changduensis - Pedicularis cranolopha Evergreen Needleleaf Forest), 主要位于麦秀林场3 020-3 082 m的阳坡上, 坡度31°-37°。乔木层建群种为祁连圆柏, 层高6.0-10.5 m, 胸径8.0-20.0 cm, 郁闭度为0.5, 林分密度663株·hm-2。灌木层以昌都锦鸡儿占优势, 其他物种有银露梅、鲜黄小檗(Berberis diaphana)和金露梅等, 盖度15%-18%, 高度70.0-120.0 cm。草本层有凸额马先蒿、火绒草(Leontopodium leontopodioides)和暗褐薹草(Carex atrofusca)等, 盖度30%-40%, 高度14.0-25.0 cm。
群丛III: 祁连圆柏-匍匐栒子-灰苞蒿 常绿针叶林(Juniperus przewalskii - Cotoneaster adpressus - Artemisia roxburghiana Evergreen Needleleaf Forest), 主要位于麦秀林场2 940-3 100 m的阳坡上, 坡度34°-40°。乔木层建群种为祁连圆柏, 高度6.0-10.0 m, 胸径10.5-21.0 cm, 郁闭度为0.4-0.6, 林分密度606株·hm-2。灌木层优势种为匍匐栒子, 混生有金露梅、银露梅和高山绣线菊(Spiraea alpina), 盖度26%-55%, 高度60.0-100.0 cm。草本层有灰苞蒿、暗褐薹草和贝加尔唐松草(Thalictrum baicalense)等, 盖度40%-65%, 高度12.5-25.0 cm。
群丛IV: 祁连圆柏-银露梅-高原毛茛 常绿针叶林(Juniperus przewalskii - Potentilla glabra - Ranunculus tanguticus Evergreen Needleleaf Forest), 主要位于同德县河北林场3 360-3 420 m的阳坡, 坡度25°-32°。乔木层建群种为祁连圆柏, 高度6.0-12.0 m, 胸径18.0-32.0 cm, 郁闭度为0.3-0.4, 林分密度250株·hm-2。灌木层优势种为银露梅, 混生有短叶锦鸡儿(Caragana brevifolia)、糖茶藨子(Ribes himalense)和金露梅等, 盖度41%-43%, 高度80.0-140.0 cm。草本层十分发达, 常见种有多裂委陵菜(Potentilla multifida)、高原毛茛、箭叶橐吾(Ligularia sagitta)和火绒草等, 盖度57%-67%, 高度10.0-25.0 cm。
群丛V: 祁连圆柏-鬼箭锦鸡儿-珠芽蓼 常绿针叶林(Juniperus przewalskii - Caragana jubata - Polygonum viviparum Evergreen Needleleaf Forest), 主要位于河北林场, 分布于3 322-3 420 m的阴坡, 坡度为25°-32°。乔木层建群种为祁连圆柏, 高度6.0-10.0 m, 胸径13.0-30.0 cm, 郁闭度为0.4-0.6, 林分密度292株·hm-2。灌木层优势种为鬼箭锦鸡儿和冰川茶藨子(Ribes glaciale), 混生有银露梅、窄叶鲜卑花(Sibiraea angustata)和金露梅等, 盖度40%- 60%, 高度120.0-160.0 cm。草本层十分发达, 常见种有贝加尔唐松草、珠芽蓼、萎软紫菀(Aster flaccidus)和喉毛花(Comastoma pulmonarium)等, 盖度76%左右, 高度7.0-18.0 cm。
群丛VI: 祁连圆柏-火绒草 常绿针叶林(Juniperus przewalskii - Leontopodium leontopodioides Evergreen Needleleaf Forest), 主要位于兴海县中铁林场3 630-3 800 m的阳坡、半阳坡, 坡度31°-39°, 是唯一出现灌木层缺失的群丛。乔木层建群种为祁连圆柏, 高度8.5-13.5 m, 胸径16.0-36.0 cm, 郁闭度为0.3- 0.5, 林分密度700株·hm-2。草本层较为发达, 除火绒草外, 常见种有高原毛茛、珠芽蓼和糙喙薹草(Carex scabrirostris)等, 盖度40%-70%, 高度9.0-22.5 cm。
2.1.1.2 大果圆柏林(Juniperus tibetica Forest Alliance)
群丛VII: 大果圆柏-鲜黄小檗-圆叶小堇菜 常绿针叶林(Juniperus tibetica - Berberis diaphana - Viola biflora var. rockiana Evergreen Needleleaf Forest), 主要位于囊谦县白扎林场3 640-4 170 m的阳坡, 坡度为33°-40°。乔木层建群种为大果圆柏, 高度4.5-8.5 m, 胸径8.5-25.0 cm, 郁闭度为0.3-0.5, 林分密度494株·hm-2。灌木层优势种为鲜黄小檗, 混生有窄叶鲜卑花、刚毛忍冬(Lonicera hispida)和匍匐栒子等, 盖度20%-45%, 高度60.0-100.0 cm。草本层以暗褐薹草和圆叶小堇菜占优势, 其余物种还有大花野豌豆(Vicia bungei)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)和白花刺续断(Morina alba)等, 盖度40%- 55%, 高度10.0-25.0 cm。
群丛VIII: 大果圆柏-长果茶藨子+置疑小檗-暗褐薹草 常绿针叶林(Juniperus tibetica - Ribes stenocarpum + Berberis dubia - Carex atrofusca Evergreen Needleleaf Forest), 主要位于班玛县玛可河林场3 710-3 755 m的阳坡或半阳坡, 坡度为22°- 30°。乔木层建群种为大果圆柏, 高度4.0-8.0 m, 胸径6.0-15.0 cm, 郁闭度为0.3-0.4, 林分密度500株·hm-2。灌木层优势种为长果茶藨子和置疑小檗, 其余物种还有昌都锦鸡儿、唐古特忍冬(Lonicera tangutica)和高山绣线菊等, 盖度20%-30%, 高度80.0-120.0 cm。草本层主要有暗褐薹草、东方草莓(Fragaria orientalis)和珠芽蓼等, 盖度35%-65%, 高度2.0-25.0 cm。
群丛IX: 大果圆柏-银露梅-小花草玉梅 常绿针叶林(Juniperus tibetica - Potentilla glabra - Anemone rivularis var. flore-minore Evergreen Needleleaf Forest), 主要位于班玛县美昂沟附近3 660 m左右的阳坡, 坡度为38°。乔木层建群种为大果圆柏, 高度3.5-7.5 m, 胸径7.0-13.5 cm, 郁闭度为0.6, 林分密度900株·hm-2。灌木层以银露梅为主, 混生有鬼箭锦鸡儿、高山绣线菊和匍匐栒子等, 盖度28%, 高度50.0- 100.0 cm。草本层以小花草玉梅占优势, 其余物种还有暗褐薹草、甘肃黄耆(Astragalus licentianus)和艾(Artemisia argyi)等, 盖度51%, 高度4.0-15.0 cm。
2.1.1.3 密枝圆柏林(Juniperus convallium Forest Alliance)
群丛X: 密枝圆柏-鲜黄小檗-糙喙薹草 常绿针叶林(Juniperus convallium - Berberis diaphana - Carex scabrirostris Evergreen Needleleaf Forest), 主要位于玉树市江西林场3 532-3 755 m的阳坡、半阳坡上, 坡度为29°-34°。乔木层建群种为密枝圆柏, 高度5.0-10.0 m, 胸径6.0-18.0 cm, 郁闭度为0.4-0.5, 林分密度865株·hm-2。灌木层以鲜黄小檗占优势, 其他种类有鬼箭锦鸡儿、高山绣线菊和窄叶鲜卑花, 盖度15%-45%, 高度70.0-120.0 cm。草本层主要有糙喙薹草、川西獐牙菜(Swertia mussotii)和贝加尔唐松草等, 盖度45%-65%, 高度5.0-30.0 cm。
2.1.1.4 塔枝圆柏林(Juniperus komarovii Forest Alliance)
群丛XI: 塔枝圆柏-鬼箭锦鸡儿+窄叶鲜卑花-重冠紫菀 常绿针叶林(Juniperus komarovii - Caragana jubata + Sibiraea angustata - Aster diplostephioides Evergreen Needleleaf Forest), 主要位于玛可河林场3 573-3 600 m的阳坡、半阳坡, 坡度24°-33°, 紧邻玛可河支流。乔木层建群种为塔枝圆柏, 层高5.0- 8.0 m, 胸径7.5-20.0 cm, 郁闭度为0.3-0.4, 林分密度421株·hm-2。灌木层优势种为鬼箭锦鸡儿和窄叶鲜卑花, 混生有高山绣线菊、刚毛忍冬和山生柳(Salix oritrepha)等, 盖度20%-40%, 高度60.0-100.0 cm。草本层很发达, 优势种为重冠紫菀和暗褐薹草, 混生有旱雀麦(Bromus tectorum)、青海苜蓿(Medicago archiducis-nicolai)、糙野青茅和密花香薷(Elsholtzia densa)等, 盖度40%-70%, 高度1.0-30.0 cm。
2.1.2 常绿针叶灌丛(Evergreen Needleleaf Shrubland)
2.1.2.1 大果圆柏灌丛(Juniperus tibetica Shrubland Alliance)
群丛XII: 大果圆柏+金露梅-青藏薹草+狼毒 常绿针叶灌丛(Juniperus tibetica + Potentilla fruticosa - Carex moorcroftii + Stellera chamaejasme Evergreen Needleleaf Shrubland), 主要位于治多县立新乡, 分布于4 102-4 290 m的阳坡, 坡度为32°-40°。灌木层建群种为大果圆柏, 次优势种为金露梅, 混生有高山绣线菊, 盖度27%左右, 层高60.0-270.0 cm。草本层优势种为青藏薹草和狼毒, 其余物种有高原露珠草(Circaea alpina subsp. imaicola)、多裂委陵菜和甘青青兰(Dracocephalum tanguticum)等, 盖度45%-55%, 高度3.0-18.0 cm。
群丛XIII: 大果圆柏+鲜黄小檗-暗褐薹草 常绿针叶灌丛(Juniperus tibetica + Berberis diaphana - Carex atrofusca Evergreen Needleleaf Shrubland), 主要位于白扎林场, 分布于3 972-4 060 m的阳坡, 坡度为29°-35°。灌木层建群种为大果圆柏, 次优势种为鲜黄小檗, 混生有窄叶鲜卑花、匍匐栒子和中国沙棘(Hippophae rhamnoides subsp. sinensis)等。盖度35%-50%, 层高100.0-300.0 cm; 草本层优势种为暗褐薹草, 其余物种有黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)、并头黄芩(Scutellaria scordifolia)和狼毒, 盖度30%- 65%, 高度5.0-25.0 cm。
群丛XIV: 大果圆柏-暗褐薹草 常绿针叶灌丛(Juniperus tibetica - Carex atrofusca Evergreen Needleleaf Shrubland), 主要位于玛可河林场, 分布于3 790 m左右的阳坡, 坡度为49°。灌木层建群种为大果圆柏, 混生有匍匐栒子、银露梅和鬼箭锦鸡儿等, 盖度30%, 层高150.0-300.0 cm。草本层优势种为暗褐薹草, 其余物种有甘肃黄耆、林沙参和狼毒, 盖度75%, 高度8.0-14.0 cm。
2.1.2.2 密枝圆柏灌丛(Juniperus convallium Shrubland Alliance)
群丛XV: 密枝圆柏-火绒草 常绿针叶灌丛(Juniperus convallium - Leontopodium leontopodioides Evergreen Needleleaf Shrubland), 主要位于白扎林场3 800 m左右的阳坡, 坡度28°左右。灌木层建群种为密枝圆柏, 混生有鲜黄小檗和高山绣线菊、长果茶藨子等, 盖度21%, 层高100.0-180.0 cm。草本层以火绒草、糙喙薹草和芨芨草(Achnatherum splendens)占优势, 其余物种还有灰毛党参(Codonopsis canescens)和糙野青茅等, 盖度38%, 高度20.0-30.0 cm。
2.2 物种种类组成及区系地理成分
刺柏属植物群落共有维管植物142种(附录), 隶属于34科90属, 其中乔木4种, 灌木17种, 草本121种。科物种组成及占总物种数比例分别为菊科23个种, 占16.20%; 毛茛科11个, 占7.75%; 蔷薇科和豆科各9个, 占6.34%; 唇形科8个, 占5.63%; 禾本科7个, 占4.93%。本地区属的组成分别为仅含1种的属有62个, 占68.89%; 含2-5种的属有27个, 占30%; 含6种以上的属1个, 占1.11%。
种的地理成分分析(表2)表明, 刺柏属植物群落种子植物区系在种的分布区上呈现温带分布的特征,本区温带成分占本区总种数的52.59%。大部分植物为非绝对的中国特有种,其中温带亚洲分布、东亚分布、中亚分布及北温带成分为本区分布占比较大的分布区类型。另外中国特有种较多, 占到总种数的47.41%, 依据这一类型在本区的集中分布式样, 对64个中国特有种逐一进行分布亚型的划分(表3)。结果显示, 该区与横断山地区和甘肃南部区系关系紧密, 其共有特有种达到53.13%。在刺柏属植物群落中, 占比最大的是三江源地区与中国其他地区共有亚型, 其中西藏-四川-甘肃亚型(j)有11种, 占本区中国特有种的17.19%, 远高于其他类型, 这与唐古特地区的植物分布情况(吴玉虎, 2009)也是一致的。西南-西北亚型(r)的数量也较多, 该亚型的植物大都具有相对较宽的生态辐, 如白花刺续断、粗茎秦艽(Gentiana crassicaulis)和羌活(Notopterygium incisum)等性喜温湿又耐寒的多年生草本。刺柏属植物群落种子植物区系显示出衍生性和年轻性的特点, 并存在明显的寒旱化和高山特化适应现象。
表2 刺柏属典型群落种子植物种的分布区类型
Table 2
| 分布类型 Areal-type | 种数 Species | 占总种数的比例 Ratio to total species (%) |
|---|---|---|
| 1. 世界分布 Cosmopolitan distribution | 7 | - |
| 温带分布 Temperate distribution | 71 | 52.59 |
| 8. 北温带 North Temperate | 8 | 5.93 |
| 10. 旧世界温带 Old World Temperate | 4 | 2.96 |
| 11. 温带亚洲 Temperate Asia | 26 | 19.26 |
| 13. 中亚 Central Asia | 13 | 9.63 |
| 13-0. 中亚广布 Pan-Central Asia | (3) | (2.22) |
| 13-1. 中亚东部(亚洲中部) East Central Asia (Asia Media) | (6) | (4.44) |
| 13-2. 中亚至喜马拉雅和我国西南 Central Asia to Himalaya & Southwest China | (4) | (2.96) |
| 14. 东亚 East Asia | 20 | 14.81 |
| 14-0. 东亚广布 Pan-East Asia | (4) | (2.96) |
| 14-1. 中国-喜马拉雅 Sino-Himalaya | (15) | (11.11) |
| 14-2. 中国日本 Sino-Japan | (1) | (0.74) |
| 非中国特有种 Non-Chinese endemic species | 78 | - |
| 15. 中国特有种 Endemic to China | 64 | 47.41 |
| 合计(不含世界分布) Total (excluded the cosmopolitan distribution) | 135 | 100 |
括号内数字表示分布区类型的正型下各变型的具体数量。
Numbers in brackets indicate the specific quantity of variants under the areal distribution types.
表3 刺柏属典型群落种子植物中国特有种的分布亚型
Table 3
| 分布亚型 Areal-subtypes | 种数 Species | 占本类型比例 Ratio of this type (%) | 占总种数的比例 Ratio to total species (%) |
|---|---|---|---|
| 15-2. 三江源地区与唐古特地区共有 Species common to the Three-River Headwater Region and Tanggute Region | 1 | 1.56 | 0.74 |
| 15-3. 三江源地区与中国其他地区共有 Species common to the Three-River Headwater Region and other areas in China | 63 | 98.44 | 46.67 |
| a. 西藏(北部)或(西北部) North Xizang or Northeast Xizang | (1) | (1.56) | (0.74) |
| b. 四川(西部) West Sichuan | (3) | (4.69) | (2.22) |
| c. 西藏-四川 Xizang and Sichuan | (2) | (3.13) | (1.48) |
| e. 四川-云南 Sichuan and Yunnan | (1) | (1.56) | (0.74) |
| f. 西南(藏、滇、川) Southwest China (Xizang, Sichuan and Yunnan) | (4) | (6.25) | (2.96) |
| g. 甘肃或甘肃(南部) Gansu or South Gansu | (4) | (6.25) | (2.96) |
| i. 四川-甘肃 Sichuan and Gansu | (7) | (10.94) | (5.19) |
| j. 西藏-四川-甘肃 Xizang, Sichuan and Gansu | (11) | (17.19) | (8.15) |
| k. 四川-甘肃-陕西 Sichuan, Gansu and Shaanxi | (1) | (1.56) | (0.74) |
| o. 甘肃-陕西 Gansu and Shaanxi | (1) | (1.56) | (0.74) |
| r. 西南-西北 Southwest & Northwest China | (11) | (17.19) | (8.15) |
| s. 西北-华北 Northwest & North China | (4) | (6.25) | (2.96) |
| t. 西南-西北-华北 Southwest, Northwest & North China | (6) | (9.38) | (4.44) |
| u. 北方(西北-华北-东北) North of China (Northwest, North and Northeast China) | (2) | (3.13) | (1.48) |
| v. 西南-西北-华中 Southwest, Northwest & Central China | (2) | (3.13) | (1.48) |
| w. 西南-西北-华北-华中 Southwest, Northwest, North & Central China | (1) | (1.56) | (0.74) |
| x. 北方-西南 North & Southwest China | (1) | (1.56) | (0.74) |
| z. 北方-南方 Throughout the mainland of China | (1) | (1.56) | (0.74) |
| 合计 Total | 64 | 100 | 47.41 |
括号内数字表示该分布亚型下各变型的具体数量。
Numbers in brackets indicate the specific quantity of variants under the areal-distribution subtypes.
3 结论和讨论
刺柏属植物群落主要分布在三江源地区中、东部高山地区的阳坡和半阳坡, 群落类型丰富, 以常绿针叶林为主, 另有少量常绿针叶灌丛, 可分为2个植被型、6个群系和15个群丛类型。共记录到维管植物34科90属142种, 区系地理成分组成复杂, 既显示了其分布中心三江源地区的特殊性, 又体现出其高寒生境的独特性。主要表现为乔木层优势种单一, 大部分灌木层的层间物种稀少, 草本层物种种类相对较丰富, 这与孙海群等(2013)所研究区系组成的结论相似。由于刺柏属植物群落所处位置平均海拔都较高, 乔木层的树种需要针对寒旱生境形成独特的适应性才能生存, 目前刺柏属植物群落的乔木层仅有建群种(祁连圆柏、大果圆柏、密枝圆柏和塔枝圆柏)存在。刺柏属植物群落常伴生有银露梅、昌都锦鸡儿和鲜黄小檗等灌木及小灌木, 在坡度较缓的阳坡地带, 有刺灌木(如小檗属和锦鸡儿属)数量明显增多, 灌木层物种多样性下降, 可能是由于放牧和旅游活动频繁导致生境恶化, 物种组成变化显著。草本层优势种有凸额马先蒿、灰苞蒿和暗褐薹草等, 以湿冷生型和耐寒中生的多年生草本植物为主。刺柏属的群落物种组成呈现多数种属于少数科, 少数种属于多数科的特点, 这与西北荒漠区植被特点(钟悦鸣等, 2017)相一致。
群落建群种和优势种的种类也在一定程度上影响着群落结构和物种组成(Goosem et al., 2016; Wu et al., 2017)。祁连圆柏林在3 630-3 800 m时群落结构简化, 灌木缺失, 但草本物种仍十分丰富, 林分生长良好。由密枝圆柏和大果圆柏为建群种的森林群落在高寒生境下特化形成灌丛群落, 草本层盖度和物种丰富度都较低。例如大果圆柏+金露梅-青藏薹草+狼毒 常绿针叶灌丛的草本层植物出现了明显退化特征, 可能是由于该群丛分布地海拔高, 坡度大, 淋溶作用较为剧烈, 土壤养分贫瘠, 不利于多数植物生长(郭其强等, 2019)。因此特定物种往往能成为此类群落的优势种, 如狼毒对高寒气候具有极强的忍耐力, 并能通过粗大的根系富集土壤养分, 影响周围的植物生长与养分的重吸收(宋梅玲等, 2020), 进一步导致群落的结构发生改变。
责任编委: 刘长成 责任编辑: 李敏
致谢
感谢旱区生态水文与灾害防治国家林业局重点实验室开放项目(LC-2-12)资助; 感谢青海省各州和县林业管理人员为野外调查工作提供的便利; 感谢西北农林科技大学李登武教授在物种鉴定工作中给予的帮助。
附录
附录 三江源地区刺柏属植物群落
Supplement Juniperus communities in the Three-River-Source Region
https://www.plant-ecology.com/fileup/1005-264X/PDF/cjpe.2021.0223-D1.xls
参考文献
Vegetation classification system and classification of vegetation types used for the compilation of vegetation of China
DOI:10.17521/cjpe.2019.0259 URL [本文引用: 1]
《中国植被志》的植被分类系统、植被类型划分及编排体系
DOI:10.17521/cjpe.2019.0259
[本文引用: 1]
植被志(vegegraphy)是基于植被调查资料, 全面记叙植被的群落外貌、种类组成、结构和功能、生境条件, 以及地理分布等特征, 并对同类植被进行归纳和总结的志书。“植被志”的英文译为“vegegraphy”, 是本文的新造词, 它是由“vegetation”的词头“vege-”和英文后缀“-graphy” (记叙之意)组成的合成词。《中国植被志》的研编是一项时间紧迫、内容复杂、工作量浩繁的重大科学工程。它的完成将极大提升中国植被科学和生态学的研究水平, 并为中国植被资源的合理利用、生物多样性保护及生态环境治理等提供不可或缺的基础资料。本文首先简述了植被的基本特征(主要包括外貌特征、种类组成、群落结构以及动态变化等)和国内外植被调查的进展情况, 简要回顾了中国植被分类系统的研究历史, 并对以往的分类系统进行了若干修订。在此基础上, 着重讨论并提出了《中国植被志》卷册编排体系和用于《中国植被志》研编的植被类型划分方案。在对植被分类系统的修订方面, 主要对高级分类单位及相对应的英文名称进行了讨论和修订。按照本文修订的分类系统, 中国植被的分类单位及其对应的英文名称分别是: 植被型组(Vegetation Formation Group)、植被型(Vegetation Formation)和植被亚型(Vegetation Subformation)、群系组(Alliance Group)、群系(Alliance)和亚群系(Suballiance)、群丛组(Association Group)以及群丛(Association)。在植被型组中, 划分为9类: 森林、灌丛、草本植被、荒漠、高山冻原与稀疏植被、沼泽与水生植被、农业植被、城市植被及无植被地段。关于《中国植被志》的卷册编排和“植被类型”划分, 首先按高级分类单位——植被型划分相应的“卷”; 在此框架下, 模糊“植被亚型”、“群系组”和“群系”的概念, 确定“植被类型” (Vegetation type), 并将其作为植被志各卷中的“册”。这样处理不仅保证了研编工作的可操作性, 也保持了同一卷册中特定植被类型的完整性。《中国植被志》编排体系中的“植被类型”的划分很重要, 它是指具有相同建群种及相同优势类群(如种、属)的植被组合, 但它不是严格意义上的植被分类单位。“植被类型”的划分遵循“优势类群及生活型的同一性, 生境条件的相对重要性, 植被特征及用途的差异性, 以及突出植被志的应用性”等原则。按该编排体系, 《中国植被志》将由48卷约110册组成。
Forest age and isolation affect the rate of recovery of plant species diversity and community composition in secondary rain forests in tropical Australia
Types and species diversity of Cupressus communities in Southeast Tibet, China
西藏东南部柏木属群落类型及物种多样性
A revised scheme of vegetation classification system of China
DOI:10.17521/cjpe.2019.0271 URL [本文引用: 1]
中国植被分类系统修订方案
DOI:10.17521/cjpe.2019.0271
[本文引用: 1]
为了推动《中国植被志》研编工作, 该文回顾了中国植被分类系统的发展过程和主要阶段性成果, 提出了作为《中国植被志》研编技术框架组成部分的中国植被分类系统修订方案, 对各植被型组及各植被型进行了简单定义和描述, 并针对中国植被分类系统若干问题, 特别就中国植被分类系统总体框架、混交林的界定以及土壤在植被分类中的重要性等问题进行了讨论。1960年侯学煜在《中国的植被》中首次提出了中国植被分类的原则和系统, 1980年出版的《中国植被》制定了分类等级和划分依据等更加完善的系统, 之后《中国植被及其地理格局——中华人民共和国1:1 000 000植被图说明书》和《中国植物区系与植被地理》以及很多省区的植被专著对该系统进行过修订。2017年宋永昌在《植被生态学》中提出了一个分类等级单位调整的方案。本次提出的中国植被分类系统修订方案基本沿用《中国植被》的植被分类原则、分类单位及系统, 采用“植物群落学-生态学”分类原则, 主要以植物群落特征及其与环境的关系作为分类依据, 包含三级主要分类单位, 即植被型(高级单位)、群系(中级单位)和群丛(低级单位); 在三个主要分类单位之上分别增加辅助单位植被型组、群系组和群丛组, 在植被型和群系之下主要根据群落的生态差异和实际需要可再增加植被亚型或亚群系。修订方案包含了森林、灌丛、草本植被(草地)、荒漠、高山冻原与稀疏植被、沼泽与水生植被(湿地)、农业植被、城市植被和无植被地段9个植被型组, 划分为48个植被型(含30个自然植被型、12个农业植被型、5个城市植被型和无植被地段)。自然植被中有23个植被型进一步划分出了81个植被亚型。
Plant species diversity of main forest community types in San Jiangyuan National Nature Reserve
三江源自然保护区主要森林群落物种多样性研究
Response of vegetation to climate change and human activity based on NDVI in the Three-River Headwaters region
基于NDVI的三江源地区植被生长对气候变化和人类活动的响应研究
Community structure and species diversity of evergreen deciduous broad-leaved mixed forest in karst hills of Guilin
桂林岩溶石山常绿落叶阔叶混交林群落结构与物种多样性
Research on history of Juniperus tibetica growth decline in Three-River-Source National Park
三江源国家公园大果圆柏生长衰退历史研究
Effect of Stellera chamaejasme removal on the nutrient resorption of plants in an alpine grassland community
狼毒防除对高寒草地群落植物养分重吸收的影响
Conservation outcomes assessment of Sanjiangyuan alpine grassland with MODIS- EVI approach
基于MODIS-EVI评估三江源高寒草地的保护成效
DOI:10.17520/biods.2017196
[本文引用: 1]
三江源是我国生态保护的优先区域。自2005年以来, 国家投入大量资金在三江源实施了一系列生态保护措施和工程, 主要目的之一是保护和恢复草地生态系统。本文基于中分辨率成像光谱仪(MODIS)增强型植被指数(EVI)数据和野外实测样方, 从草地生物量的角度评估了三江源工程的保护成效, 以期为后续的保护措施提供参考。本文使用2000-2016年间在青藏高原248个样地的实测地上生物量数据和同期的EVI数据, 比较了通过EVI估算草地地上生物量的不同建模方法, 并从中选择表现最佳的乘幂模型反演了三江源高寒草地的地上生物量, 用趋势分析法得出了生物量的变化。结果显示, 2000-2016年间, 三江源高寒草地地上生物量没有发生显著变化的面积占62%, 显著增加的地方主要在西部和北部, 占22%, 显著减少的地方则主要在中部和南部, 占16%; 2000-2016年间, 草地地上生物量的年际波动较大, 但总趋势不显著; 在2012年后, 地上生物量表现出显著降低的趋势。三江源国家级自然保护区外部的草地地上生物量高于内部, 使用匹配法比较保护区内外草地地上生物量变化的情况, 结果发现在生态保护工程实施的2005-2012年间, 三江源保护区内的草地生物量没有显著增加。
Floristic Study on Sanjiangyuan National Nature Reserve
三江源自然保护区种子植物区系分析
Review on the estimation of net primary productivity of vegetation in the Three-River Headwater Region, China
三江源植被净初级生产力估算研究进展
DOI:10.11821/dlxb201609011
[本文引用: 1]
植被净初级生产力（NPP）作为重要的植被参数和生态指标,能够直观地反映生态环境的变化和区域碳收支水平。鉴于三江源特殊的地理环境和战略地位,众多学者曾应用不同的方法对三江源植被NPP进行了估算,但是由于各方面原因,NPP估算结果存在较大差异。目前,虽在三江源地区开展了大量NPP估算研究,但尚未有相关文章对这些研究进行汇总并加以分析和评价。因此,本文在前人研究成果的基础上,通过综述已有文献,对三江源植被NPP估算的相关方法与结果进行了系统地总结,探讨不同方法在三江源地区的适用性,指出已有方法存在的主要问题,并对现有NPP估算结果进行评估分析,最后提出了未来三江源NPP估算研究亟待加大研究力度的方向。
Contents and protocols for the classification and description of Vegetation Formations, Alliances and Associations of vegetation of China
DOI:10.17521/cjpe.2019.0272
[本文引用: 1]
Vegegraphy, a compound word of prefix “vege-” of “vegetation” and suffix of “-graphy” (description), is a series of monographs that describe species composition, structures, functions, distribution and environmental settings of a set of plant communities and/or their combinations. The Vegegraphy of China, which will be composed of 48 volumes and about 110 issues, is the first version to describe the medium-level units (Alliance Group, Alliance) and the lower-level units (Association Group, Association), and summarizes the higher-level units (Vegetation Formation Group, Vegetation Formation, Vegetation Subformation) in the Chinese Vegetation Classification System. The description of the higher-level units is highly generalized, mainly based on the data and evidences from the classification and description of the medium- and the lower-level classification units of the Chinese vegetation classification system, focusing on the geographic distribution, natural environment, community physiognomy, vegetation type and diversity, dominant species, values for biodiversity conservation, and the status of current vegetation resources at the scales of both worldwide and China. It is an important revision and expansion of the relevant content of Vegetation of China (1980) and will be the most authoritative and accurate description of the basic characteristics of Chinese vegetation. Alliance Group in each issue is briefly described on geographical distribution, natural environment, vegetation types, significance and conservation etc. Alliance as a key medium- level unit is to be described on several aspects, i.e., geographical distribution, natural environment, ecological characteristics, vegetation composition, vegetation structure, vegetation types and characteristics, biological characteristics of dominant species, biomass and productivity, vegetation dynamics and succession, and significance and conservation. As a core content of the above mentioned aspects, vegetation classification and description are conducted under the guidance of the “80 scheme” of Vegetation of China, using vegetation survey data as credentials to quantitatively differentiate vegetation types accordingly. Specifically, a vegetation classification scheme is determined based on supraterraneous stratification, and a set of diagnostic species while vegetation descriptions focus on physiognomy, community structure, species composition, including quantitative features of dominant species, companion species, constant species and accidental species, as well as their environmental preferences. In this study, we first put forward a code of vegetation nomenclature for the medium-level units (Alliance Group, Alliance) and the lower-level units (Association Group, Association) in the Chinese Vegetation Classification System. According to this vegetation nomenclature, the name of a vegetation type is composed of the name of a diagnostic species (may also be a dominant species) of each layer of the vegetation type and the name of the higher-level units (Vegetation Formation or Vegetation Formation Group) to which it belongs, which guarantees both scientific soundness and practical sense of the vegetation nomenclature. Contents and protocols for the research and editing of “Vegegraphy of China”, including vegetation survey and sample collection, literature compilation, climate, soil and topography data collection and compilation, vegetation classification, vegetation nomenclature, vegetation description outlines, are elaborated or exemplified in detail.
《中国植被志》研编内容与规范
DOI:10.17521/cjpe.2019.0272
[本文引用: 1]
植被志是基于植被(或植物群落)调查资料, 全面记叙植被的外貌、物种组成、结构和功能, 以及地理分布和生境条件等特征, 并对同类植被进行归纳和总结的志书。《中国植被志》是第一部对中国植被进行全面记述的志书, 预计完成约48卷110册。在借鉴《中国植被》(1980)(简称“80方案”)植被分类基本原则的基础上,《中国植被志》将对中国植被分类系统的高级分类单位(植被型组、植被型和植被亚型)进行归纳和总结, 对中级和低级分类单位(群系组、群系、亚群系, 群丛组、群丛)进行详细描述。植被高级分类单位的描述具有概括性质, 是在中国植被分类系统中级和低级分类单位描述的基础上, 对其在全球和中国境内的地理分布、自然环境、群落外貌、植被类型及多样性、优势种或共优势种、生物多样性保育价值以及资源现状等进行概述, 并对“80方案”相关内容进行修订和拓展, 将提供对中国植被基本特征客观、准确的记述。在植被中级和低级分类单位中, 群系组描述的内容包括地理分布、自然环境、群落外貌、植被类型以及价值与保育等内容; 群系描述的主要内容包括地理分布、自然环境、生态特征、物种组成、群落结构、群丛组和群丛的分类与描述、优势种的生物学特性、生物量与生产力、植被动态与演替以及价值与保育等方面。作为植被志研编的核心内容, 群丛组和群丛的分类与描述主要基于植被调查资料, 采用数量分类方法, 根据群落结构和物种组成的差异划分出不同的植被类型, 并对其基本特征进行定量描述和归纳。其中, 群落的层片结构、特定植被分类单元的特征种或特征种组的筛选与甄别是植被类型划分的关键环节; 而群落外貌, 群落结构, 物种组成, 各类物种的生长习性、生境的偏适性等是群丛组和群丛描述与归纳的重点内容。该文提出了中国植被中级和低级分类单位的命名方案, 其特点在于植被类型的科学名称中同时体现了植被分类单元特征种或优势种的名称及其所属的高级植被分类单位(植被型组或植被型)的名称, 兼顾了植被名称的规范性与实用性。《中国植被志》的研编工作由文献整编、群落调查、数据分析与整理、文本撰写等环节组成。该文对植被样方的调查与收集, 文献收集与整编, 气候、土壤、地形等相关数据的来源及其整理方法, 植被分类方法, 植被命名, 植被分类单元描述的内容, 植被志章节编写大纲、体裁及撰写等多个规范进行了详细的阐述或示例。
The floristic characteristics in the source area of Changjiang (Yangtze) River
长江源区植物区系研究
Floristic study on the source area of Lancangjiang (Mekong river), China
澜沧江源区种子植物区系研究
Warm- season grazing benefits species diversity conservation and topsoil nutrient sequestration in alpine meadow
DOI:10.1002/ldr.2536 URL [本文引用: 1]
Species diversity of Juniperus przewalskii community in three river headwater along altitude gradient
三江源区祁连圆柏群落物种多样性沿海拔梯度的变化格局
Characteristics on the flora of seed plants in Sanjiangyuan National Park
三江源国家公园种子植物区系特征分析
Composition of seed plant species and floristic features in the Gobi area of the northern Qinghai-Tibet Plateau of China
中国青藏高原北部戈壁区种子植物物种组成及其区系特征
