植物生态学报, 2022, 46(11): 1342-1349 doi: 10.17521/cjpe.2021.0497

研究论文

内蒙古地区虎榛子群系的群落特征

要振宇1,*, 史亚博1,*, 马文红,1,2,**, 赵利清1,2, 菊花3, 浩仁塔本3, 苏闯1, 张芯毓1, 梁存柱1,2

1内蒙古大学生态与环境学院, 呼和浩特 010021

2内蒙古大学蒙古高原生态学与资源利用教育部重点实验室, 呼和浩特 010021

3内蒙古自治区大青山国家级自然保护区管理局, 呼和浩特 010020

Community characteristics of Ostryopsis davidiana alliance in Nei Mongol, China

YAO Zhen-Yu1,*, SHI Ya-Bo1,*, MA Wen-Hong,1,2,**, ZHAO Li-Qing1,2, Juhua 3, HAOREN Taben3, SU Chuang1, ZHANG Xin-Yu1, LIANG Cun-Zhu1,2

1School of Ecology and Environment, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China

2Key Laboratory of Ecology and Resource Use of Mongolian Plateau, Ministry of Education, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China

3Inner Mongolia Daqingshan National Nature Reserve Administration, Hohhot 010020, China

通讯作者: **马文红(whma@imu.edu.cn)

*同等贡献

编委: 刘庆

责任编辑: 乔鲜果

收稿日期: 2021-12-29   接受日期: 2022-02-28  

基金资助: 国家科技基础性工作专项(2015FY1103003)
内蒙古自治区科技重大专项(2021ZD0011)
内蒙古自治区科技计划项目(2021GG0405)

Corresponding authors: **MA Wen-Hong(whma@imu.edu.cn)

*Contributed equally to this work

Received: 2021-12-29   Accepted: 2022-02-28  

Fund supported: The Special Foundation for National Science and Technology Basic Research Program of China(2015FY1103003)
The Science and Technology Major Project of Inner Mongolia(2021ZD0011)
The Inner Mongolia Science and Technology Program Project(2021GG0405)

摘要

虎榛子(Ostryopsis davidiana)灌丛是温带地区重要的山地中生落叶阔叶灌丛类型, 分布范围广。调查虎榛子灌丛的分布、群落特征有助于为蒙古高原的生物多样性保护、生态屏障建设提供支持。2016-2020年在内蒙古自治区内调查37个样地, 共记录到维管植物300种, 隶属于52科158属; 其中被子植物298种, 隶属于50科156属; 蕨类植物2种, 隶属于2科2属。生活型谱以多年生草本为主, 占73%; 水分生态类型以中生植物为主, 占65%; 区系地理成分以温带成分为主, 其中东古北极分布种最多, 其次是东亚成分; 大多数植物为偶见种。对内蒙古区域内虎榛子群系物种组成、生态特征和群落分类进行了详细描述和研究, 后将内蒙古区域内虎榛子群系划分为3个群丛组、17个群丛。

关键词: 虎榛子; 灌丛; 群落特征; 内蒙古

Abstract

Ostryopsis davidiana shrubland is one of the most important types of deciduous broad-leaved shrublands that widely occur on mountain sites in northern and northwestern China. Determination of the distribution and characteristics of the O. davidiana communities helps facilitate the biodiversity conservation and establishment of eco-safety buffer on the Mongolian Plateau. In this study, we investigated the O. davidiana shrubland communities across 37 sites in Nei Mongol, and identified the community characteristics, including species composition, ecological traits and classification of O. davidiana alliance based on site survey data collected during 2016-2020. A total of 300 vascular species, belonging to 158 genera from 52 families, were recorded, consisting 298 angiosperm species belonging to 156 genera from 50 families and 2 fern species belonging to 2 genera from 2 families. Perennial herbs are the dominant life form, accounting for 73% of the total species, and mesophytes are the dominant water ecological type, accounting for 65% of the total species. Temperate plants contributed largely to the geographical floristic composition, with majority of the species being East Palaearctic, followed by East Asia element. Most of plant species in the O. davidiana communities were rare species. Based on the survey data, the O. davidiana alliance in Nei Mongol could be divided into 3 association groups and 17 associations.

Keywords: Ostryopsis davidiana; shrubland; community characteristics; Nei Mongol

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引用本文

要振宇, 史亚博, 马文红, 赵利清, 菊花, 浩仁塔本, 苏闯, 张芯毓, 梁存柱. 内蒙古地区虎榛子群系的群落特征. 植物生态学报, 2022, 46(11): 1342-1349. DOI: 10.17521/cjpe.2021.0497

YAO Zhen-Yu, SHI Ya-Bo, MA Wen-Hong, ZHAO Li-Qing, Juhua , HAOREN Taben, SU Chuang, ZHANG Xin-Yu, LIANG Cun-Zhu. Community characteristics of Ostryopsis davidiana alliance in Nei Mongol, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2022, 46(11): 1342-1349. DOI: 10.17521/cjpe.2021.0497

灌丛是指以灌木为优势物种所组成的植被类型, 群落高度一般不超过5 m (中国植被编辑委员会, 1980)。灌丛在资源植物的保育、生物多样性和生态环境的保护以及生态系统功能的维持等方面都起着非常重要的作用(柴永福等, 2019)。山地中生落叶阔叶灌丛是一种分布广、面积大的灌丛植被类型。虎榛子(Ostryopsis davidiana)灌丛作为重要的山地中生落叶阔叶灌丛类型, 广泛分布于我国的华北地区山地, 如内蒙古大兴安岭南部、阴山山脉、贺兰山山地, 山西各山地丘陵、河北北部的山地, 以及西北地区, 如陕北黄土高原(中国植被编辑委员会, 1980; 中国科学院内蒙古宁夏综合考察队, 1985)。虎榛子灌丛在连接森林植被(如蒙古栎(Quercus mongolica)林和山杨(Populus davidiana)林等)和草原植被上发挥重要作用(赵一之, 2019)。

虎榛子属桦木科, 虎榛子属。在生长良好的环境中, 虎榛子由于具有极强的根蘖分生特性(蒋世泽等, 1991), 可以成片生长, 形成相对稳定的群落, 在受到保护情况下, 可以向山杨林或栎林发展。在我国生态环境建设中, 当原生森林、灌丛植被遭到破坏后, 虎榛子由于其超强的萌生能力, 形成次生演替的植被类型, 改善被破坏的原生植被, 可以在涵养水源, 保持水土, 以及改善植被的土壤肥力中起到重要作用(中国科学院内蒙古宁夏综合考察队, 1985; 朱继鹏等, 2006; 李洁等, 2020)。虎榛子不仅在生态环境的保护与利用中发挥着作用, 还具有重要的经济价值。虎榛子树皮及叶可提取栲胶, 种子可制作肥皂, 枝条可编经久耐用的农具, 还是一种优良的饲料(中国科学院中国植物志编辑委员会, 1959-2004)。

虎榛子虽然对生态环境保护和维持有重要作用, 但是近几十年缺少关于虎榛子灌丛的基础信息, 而且对虎榛子群系的分布与特征现状也不太清楚。因此本研究通过对内蒙古大兴安岭南部山地、阴山山脉和贺兰山等地的虎榛子灌丛的调查, 探究虎榛子群系的物种区系特征和群落特征, 为我国北方温性落叶阔叶灌丛的研究提供更全面的资料。

1 材料和方法

1.1 研究区概况与野外调查方法

2016-2017和2020年, 对内蒙古境内主要旗县分布面积较大, 且分布连续的虎榛子灌丛群落开展大范围野外调查。研究区位于105.82°-121.33° E, 38.65°-46.30° N范围内。行政范围包括阿拉善左旗、包头市、呼和浩特市、乌兰察布市、锡林郭勒盟、赤峰市和兴安盟。土壤类型主要有栗钙土、黑钙土和盐碱化草甸土。此次调查共涉及25个旗县, 从最东部的大兴安岭南部山地, 到最西部的贺兰山, 总计调查了37个样地(图1)。选择灌丛群落连片分布、斑块面积大于100 m × 100 m的区域布设调查样地, 在每个样地布置3 (或者5)个5 m × 5 m的大样方, 样方边缘两两之间最小距离间隔5 m, 用于调查灌木信息并在每个大样方内沿对角线方向设置3个1 m × 1 m的小样方, 用于草本植物调查, 具体群落调查参照方精云等(2009)的调查规范执行。用GPS和坡度计分别记录了样地的地理位置、坡向和坡度。逐丛记录大样方内每株灌木的种名、高度、冠幅(长轴和短轴长度), 若有攀援或缠绕植物一并记录。然后记录草本样方内全部物种名、每种草本植物的平均高度和盖度。共调查到37个虎榛子群落样地, 135个灌木样方, 344个草本样方(附录)。

图1

图1   内蒙古虎榛子群落调查样地。

Fig. 1   Sampling sites of Ostryopsis davidiana communities in Nei Mongol.


1.2 植物区系特征分析

对虎榛子灌丛群落中出现的所有物种进行分析整理, 对在调查中出现不确定的物种进行标本采集, 然后带回实验室依据植物形态特征进行鉴定, 鉴定依据《内蒙古植物志》(第三版)和《中国植物志》等书籍(中国科学院中国植物志编辑委员会, 1959-2004; 赵一之等, 2019)。然后依据《内蒙古植物志》(第三版)制定了虎榛子群落植物名录, 包括科、属、种, 并确定物种的水分生态类型和区系地理成分; 生活型根据《中国植被》的分类原则确定(中国植被编辑委员会, 1980); 依据宋永昌(2001)的《植被生态学》(第二版)中介绍的存在度测定方法确定物种的存在度, 即某个物种在所有样地内的出现次数,以I (<20%)、II (20%-40%)、III (40%-60%)、IV (60%-80%)、V (≥80%)这5个等级表示。

1.3 植物群落学特征分析

采用植物的高度、盖度来衡量其在群落中的相对优势程度, 即重要值(IV)。灌木群落灌木、草本层物种重要值计算公式: IV = (相对高度+相对盖度)/2; 物种丰富度(S) =样地内总物种数。

使用重要值对物种在群落中的优势度进行量化(乔鲜果等, 2020)。群系下分类根据亚优势种生活型的不同将其划分为不同的群丛组, 依据亚优势种的区别在群丛组下划分群丛(中国植被编辑委员会, 1980; 陈灵芝等, 2014; 王国宏, 2020)。

1.4 环境数据

从WorldClim数据库(分辨率≈1 km)(Fick & Hijmans, 2017)中提取每个样地的气候信息, 选取了其中6个常用的生物气候指标(乔鲜果等, 2020), 分别是年降水量、最冷季降水量、最暖季降水量、年平均气温、最冷季平均气温和最暖季平均气温。

1.5 典范分析

典范分析是群落生态学与植被生态学研究中多元统计分析的主要方法(Lai et al., 2022), 本研究使用常用典范分析方法之一的冗余分析(RDA)探究虎榛子群落与环境因子之间的关系, 以期更好地描述环境因子对虎榛子群系的作用。将“样方-物种”群落矩阵作为因变量, 选取年平均气温、最湿季平均气温、最干季平均气温、年降水量、最湿季降水量、最干季降水量、海拔、坡度、坡向等环境因子作为自变量, 然后进行RDA。RDA使用R语言的“rdacca.hp”包(Lai et al., 2022)完成。

2 结果

2.1 群落物种信息

2.1.1 物种组成

对内蒙古37个虎榛子群落的调查, 共记录了300种植物, 隶属于52科158属, 其中被子植物298种, 隶属于50科156属; 蕨类植物2种, 隶属于2科2属。在虎榛子群落植物区系组成中, 包含植物种数最多的是菊科(图2A), 共25属44种, 物种数所占比例为14.7%, 主要为多年生草本。第二大科为蔷薇科, 有14属37种, 物种数所占比例为12.3%。第三大科为禾本科, 共16属33种, 物种数所占比例为11%, 以多年生丛生禾草为主, 如大针茅(Stipa grandis)和糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)等。第四大科为豆科, 共10属26种, 物种数所占比例为8.7%, 主要以黄耆属(Astragalus)和棘豆属(Oxytropis)植物为主。虎榛子群落包含种最多的属是蒿属(Artemisia), 其次是委陵菜属(Potentilla)和沙参属(Adenophora)等(图2B)。

图2

图2   虎榛子群系的科(A)、属(B)、水分生态类型谱(C)、物种区系地理成分(D)、生活型谱(E)和存在度(F)。CA-MA, 中亚-亚洲中部分布种; EA, 东亚分布种; EPA, 东古北极分布种; HA, 泛北极分布种; MA, 亚洲中部分布种; PA, 古北极分布种; PT, 泛温带分布种; TE, 古地中海分布种; WS, 世界分布种。

Fig. 2   Family (A), genus (B), spectrum of water ecological type (C), geographical floristic type spectrum (D), life form spectrum (E) and presence (F) of Ostryopsis davidiana alliance. CA-MA, Central Asia-Middle Asia element; EA, East Asia element; EPA, East Palaearctic element; HA, Holarctic element; MA, Middle Asia element; PA, Palaearctic element; PT, Pan-Temeperate element; TE, Tethys element; WS, world spread element.


2.1.2 生活型

根据《中国植被》, 将虎榛子群落内物种的生活型划分为一/二年生草本、多年生草本、半灌木、灌木、乔木和藤本6类。在调查的灌木群落中, 多年生草本占优势, 有218种(图2E), 占总物种数的72.7%; 一/二年生草本39种, 占总物种数的13.0%; 灌木有27种, 占总物种数的9.0%; 半灌木有9种, 占3.0%; 乔木有5种, 占1.7%; 藤本仅2种, 占0.7%, 为芹叶铁线莲(Clematis aethusifolia)和宽芹叶铁线莲(C. aethusifolia var. latisecta)。

2.1.3 水分生态类型

根据《内蒙古植物志》(第三版), 将灌木群落所有统计到的物种划分为中生、旱中生、湿中生、旱生、中旱生5种水分生态类型。由图2C可以看出, 内蒙古的虎榛子灌丛群落以中生植物为主, 有145种, 占总物种数的48.3%; 其次是中旱生植物, 有56种, 占总物种数的18.7%; 旱生植物有49种, 占16.3%; 旱中生植物有49种, 占总物种数的16.3%; 湿中生植物仅有灰背老鹳草(Geranium wlassovianum)这一种。总体上, 中生植物(包括中生、旱中生和湿中生植物)最多, 共有195种, 占总物种数的65%; 旱生植物(包括旱生和中旱生植物)次之, 共有105种, 占总物种数的35%。这一结构特征反映出本区虎榛子灌丛可以分布在内蒙古东部大兴安岭南部山地湿润地区, 也可以分布在内蒙古中西部干旱、半干旱的草原区。

2.1.4 区系地理成分

根据植物种的现有分布资料, 将野外调查的300种植物归纳为9个分布区类型(图2D), 灌木群落植物区系地理成分较复杂, 其中主要以温带成分为主, 包括泛温带分布种、东古北极分布种、泛北极分布种和古北极分布种, 共有191种, 占总数的63.7%, 充分反映了虎榛子群落的温带性质。此外, 东亚成分也占有一定比例, 对虎榛子群落有一定影响。

东古北极分布种最多, 有127种, 占总数的42.3%, 是灌木群落植物区系的主要成分; 其次是东亚分布种, 有95种, 占总数的31.7%; 泛北极分布种有33种, 占总数的11%; 古北极分布种有30种, 占总数的10%; 亚洲中部分布种有9种, 占总数的3%; 世界分布种有2种, 占总数的0.7%; 中亚-亚洲中部分布种有2种, 占总数的0.7%。泛温带分布种仅有灰绿藜(Chenopodium glaucum) 1种, 占总数的0.3%; 古地中海分布种也仅有黑沙蒿(Artemisia ordosica) 1种, 占总数的0.3%。

2.1.5 物种存在度

进一步对37个虎榛子灌丛样地全部物种的存在度进行了分析, 发现物种存在度为V级的只有3个物种, 包含2个灌木和1个半灌木。其中灌木是虎榛子和土庄绣线菊(Spiraea pubescens), 虎榛子作为建群种, 在样地的存在度为100%, 而土庄绣线菊通常作为亚优势种和常见种出现在虎榛子群落中; 半灌木是白莲蒿(Artemisia stechmanniana), 白莲蒿通常作为亚优势种和常见种出现在虎榛子群落的草本中。而存在度为I级的物种最多, 有243个, 通常以伴生种和偶见种出现, 极少数可作为亚优势种存在; 存在度为II级的种有33个, 如柄扁桃(Prunus pedunculata)、黄刺玫(Rosa xanthina)和麻花头(Serratula centauroides)等; 存在度为III级的种有11个, 如菊叶委陵菜(Potentilla tanacetifolia)、小红菊(Chrysanthemum chanetii)和脚薹草(Carex pediformis)等; 存在度为IV级的物种为0个(图2F)。

2.2 虎榛子群系生态环境特征

虎榛子群落环境因子变化波动较大, 海拔最小值为408 m, 最大值为2 196 m; 坡度最小值为7°, 最大值为53°; 年平均气温最小值为0.47 ℃, 最大值为6.97 ℃; 最湿季平均气温最小值为14.05 ℃, 最大值为20.88 ℃; 最干季平均气温最小值为-17.82 ℃, 最大值为-7.47 ℃; 年降水量最小值为256 mm, 最大值为468 mm; 最湿季降水量最小值为156 mm, 最大值为327 mm; 最干季降水量最小值为4 mm, 最大值为14 mm (表1)。

表1   虎榛子群系生态环境特征

Table 1  Environmental characteristics of Ostryopsis davidiana alliance

因子
Factor
单位
Unit
最小值
Minimum
最大值
Maximum
草本层丰富度 Herb layer richnessNo. (m2)314
灌木层丰富度 Shrub layer richnessNo. (25 m2)17
海拔 Altitudem4082 196
坡度 Slope°C753
年平均气温
Annual mean air temperature
°C0.476.97
最湿季平均气温
Mean air temperature of wettest quarter
°C14.0520.88
最干季平均气温
Mean air temperature of driest quarter
°C-17.82-7.47
年降水量 Annual precipitationmm256468
最湿季降水量
Precipitation of wettest quarter
mm156327
最干季降水量
Precipitation of driest quarter
mm414

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2.3 虎榛子灌丛与环境的关系

冗余分析的结果(图3A、3C)显示, 本研究选择的环境因子对灌木层群落物种组成的总解释度(28%)要高于对群落总物种组成的总解释度(14%)。其次, 影响灌木层群落物种组成的环境因子主要是最湿季降水量和年降水量, 二者对总解释度的贡献值达到42.5% (图3A、3B)。影响总群落物种组成的环境因子主要是最湿润季降水量、年平均气温和年降水量, 三者对总解释度的贡献值达到53.3% (图3C、3D)。

图3

图3   环境因子对内蒙古虎榛子群系灌木层(A、B)、总群落(C、D)物种组成的单独效应与相对贡献图。Altitude, 海拔; Aspect, 坡向; MAP, 年降水量; MAT, 年平均气温; MTD, 最干季平均气温; MTW, 最湿季平均气温; QPD, 最干季降水量; QPW, 最湿季降水量; Slope, 坡度。

Fig. 3   Individual effects and relative contribution of environmental factors on species composition of shrub layer (A, B) and community (C, D) of Ostryopsis davidiana alliance in Nei Mongol. MAP, annual precipitation; MAT, annual mean air temperature; MTD, mean air temperature of driest quarter; MTW, mean air temperature of wettest quarter; QPD, precipitation of driest quarter; QPW, precipitation of wettest quarter.


2.4 虎榛子灌丛植被分类

通过对所有样地进行分析, 在灌木层片中, 虎榛子占绝对优势。其他常见的亚优势种和伴生种有土庄绣线菊、耧斗叶绣线菊(Spiraea aquilegifolia)、西伯利亚杏(Armeniaca sibirica)、山刺玫(Rosa davurica)、准噶尔栒子(Cotoneaster soongoricus)、蒙古绣线菊(Spiraea mongolica)、黄刺玫、银露梅(Pentaphylloides glabra)、美蔷薇(Rosa bella)、小叶鼠李(Rhamnus parvifolia)、柄扁桃、灌木铁线莲(Clematis fruticosa)和蒙古荚蒾(Viburnum mongolicum)。在灌木群落中半灌木层片主要是以白莲蒿占优势, 草本层主要以脚薹草占优势。根据灌木层下草本的组成特点, 可将虎榛子群系分为3个群丛组, 即虎榛子-半灌木群丛组、虎榛子-薹草群丛组和虎榛子-禾草群丛组(表2)。

表2   虎榛子群系植被分类

Table 2  Vegetation classification of Ostryopsis davidiana alliance

群丛组 Associations group群丛 Association样地个数
Number of plots
虎榛子-半灌木群丛组
Ostryopsis davidiana -
subshurbs association group
虎榛子-白莲蒿-脚薹草群丛 Ostryopsis davidiana - Artemisia stechmanniana - Carex pediformis Association4
虎榛子-白莲蒿-和林格尔薹草群丛 Ostryopsis davidiana - Artemisia stechmanniana - Carex helingeeriensis Association1
虎榛子-薹草群丛组
Ostryopsis davidiana -
Carex association group
虎榛子-脚薹草-白莲蒿群丛 Ostryopsis davidiana - Carex pediformis - Artemisia stechmanniana Association15
虎榛子-脚薹草-糙苏群丛 Ostryopsis davidiana - Carex pediformis - Phlomis umbrosa Association2
虎榛子-脚薹草-小红菊群丛 Ostryopsis davidiana - Carex pediformis - Chrysanthemum chanetii Association2
虎榛子-脚薹草-羽茅群丛 Ostryopsis davidiana - Carex pediformis - Achnatherum sibiricum Association2
虎榛子-脚薹草-苍术群丛 Ostryopsis davidiana - Carex pediformis - Atractylodes lancea Association1
虎榛子-脚薹草-达乌里胡枝子群丛 Ostryopsis davidiana - Carex pediformis - Lespedeza davurica Association1
虎榛子-脚薹草-地榆群丛 Ostryopsis davidiana - Carex pediformis - Sanguisorba officinalis Association1
虎榛子-脚薹草-东亚唐松草群丛 Ostryopsis davidiana - Carex pediformis - Thalictrum minus var. hypoleucum Association1
虎榛子-脚薹草-薄鞘隐子草群丛 Ostryopsis davidiana - Carex pediformis - Cleistogenes festucacea Association1
虎榛子-脚薹草-山野豌豆群丛 Ostryopsis davidiana - Carex pediformis - Vicia amoena Association1
虎榛子-脚薹草-小花鬼针草群丛 Ostryopsis davidiana - Carex pediformis - Bidens parviflora Association1
虎榛子-脚薹草-硬质早熟禾群丛 Ostryopsis davidiana - Carex pediformis - Poa sphondylodes Association1
虎榛子-脚薹草-野艾蒿群丛 Ostryopsis davidiana - Carex pediformis - Artemisia lavandulifolia Association1
虎榛子-丛生禾草群丛组
Ostryopsis davidiana -
bunchgrass association group
虎榛子-羽茅-地榆群丛 Ostryopsis davidiana - Achnatherum sibiricum - Sanguisorba officinalis Association1
虎榛子-糙隐子草-白莲蒿群丛 Ostryopsis davidiana - Cleistogenes squarrosa - Artemisia stechmanniana Association1

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2.4.1 虎榛子-半灌木群丛组

该群丛组共记录到5个样地, 可分为2个群丛类型。亚优势种是半灌木白莲蒿, 草本层的优势种是脚薹草与和林格尔薹草(Carex helingeeriensis)。

虎榛子-白莲蒿-脚薹草群丛是分布比较广泛的, 共包含5个样地, 主要在呼和浩特市的清水河县、大青山保护区和乌兰察布市新和县苏木山林场分布。该群丛类型灌木层平均盖度为57.1%, 主要灌木有土庄绣线菊、美蔷薇和黄刺玫等。草本层的平均盖度为24.7%, 主要有小红菊、多裂委陵菜(Potentilla multifida)、细叶白头翁(Pulsatilla turczaninovii)和羽茅(Achnatherum sibiricum)等。

虎榛子-白莲蒿-和林格尔薹草群丛分布面积比较小, 仅包含1个样地, 在呼和浩特市武川县的五道沟。该群丛灌木层平均盖度为55.7%, 其他灌木仅见土庄绣线菊。草本层的平均盖度为11.39%, 主要有亚洲百里香(Thymus serpyllum)、羊草(Leymus chinensis)和糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)等。

2.4.2 虎榛子-薹草群丛组

该群丛组共记录到30个样地, 可分为13个群丛类型。该群丛组由于在虎榛子灌丛下的草本层除了薹草层片, 其余层片的草本植物所占盖度均比较小, 所以形成的群丛也比较多样。

虎榛子-脚薹草-白莲蒿群丛分布比较广泛, 共包含15个样地, 在内蒙古的赤峰市、兴安盟、锡林郭勒盟、包头、呼和浩特、乌兰察布等的大部分区域都有分布。该群丛灌木层平均盖度为68.9%, 主要有耧斗叶绣线菊、土庄绣线菊、西伯利亚杏和柄扁桃等。草本层的平均盖度为16.9%, 主要有尖叶铁扫帚(Lespedeza juncea)、山野豌豆(Vicia amoena)、艾(Artemisia argyi)和窄叶蓝盆花(Scabiosa comosa)等。而该群丛组下的其他群丛只包含1-2个样地, 分布较少。

2.4.3 虎榛子-禾草群丛组

该群丛组记录到2个样地, 可分为2个群丛类型。在虎榛子灌丛下羽茅和糙隐子草可成为草本层片的优势种。但调查的样地分布很少, 仅在兴安盟-科尔沁右翼前旗和大青山保护区分布。该群丛组灌木层平均盖度为18.6%, 主要有土庄绣线菊、黄刺玫、柄扁桃和灌木铁线莲等。草本层的平均盖度为19.3%, 主要有地榆(Sanguisorba officinalis)、羽茅、阿尔泰狗娃花(Aster altaicus)和羊草等。

3 讨论

本研究对内蒙古境内的虎榛子群系进行了调查, 虎榛子群系的物种组成比较丰富, 共包含维管植物300种, 隶属于52科158属。群落中物种生活型以多年生草本植物为主, 水分生态类型以中生植物为主, 区系地理成分以温带成分为主, 存在度等级为I级的物种最多。

虎榛子群系是内蒙古地区分布最广的灌丛类型, 也比较稳定, 能形成较大面积的群落。《贺兰山植被》、《内蒙古植被》和《中国植被》中都对虎榛子灌丛进行了描述, 但都没有在群系下进行详细的划分(中国植被编辑委员会, 1980; 中国科学院内蒙古宁夏综合考察队, 1985; 梁存柱等, 2012)。本研究将调查到的虎榛子群系分为3个群丛组, 在调查时发现由于灌木层的高度和郁闭度的影响, 导致下层植物的类型不是很固定, 这可能是由于光照和水分对下层植物影响造成的。在发育良好的环境下, 虎榛子群系可以进一步向山杨林或栎林发育, 形成顶级群落。同时虎榛子可以作为植被恢复和保持水土的优良物种。

从RDA结果发现, 在选择的环境因子中, 降水是影响虎榛子群落分布的主要因素, 对群落建群种比对整个群落组成具有更大的影响。虎榛子群落分布范围广, 东西跨度大, 在本研究中从最东部的大兴安岭南部山地, 到最西部的贺兰山均有分布。降水对虎榛子群落的影响, 可能是由于内蒙古独特的地理环境, 属于温带大陆性气候, 形成了从东到西年降水量逐渐减少、年平均气温逐渐升高的气候特征(Wu, 2015; Miao et al., 2018)。从东到西, 由于受降水量减少的影响, 作为建群种的虎榛子, 其在群落中的重要值在逐渐减小。但是, 这种影响程度不足以改变虎榛子在群落中的地位, 因为在以上结果中可以看到选择的9个环境因子并不能完全或者大部分解释虎榛子群落的分布。所以在之后的研究中需要选取更多能够影响群落分布的环境因子, 如土壤理化性质, 以及风力、光照等因素。

本研究对内蒙古地区的虎榛子群系进行了详细调查, 描述了该群系的植物区系特征和群落特征, 为植被的恢复和管理提供了科学依据。

附录 内蒙古地区虎榛子群系的样方数据

Supplement Plot data of Ostryopsis davidiana alliance in Nei Mongol, China

致谢

感谢内蒙古农业大学旭日老师在标本鉴定工作中给予的帮助, 感谢蒙古高原生态学与资源利用教育部重点实验室开放基金(KF2020010)资助。

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华北地区主要灌丛群落物种组成及系统发育结构特征

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DOI:10.17521/cjpe.2018.0173      [本文引用: 1]

灌丛在中国北方广泛分布, 研究其物种组成特征及构建机制对植被恢复有重要意义。群落系统发育结构能有效反映群落组成的生态过程, 对揭示群落构建机制具有重要作用。该研究利用华北地区自然植物群落资源综合考察数据库的灌丛数据, 分析了中国华北地区主要灌丛群落的分布情况、物种组成及其系统发育结构特征。同时, 结合WorldClim数据库中的气候因子利用逐步回归和一般线性模型分析了气温和降水对灌丛不同垂直结构层物种系统发育结构特征的影响。经统计, 共调查木本植物75科207属570种; 草本植物99科491属1 221种。按植被型和群系类型分类后, 共有5种植被型, 195个群系, 其中分布最多的群系类型为虎榛子(Ostryopsis davidiana)灌丛、荆条(Vitex negundo var. heterophylla)灌丛、荆条+酸枣(Ziziphus jujuba)灌丛和沙棘(Hippophae rhamnoides)灌丛。整体上, 草本层的物种丰富度高于灌木层。草本层的系统发育结构表现为发散模式, 而灌木层的系统发育结构表现为聚集模式, 且不同植被型灌丛的系统发育结构不同。气候因子的变化对灌木层和草本层系统发育结构都表现出了明显的影响, 但对灌木层的影响要强于对草本层的影响, 且气候因子和植被型、群系类型都有明显的交互作用。分析结果表明, 区域尺度上气温和降水的变化会影响灌丛群落不同结构层的系统发育结构特征, 且对不同的植被型和群系类型的影响不同。

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A plant community is an assemblage of plant populations that live in certain area, and interact with and adapt to one another in the context of long-term environmental changes. Plant communities maintain global ecosystem functions, and provide food and habitats for animals and other organisms. Plant communities also provide primary resources for human survival and development, and are therefore indispensable to human societies. China is among the countries with the most diverse plant communities in the world. However, no systematic national inventory has been conducted for Chinese plant communities. This fact obstructs exploitation and protection of China&rsquo;s plant resources, and also hampers the development of the fields of Chinese ecology and geography. There is an urgent need to survey Chinese plant communities using consis-tent methods and protocols. In this paper, we review major concepts in plant community ecology, and pro-pose a framework for developing plant community inventories based on recent progress in community ecol-ogy and our own experience with long-term field surveys. Our framework provides protocols for site selec-tion and plot design, items to be measured in a plot, and measurements of functional traits of dominant spe-cies. We also review protocols for field surveys of large, long-term plots. The protocols proposed in this pa-per are expected to be a base for standardizing methodology for inventory of Chinese plant communities.

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植物群落清查的主要内容、方法和技术规范

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植物群落是不同植物在长期环境变化中相互作用、相互适应而形成的组合。它提供着人类赖以生存的主要物质资源, 维系着地球生态系统的健康和功能, 也为各种动物和其他生物提供食物来源和栖息地, 是人类生存和发展不可或缺的物质基础, 具有不可替代的作用。我国植物群落类型多样, 在世界上首屈一指, 但我国至今尚没有一次全面和系统的植物群落清查, 不仅影响了人们对我国植物资源的了解、利用和保护, 也不利于我国生态学、环境科学和地理学等相关学科的发展。采用统一的方法体系和技术规范开展我国植物群落的清查工作势在必行, 并具有紧迫性。本文基于作者长期的野外工作实践和国内外的群落调查方法, 首先简要定义了与植物群落清查有关的重要概念, 在此基础上, 论述了调查样地的设置原则和体系、群落清查的技术指标和方法、主要优势种生态属性的测定方法和规范, 并介绍了大样地调查的主要步骤。通过本文的介绍、归纳和总结, 试图为制定我国植物群落清查的技术规范提供基础材料和技术储备。

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Contents and protocols for the classification and description of Vegetation Formations, Alliances and Associations of vegetation of China

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Vegegraphy, a compound word of prefix “vege-” of “vegetation” and suffix of “-graphy” (description), is a series of monographs that describe species composition, structures, functions, distribution and environmental settings of a set of plant communities and/or their combinations. The Vegegraphy of China, which will be composed of 48 volumes and about 110 issues, is the first version to describe the medium-level units (Alliance Group, Alliance) and the lower-level units (Association Group, Association), and summarizes the higher-level units (Vegetation Formation Group, Vegetation Formation, Vegetation Subformation) in the Chinese Vegetation Classification System. The description of the higher-level units is highly generalized, mainly based on the data and evidences from the classification and description of the medium- and the lower-level classification units of the Chinese vegetation classification system, focusing on the geographic distribution, natural environment, community physiognomy, vegetation type and diversity, dominant species, values for biodiversity conservation, and the status of current vegetation resources at the scales of both worldwide and China. It is an important revision and expansion of the relevant content of Vegetation of China (1980) and will be the most authoritative and accurate description of the basic characteristics of Chinese vegetation. Alliance Group in each issue is briefly described on geographical distribution, natural environment, vegetation types, significance and conservation etc. Alliance as a key medium- level unit is to be described on several aspects, i.e., geographical distribution, natural environment, ecological characteristics, vegetation composition, vegetation structure, vegetation types and characteristics, biological characteristics of dominant species, biomass and productivity, vegetation dynamics and succession, and significance and conservation. As a core content of the above mentioned aspects, vegetation classification and description are conducted under the guidance of the “80 scheme” of Vegetation of China, using vegetation survey data as credentials to quantitatively differentiate vegetation types accordingly. Specifically, a vegetation classification scheme is determined based on supraterraneous stratification, and a set of diagnostic species while vegetation descriptions focus on physiognomy, community structure, species composition, including quantitative features of dominant species, companion species, constant species and accidental species, as well as their environmental preferences. In this study, we first put forward a code of vegetation nomenclature for the medium-level units (Alliance Group, Alliance) and the lower-level units (Association Group, Association) in the Chinese Vegetation Classification System. According to this vegetation nomenclature, the name of a vegetation type is composed of the name of a diagnostic species (may also be a dominant species) of each layer of the vegetation type and the name of the higher-level units (Vegetation Formation or Vegetation Formation Group) to which it belongs, which guarantees both scientific soundness and practical sense of the vegetation nomenclature. Contents and protocols for the research and editing of “Vegegraphy of China”, including vegetation survey and sample collection, literature compilation, climate, soil and topography data collection and compilation, vegetation classification, vegetation nomenclature, vegetation description outlines, are elaborated or exemplified in detail.

[ 王国宏, 方精云, 郭柯, 谢宗强, 唐志尧, 沈泽昊, 王仁卿, 王襄平, 王德利, 强胜, 于丹, 彭少麟, 达良俊, 刘庆, 梁存柱 (2020).

《中国植被志》研编内容与规范

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植被志是基于植被(或植物群落)调查资料, 全面记叙植被的外貌、物种组成、结构和功能, 以及地理分布和生境条件等特征, 并对同类植被进行归纳和总结的志书。《中国植被志》是第一部对中国植被进行全面记述的志书, 预计完成约48卷110册。在借鉴《中国植被》(1980)(简称“80方案”)植被分类基本原则的基础上,《中国植被志》将对中国植被分类系统的高级分类单位(植被型组、植被型和植被亚型)进行归纳和总结, 对中级和低级分类单位(群系组、群系、亚群系, 群丛组、群丛)进行详细描述。植被高级分类单位的描述具有概括性质, 是在中国植被分类系统中级和低级分类单位描述的基础上, 对其在全球和中国境内的地理分布、自然环境、群落外貌、植被类型及多样性、优势种或共优势种、生物多样性保育价值以及资源现状等进行概述, 并对“80方案”相关内容进行修订和拓展, 将提供对中国植被基本特征客观、准确的记述。在植被中级和低级分类单位中, 群系组描述的内容包括地理分布、自然环境、群落外貌、植被类型以及价值与保育等内容; 群系描述的主要内容包括地理分布、自然环境、生态特征、物种组成、群落结构、群丛组和群丛的分类与描述、优势种的生物学特性、生物量与生产力、植被动态与演替以及价值与保育等方面。作为植被志研编的核心内容, 群丛组和群丛的分类与描述主要基于植被调查资料, 采用数量分类方法, 根据群落结构和物种组成的差异划分出不同的植被类型, 并对其基本特征进行定量描述和归纳。其中, 群落的层片结构、特定植被分类单元的特征种或特征种组的筛选与甄别是植被类型划分的关键环节; 而群落外貌, 群落结构, 物种组成, 各类物种的生长习性、生境的偏适性等是群丛组和群丛描述与归纳的重点内容。该文提出了中国植被中级和低级分类单位的命名方案, 其特点在于植被类型的科学名称中同时体现了植被分类单元特征种或优势种的名称及其所属的高级植被分类单位(植被型组或植被型)的名称, 兼顾了植被名称的规范性与实用性。《中国植被志》的研编工作由文献整编、群落调查、数据分析与整理、文本撰写等环节组成。该文对植被样方的调查与收集, 文献收集与整编, 气候、土壤、地形等相关数据的来源及其整理方法, 植被分类方法, 植被命名, 植被分类单元描述的内容, 植被志章节编写大纲、体裁及撰写等多个规范进行了详细的阐述或示例。

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