土壤和植物生态化学计量是研究生态系统物质能量平衡和多重化学元素平衡的关键(曾德慧和陈广生, 2005)。碳(C)、氮(N)、磷(P)作为植物生长的必需元素, 其在植物生长和各种生理调节过程中起着重要的作用(Niklas et al., 2005)。植物叶片作为植物重要的养分储存器官, 在生态系统结构、动态及养分指示等方面也发挥着重要作用(艾锐等, 2009)。叶片化学计量特征可以反映植物的生长特性和养分限制状况等, 而叶片的C:N和C:P能够反映植物碳同化速率(王绍强和于贵瑞, 2008), 叶片的N:P可以用于评价植物生长养分限制状况(Tian et al., 2017)。土壤养分(有机碳、全氮及全磷)是植物生长过程中不可缺少的营养物质(李冬冬等, 2004)。土壤与植物C、N、P化学计量特征和关系分析不仅有利于理解土壤和植物之间养分相互转化过程, 而且有助于分析生态系统结构和功能变化(王绍强和于贵瑞, 2008; 杨佳佳等, 2014)。
在我国干旱半干旱地区, 人工植被恢复与建设是控制水土流失、改善土壤质量、提高植物多样性和生态系统稳定性的主要措施(李新荣等, 2013; Wang et al., 2005)。针对人工植被恢复过程中土壤和植物元素转化的研究目前主要集中在黄土高原地区和西北干旱风沙区。例如, 高德新等(2019)对黄土高原人工植被恢复进行研究, 发现叶片和土壤C、N、P含量及增速在植被恢复过程中均发生显著变化, 二者存在密切的联系且存在物种差异; 任璐璐等(2017)发现黄土高原刺槐(Robinia pseudoacacia)人工林土壤C:N、C:P和N:P随着栽植年限的增加而显著增加; 在西北干旱风沙区, 梭梭(Haloxylon ammodendron)林的建立提高了土壤有机碳(SOC)和土壤全氮(STN)含量, 但是植物在生长后期可能受到P含量的限制(张珂等, 2016)。这些研究结果表明不同人工林生态系统养分循环特征有显著的差异性, 主要受到人工林种植区自然环境、植物生长特性及人工管理等的影响(程滨等, 2010)。同时, 土壤发育、土壤养分循环与植被演变都是受长期作用的结果, 而目前的研究主要集中在相对较短的时间尺度上, 研究50年及以上时间人工林植被-土壤生态化学计量变化规律, 不仅可以揭示人工林恢复过程中养分的变化特征, 还对生态环境恢复具有极为重要的理论和实践价值。
晋西北丘陵风沙区是京津冀风沙源治理的重点区域, 也是环京津冀关键的防风固沙生态屏障, 该区风沙活动强烈, 水土流失严重, 生态环境脆弱。从20世纪70年代开始, 为有效控制当地的水土流失, 改善当地的生态环境而大面积种植柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii) (刘爽等, 2019)。在该地区针对柠条锦鸡儿人工林的研究主要集中在柠条锦鸡儿生理生态(梁海斌等, 2018)和林地土壤特性(王孟本和李洪建, 1989; 王国华等, 2021; 刘婧等, 2022)等方面, 对该地区柠条锦鸡儿人工林植物叶片与土壤化学计量特征的变化规律研究相对较少, 本研究选取晋西北丘陵风沙区不同林龄(0 (撂荒地)、6、12、18、40、50年)的柠条锦鸡儿人工林为研究对象, 分析其化学计量特征, 旨在探索: (1)不同林龄柠条锦鸡儿叶片化学计量特征有何差异; (2)不同林龄柠条锦鸡儿叶片光合色素含量的变化特征及其与叶片化学计量特征的关系; (3)不同林龄柠条锦鸡儿林土壤含水量、C、N、P含量及化学计量特征的变化; (4)土壤含水量、C、N、P含量和化学计量特征对不同林龄柠条锦鸡儿林植物叶片化学计量的影响。以揭示不同林龄人工林在干旱半干旱地区植物营养元素、土壤养分状况及生态植被恢复的规律。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于山西省西北部忻州市五寨县胡会乡石咀头村附近(38.95°-38.97° N, 111.77°-111.78° E, 海拔1 397-1 533 m), 气候属于温带大陆性气候, 春季干旱, 多大风天气, 夏秋降水集中, 冬季寒冷干燥, 年降水量478.5 mm。该地区昼夜温差大, 年平均气温4.9 ℃左右, 1月最冷(-13.3 ℃), 7月最热(20.1 ℃)。土壤类型以黄绵土和栗褐土为主, 主要植被以人工植被为主, 柠条锦鸡儿是当地种植面积最广的灌木种, 也是人工植被群落中的优势种, 是最为重要的防风固沙和保持水土的人工林物种。柠条锦鸡儿人工林下存在天然恢复的草本植物, 例如米蒿(Artemisia dalai-lamae)、狗尾草(Setaria viridis)、野燕麦(Avena fatua)、披碱草(Elymus dahuricus)等; 也有小灌木胡枝子(Lespedeza bicolor)等。
1.2 样地设置与样品采集
本研究于2020年6-8月在晋西北典型丘陵风沙区进行, 以5个不同林龄(6、12、18、40和50年)的柠条锦鸡儿人工林为调查样地, 以撂荒地为对照样地(0年) (表1)。采用巢式取样法在每个林龄样地选取3个取样点, 各样点间距大于100 m, 在每个样点分别设置3个20 m × 20 m的柠条锦鸡儿样方, 每个样方间距约20 m。在每个样地中选择3株大小相似、长势良好的柠条锦鸡儿, 选择柠条锦鸡儿植株中上部、各个方向成熟新鲜叶片, 每个样区采集8-10 g叶片装入信封, 带回实验室保存以待进一步测定。土壤采集采用对角线五点法, 用土钻法取0-10、10-20、20-60、60-100 cm共4层的土样, 将各采样点同层土样充分混合后按四分法取样, 然后装入塑封袋作为该土层待测土样。
表1 晋西北丘陵风沙区柠条锦鸡儿林调查样地基本情况(平均值±标准误)
Table 1
| 林龄 Forest age (a) | 经度 Longitude (E) | 纬度 Latitude (N) | 海拔 Altitude (m) | 坡向 Aspect | 坡度 Slope degree (°) | 株高 Plant height (cm) | 生物量 Biomass (kg·m-2) | 郁闭度 Crown density |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 0 (撂荒地) 0 (Abandoned land) | 111.78° | 38.96° | 1 446 | |||||
| 111.78° | 38.96° | 1 433 | ||||||
| 111.74° | 38.99° | 1 440 | ||||||
| 6 | 111.79° | 38.96° | 1 392 | 南 South | 6 | 104.00 ± 15.18a | 0.61 ± 0.22a | 0.06 |
| 111.79° | 38.97° | 1 390 | 107.00 ± 8.78a | 0.37 ± 0.11a | 0.05 | |||
| 111.79° | 38.97° | 1 389 | 97.17 ± 5.04a | 0.38 ± 0.12a | 0.04 | |||
| 平均 Mean | 102.72 ± 9.67a | 0.45 ± 0.15a | 0.05 | |||||
| 12 | 111.78° | 38.97° | 1 433 | 东南 Southeast | 4 | 138.57 ± 8.00abc | 1.47 ± 0.12ab | 0.73 |
| 111.77° | 38.77° | 1 440 | 133.15 ± 6.85ab | 1.94 ± 0.85abc | 0.78 | |||
| 111.76° | 38.98° | 1 446 | 141.65 ± 6.30abc | 0.92 ± 0.18a | 0.61 | |||
| 平均 Mean | 137.79 ± 7.05abc | 1.44 ± 0.38ab | 0.71 | |||||
| 18 | 111.77° | 38.98° | 1 435 | 东南 Southeast | 5 | 201.50 ± 12.12cde | 5.02 ± 2.36abcde | 1.05 |
| 111.78° | 38.98° | 1 447 | 183.92 ± 11.11cde | 2.32 ± 0.44abc | 1.08 | |||
| 111.78° | 38.98° | 1 453 | 188.48 ± 15.42cde | 4.62 ± 0.89abcd | 1.06 | |||
| 总计 Total | 191.30 ± 12.88cde | 3.99 ± 1.23abc | 1.06 | |||||
| 40 | 111.78° | 38.97° | 1 323 | 南 South | 4 | 221.04 ± 8.15e | 7.00 ± 0.98bcdef | 0.98 |
| 111.79° | 38.97° | 1 396 | 198.00 ± 9.87bcde | 6.83 ± 0.28bcdef | 1.14 | |||
| 111.79° | 38.97° | 1 404 | 204.22 ± 7.74bcd | 4.69 ± 1.35abcd | 1.23 | |||
| 平均 Mean | 207.75 ± 8.59bcd | 6.17 ± 0.87bcdef | 1.12 | |||||
| 50 | 111.78° | 38.98° | 1 428 | 南 South | 4 | 218.17 ± 5.42de | 10.37 ± 6.05def | 1.11 |
| 111.78° | 38.98° | 1 448 | 237.32 ± 3.81de | 7.70 ± 1.66cdef | 1.07 | |||
| 111.78° | 38.97° | 1 472 | 225.38 ± 7.65de | 7.43 ± 0.71cdef | 1.05 | |||
| 平均 Mean | 226.96 ± 5.63de | 8.05 ± 2.81cdef | 1.08 | |||||
不同小写字母表示不同样地柠条锦鸡儿生长性状差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters indicate significant difference in growth traits of C. korshinskii among different plots (p < 0.05).
1.3 样品测定与方法
所采集的叶片经105 ℃杀青后置于60 ℃恒温条件下烘干至恒质量, 经研磨后过0.2 mm筛装袋封存。土壤样品自然风干后, 除去细根、砾石等杂物后研磨过0.15 mm筛进行元素含量测定。其中植物叶片的C、N含量利用全自动元素分析仪(EA3000, Euro Vector, Pavia, Italy)进行测定, 植物叶片全P含量用钒钼黄吸光光度法测定。叶绿素采用80%丙酮乙醇溶液萃取(高俊凤, 2000), 选取新鲜叶片样品0.1 g, 剪碎, 磨匀, 在试管中加入10 mL萃取液于室温黑暗浸提24 h, 提取液分别在波长663、649和470 nm下测定吸光度, 通过Lambert-Bee定律计算叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素含量(mg·g-1) (张志良和翟伟菁, 2009)。土壤含水量利用土壤五参数分析仪(Combi5000, STEP Systems GmbH, Nuremberg, Germany)测定, SOC含量采用重铬酸钾氧化-硫酸亚铁滴定法测定, STN含量用凯式定氮法测定, 土壤全磷(STP)含量用钼锑抗比色法测定。
1.4 数据处理
本研究使用Excel 2020、Origin 2019、SPSS 22.0等软件对数据进行分析和绘图。土壤和叶片的C:N、C:P和N:P化学计量比均采用质量比表示。对不同林龄柠条锦鸡儿叶片C、N、P含量与植物光合色素含量进行相关分析和回归分析。对不同林龄柠条锦鸡儿叶片及土壤C、N、P含量及化学计量特征进行单因素方差分析, 用Duncan显著性检验方法比较其显著性。柠条锦鸡儿人工林植物叶片特征与土壤因子的冗余分析(RDA)采用Canoco 4.5软件。数据表示均为平均值±标准误。
2 结果和分析
2.1 不同林龄柠条锦鸡儿叶片C、N、P含量特征
柠条锦鸡儿叶片平均C含量为449.07 g·kg-1, C含量随林龄增大而增加(图1A); N平均含量为23.43 g·kg-1, N含量随林龄的增加而呈显著增加的趋势(图1B); P平均含量为1.64 g·kg-1, 随林龄的增大呈先增加后减少的趋势, 在18年出现最大值(图1C); C:N的平均值为21.28, C:N随林龄的增加呈先增加后减少的趋势, 18年后叶片C:N显著减小, 柠条锦鸡儿在40-50年时, 生长进入衰退期(图1D); C:P的平均值为298.29, 随着柠条锦鸡儿林龄的增加无显著的差异(图1E); N:P的平均值为16.01, 随着林龄的增加呈先降低后升高的趋势(图1F)。
图1
图1
晋西北丘陵风沙区不同林龄柠条锦鸡儿叶片碳、氮、磷含量及化学计量特征(平均值±标准误)。
不同小写字母表示林龄间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1
Leaf carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) contents and stoichiometric characteristics of Caragana korshinskii at different stand ages in windy and sandy hilly region of northwest Shanxi (mean ± SE).
Different lowercase letters indicate significant differences among stand ages (p < 0.05).
2.2 不同林龄柠条锦鸡儿叶片光合色素含量变化
随着柠条锦鸡儿林龄的增加, 柠条锦鸡儿叶片光合色素含量均呈下降趋势(表2)。6-50年, 叶片叶绿素a含量从1.74 mg·kg-1下降到1.02 mg·kg-1; 叶绿素b含量从0.58 mg·kg-1下降到0.39 mg·kg-1; 类胡萝卜素含量从0.37 mg·kg-1下降到0.23 mg·kg-1; 总叶绿素含量从2.32 mg·kg-1下降到1.40 mg·kg-1。柠条锦鸡儿叶片光合色素含量均在6年时达到最大值, 在50年时光合色素含量最低。
表2 晋西北丘陵风沙区不同林龄人工柠条锦鸡儿叶片光合色素含量特征(平均值±标准误)
Table 2
| 林龄 Forest age (a) | 叶绿素a Chlorophyll a (mg·kg-1) | 叶绿素b Chlorophyll b (mg·kg-1) | 类胡萝卜素 Carotenoids (mg·kg-1) | 总叶绿素 Total chlorophyll (mg·kg-1) |
|---|---|---|---|---|
| 6 | 1.74 ± 0.041a | 0.58 ± 0.017a | 0.37 ± 0.005a | 2.32 ± 0.058a |
| 12 | 1.45 ± 0.051ab | 0.52 ± 0.029ab | 0.27 ± 0.007b | 1.95 ± 0.075ab |
| 18 | 1.28 ± 0.051b | 0.50 ± 0.026b | 0.23 ± 0.009b | 1.80 ± 0.076ab |
| 40 | 1.18 ± 0.063b | 0.47 ± 0.032b | 0.22 ± 0.007b | 1.65 ± 0.093b |
| 50 | 1.02 ± 0.049b | 0.39 ± 0.022b | 0.23 ± 0.008b | 1.40 ± 0.070b |
不同小写字母表示不同林龄柠条锦鸡儿叶片光合色素差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters indicate significant difference of photosynthetic pigments in C. korshinskii leaves among different ages (p < 0.05).
2.3 叶片化学计量特征与光合色素含量间的关系
柠条锦鸡儿叶片C含量与叶绿素含量均呈显著的正相关关系, 叶片N含量与叶绿素b含量呈显著正相关关系, 与叶绿素a、类胡萝卜素及总叶绿素含量呈显著的负相关关系。叶片P含量与类胡萝卜素含量呈显著的负相关关系, 与叶绿素含量无显著的相关关系(图2)。
图2
图2
晋西北丘陵风沙区柠条锦鸡儿叶片化学计量特征与光合色素含量相关性分析。
Fig. 2
Relationships between leaf stoichiometry and photosynthetic pigments contents of Caragana korshinskii forests in the windy and sandy hilly region of northwest Shanxi.
2.4 不同林龄柠条锦鸡儿林土壤含水量和土壤C、N、P含量特征变化
土壤含水量随着柠条锦鸡儿林龄的增加呈先增加后减少的趋势。在柠条锦鸡儿0-6年时, 土壤含水量从12.57%减少到11.72%; 柠条锦鸡儿生长到6-18年时, 含水量从11.72%增加到13.14%, 在18年到达最大值; 柠条锦鸡儿在18-50年时, 含水量从13.14%减少到11.34%。土壤含水量随土壤深度的增加呈先增加后减少的趋势(图3)。
图3
图3
晋西北丘陵风沙区不同林龄柠条锦鸡儿林土壤含水量变化。
A-E, 林龄分别是6、12、18、40、50年。F为撂荒地(0年)。
Fig. 3
Changes in soil water content of Caragana korshinskii forest of different ages in the windy and sandy hilly region of northwest Shanxi.
A-E, the stands are 6, 12, 18, 40 and 50 years old respectively. F is abandoned land (0 a).
图4
图4
晋西北丘陵风沙区不同林龄柠条锦鸡儿人工林土壤碳氮磷含量及化学计量特征(平均值±标准误)。
不同小写字母表示林龄间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 4
Soil carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) contents and stoichiometric characteristics of artificial Caragana korshinskii forests at different ages in the windy and sandy hilly region of northwest Shanxi (mean ± SE).
Different lowercase letters indicate significant difference among stand ages (p < 0.05). SOC, soil organic carbon; STN, soil total nitrogen; STP, soil total phosphorus.
2.5 叶片与土壤化学计量学特征间的关系分析
柠条锦鸡儿人工林土壤含水量与SOC含量呈显著正相关关系, 与STN和STP含量呈极显著的正相关关系, 土壤含水量与土壤C:N呈显著负相关关系。SOC含量与STN含量、土壤C:P与N:P之间分别呈极显著的正相关关系, 土壤C:P与C:N之间呈显著正相关关系。STN含量与STP含量呈显著正相关关系, 与N:P呈极显著正相关关系, 与C:N呈显著的负相关关系。STP与土壤C:P、N:P呈显著的负相关关系。C:N与C:P、N:P呈显著的正相关关系(表3)。
表3 晋西北丘陵风沙区柠条锦鸡儿人工林土壤含水量、碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及化学计量比之间的相关分析
Table 3
| 含水量 SWC | 有机碳含量 SOC content | 全氮含量 STN content | 全磷含量 STP content | C:N | C:P | N:P | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 含水量 SWC | 1 | ||||||
| 有机碳含量 SOC content | 0.412* | 1 | |||||
| 全氮含量 STN content | 0.559** | 0.357** | 1 | ||||
| 全磷含量 STP content | 0.614** | 0.033 | 0.298* | 1 | |||
| C:N | -0.223* | 0.295* | -0.276* | -0.188 | 1 | ||
| C:P | 0.034 | 0.653** | 0.167 | -0.323* | 0.271* | 1 | |
| N:P | 0.023 | 0.485** | 0.377** | -0.257* | 0.222* | 0.889** | 1 |
*, p < 0.05; **, p < 0.01。
SOC, soil organic carbon; STN, soil total nitrogen; STP, soil total phosphorus. *, p < 0.05; **, p < 0.01.
柠条锦鸡儿叶片C含量与叶片其他化学计量之间均无显著的相关性。叶片N含量与叶片P含量呈显著负相关关系, 与C:N呈极显著的负相关关系, 与C:P、N:P呈显著的正相关关系。叶片P含量与C:P呈显著的负相关关系, 与C:N呈显著的正相关关系。叶片C:N与N:P呈显著的负相关关系。叶片C:P与N:P呈极显著的正相关关系(表4)。
表4 晋西北丘陵风沙区柠条锦鸡儿人工林叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及化学计量比之间的相关分析
Table 4
| C | N | P | C:N | C:P | N:P | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| C | 1 | |||||
| N | 0.145 | 1 | ||||
| P | 0.077 | -0.262* | 1 | |||
| C:N | 0.014 | -0.913** | 0.221* | 1 | ||
| C:P | 0.103 | 0.750* | -0.782* | -0.645 | 1 | |
| N:P | 0.066 | 0.355* | -0.942 | -0.290* | 0.874** | 1 |
*, p < 0.05; **, p < 0.01。
不同林龄柠条锦鸡儿人工林植物叶片生态化学计量特征与不同土层土壤化学计量特征具有显著的相关性, 7个土壤因子与柠条锦鸡儿10个叶片化学计量特征的RDA约束分析(图5)表明, 叶片与土壤化学计量特征相关系数为1, 轴1特征值范围为89.8%-93.0%, 轴2特征值范围48.2%-76.7%,。在0-10 cm土层中, 土壤因子能解释31.2%的柠条锦鸡儿叶片化学计量特征的变化, 叶片C、N含量及C:N与土壤C、N、P含量及C:P之间呈显著的正相关关系(p < 0.05), 与土壤含水量呈显著负相关关系(p < 0.05); 叶片C:N与土壤C、N、P含量呈显著负相关关系(p < 0.05)。在10-20 cm土层, 土壤因子能解释26.8%的柠条锦鸡儿叶片化学计量特征的变化, 其中叶片C、P含量及N:P与土壤含水量、P含量及C:N之间呈显著的正相关关系(p < 0.05), 叶片N含量及C:P与土壤化学计量呈显著正相关关系(p < 0.05), 与土壤含水量呈显著负相关关系(p < 0.05)。在20-60 cm土层, 土壤因子能解释25.5%的柠条锦鸡儿叶片化学计量特征的变化, 其中叶片C、P含量和土壤C含量、N:P之间呈显著相关关系(p < 0.05), 叶片N含量、N:P与土壤N、P含量呈正相关关系(p < 0.05), 与土壤含水量呈负相关关系。在60-100 cm土层, 土壤因子能解释20.7%的柠条锦鸡儿叶片化学计量特征的变化, 其中叶片C、N、P含量与土壤化学计量呈显著的正相关关系(p < 0.05), 叶片化学计量比与土壤化学计量呈负相关关系(p < 0.05)。
图5
图5
晋西北丘陵风沙区土壤与植物碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征冗余分析(RDA)。
Car, 类胡萝卜素含量; Chl, 总叶绿素含量; Chl a, 叶绿素a含量; Chl b, 叶绿素b含量; LC, 叶片C含量; LCN, 叶片C:N; LCP, 叶片C:P; LN, 叶片N含量; LNP, 叶片N:P; LP, 叶片P含量; SCN, 土壤C:N; SCP, 土壤C:P; SNP, 土壤N:P; SOC, 土壤有机碳含量; STN, 土壤总氮含量; STP, 土壤总磷含量; SWC, 土壤含水量。
Fig. 5
Redundancy analysis (RDA) of soil and plant carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) stoichiometric characteristics in the windy and sandy hilly region of northwest Shanxi.
Car, carotenoid content; Chl, chlorophyll content; Chl a, chlorophyll a content; Chl b, chlorophyll b content; LC, leaf C content; LCN, leaf C:N; LCP, leaf C:P; LN, leaf N content; LNP, leaf N:P; LP, leaf P content; SCN, soil C:N; SCP, soil C:P; SNP, soil N:P; SOC, soil carbon content; STN, soil N content; STP, soil P content; SWC, soil water content.
3 讨论
3.1 柠条锦鸡儿人工林叶片生态化学计量及光合作用特征
植物C、N、P含量以及化学计量特征能够反映植物对水分和养分胁迫等不利环境的防御和适应策略(阎恩荣等, 2010)。本研究发现柠条锦鸡儿叶片C、N、P含量在不同林龄均表现出显著的差异性(p < 0.05), 这表明不同林龄柠条锦鸡儿对外界环境防御和适应策略的差异性。在本研究区, 柠条锦鸡儿在种植40年以后, 生长进入衰退期(王国华等, 2021)。本研究结果表明, 柠条锦鸡儿在40年林龄后, 叶片P含量出现显著的减少趋势(图1C), 而叶片C、N含量随着林龄的增加而显著增加。植物叶片C:N和C:P可评估植物C同化能力, 一定程度上可反映植物对营养元素的利用效率(黄建军和王希华, 2003)。本研究发现, 柠条锦鸡儿叶片C:N在柠条锦鸡儿种植40年以后呈显著减小的趋势, 而C:P则呈增大的趋势, 说明柠条锦鸡儿在林龄40年后具有较强的C同化能力。植物叶片的N:P可以作为判断限制植物生长的营养的元素的指标, N:P小于14的植物生长主要受到N的限制, N:P大于16的植物生长主要受P的限制(Koerselman & Mealeman, 1996)。本研究中, 柠条锦鸡儿林龄小于18年时, 叶片N:P均低于14, 在柠条锦鸡儿生长年限大于40年后, 叶片N:P大于16, 表明柠条锦鸡儿在生长过程中受限制的营养元素不同, 在林龄40年前的柠条锦鸡儿主要受N的影响, 但是40年后, 柠条锦鸡儿生长主要受P的限制。
本研究发现, 不同林龄柠条锦鸡儿叶片C平均含量低于黄土丘陵区其他植物叶片的C含量(姜沛沛等, 2016), 同时也低于全球植物叶片C含量均值(Elser et al., 2000) (表5)。N、P作为植物体内两种容易短缺的营养元素, 是限制陆地生态系统生产力的重要因子(张珂等, 2014)。一般而言, 落叶物种一年四季中的叶片更新代谢较频繁, 植物叶片中的C不能有效地保存(侯皓等, 2019)。Han等(2005)对我国陆地生态系统中的植物叶片N、P含量进行研究, 发现其N与P含量均低于全球植物叶片的N、P含量(Elser et al., 2000)。本研究发现, 柠条锦鸡儿叶片N含量较高(表5), 这可能说明柠条锦鸡儿会分配较多的N于非溶性蛋白以增强其细胞壁韧性或增加叶肉细胞密度以抵御环境胁迫(Zheng & Shangguan, 2007)。本研究还发现, 柠条锦鸡儿叶片P含量相对较低, 同时, 在不同林龄中, 柠条锦鸡儿叶片养分含量差异明显, 柠条锦鸡儿生长的前18年, 叶片N:P均低于14, 在40年以后, 叶片N:P大于16 (图1), 这说明柠条锦鸡儿在生长40年后, 植物的生长受到P限制。
表5 晋西北丘陵风沙区植物叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及化学计量特征与其他区域的比较(平均值±标准误)
Table 5
| 地区 Region | 研究对象 Research object | C (mg·kg-1) | N (mg·kg-1) | P (mg·kg-1) | C:N | C:P | N:P | 参考文献 References |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 本研究区 This study area | 柠条锦鸡儿 Caragana korshinskii | 449.07 ± 1.28 (n = 50) | 23.42 ± 0.91 (n = 50) | 1.64 ± 0.07 (n = 50) | 21.28 ± 0.21 (n = 50) | 298.28 ± 13.09 (n = 50) | 16.01 ± 1.11 (n = 50) | 本研究 This study |
| 黄土丘陵 The loess hill | 油松 Pinus tabulaeformis | 526.18 ± 11.99 (n = 12) | 10.61 ± 0.74 (n = 12) | 0.88 ± 0.18 (n = 12) | 49.85 ± 4.31 (n = 12) | 619.16 ± 116.55 (n = 12) | 12.53 ± 2.60 (n = 12) | Jiang et al., 2016 |
| 阿拉善 Alxa | 植物 Plant | 397.01 ± 55.42 (n = 54) | 10.65 ± 7.91 (n = 54) | 1.04 ± 0.81 (n = 54) | 66.70 ± 60.81 (n = 54) | 683.16 ± 561.94 (n = 54) | 11.53 ± 5.06 (n = 54) | Zhang et al., 2014 |
| 亚热带 Subtropic | 油茶 Camellia oleifera | 503.47 ± 11.76 (n = 96) | 13.49 ± 2.65 (n = 96) | 0.77 ± 0.18 (n = 96) | 39.33 ± 7.93 (n = 96) | 701.86 ± 172.92 (n = 96) | 18.05 ± 3.92 (n = 96) | Deng et al., 2019 |
| 中国 China | 植物 Plant | - | 20.20 ± 8.40 (n = 554) | 1.46 ± 0.99 (n = 754) | - | - | 16.30 ± 9.32 (n = 547) | Han et al., 2005 |
| 全球 World | 植物 Plant | 464.00 ± 32.10 (n = 492) | 20.60 ± 12.20 (n = 492) | 1.99 ± 1.49 (n = 492) | 22.50 ± 10.60 (n = 492) | 232.00 ± 145.00 (n = 492) | 12.70 ± 6.82 (n = 492) | Elser et al., 2000 |
n, 研究区的样本数。
n, number of samples in the study area.
光合色素是植物叶片进行光合作用的物质基础, 光合色素的含量高低直接反映植株光合作用的强弱(吴敏等, 2019)。而干旱胁迫已经成为制约光合作用的一个重要因素, 干旱胁迫会导致叶绿素含量降低, 严重缺水时不仅影响叶绿素的合成, 还会加快降解已经合成的叶绿素(Rosevear et al., 2001; Jeon et al., 2006), 植物的生长和新陈代谢受到严重的影响(任迎虹等, 2016)。本研究发现, 柠条锦鸡儿在林龄0-6年时, 光合色素含量较高; 在林龄18年后, 叶片光合色素含量显著降低。柠条锦鸡儿在生长前期对光的吸收能力较强, 利用光合作用使得植物迅速生长(Flexas & Carriquj, 2020), 而在林龄18年后, 土壤含水量开始显著减少(图3), 土壤干燥化程度增加, 这可能是柠条锦鸡儿光合色素含量在林龄18年后显著降低的原因。叶片C、N含量与光合色素含量之间呈显著的相关关系, 植物通过光合作用, 将体内的C大量转化为有机物以促进植物生长, 柠条锦鸡儿叶片N含量的增加可以促进其光合色素含量的增加, 从而提高柠条锦鸡儿的光合速率, 增强柠条锦鸡儿在生态系统中的竞争优势。但是受土壤含水量减少的影响, 柠条锦鸡儿光合色素含量减少, 柠条锦鸡儿在林龄40年后生长会受到影响。
3.2 柠条锦鸡儿人工林土壤环境因子特征
土壤是植物吸收各种养分的载体(表6), 土壤环境因子的改变对元素循环有重要的影响(李路等, 2018)。本研究发现, 土壤含水量在时间梯度上变化明显, 柠条锦鸡儿人工林在林龄40-50年时土壤含水量显著减少; SOC、STN含量与林龄呈显著正相关关系; 而STP含量在时间梯度上变化较小, 不同土层STP含量差异不显著, 土壤含水量与SOC、STN、STP含量呈显著正相关关系。相关研究表明, 土壤水分是土壤系统元素循环的主要载体, 它对土壤的特性和植物的生长有直接的影响(李新荣等, 2013)。柠条锦鸡儿在林龄18年之后, 冠幅和生物量迅速增加, 植物叶片的蒸腾量和根系对土壤水分的吸收量增加, 使得土壤含水量减少。而P作为沉积性的元素, 在土壤中迁移率低(邱杨等, 2004), 因此土壤P含量在时间和空间(不同土层深度)上变异性较弱。
表6 晋西北丘陵风沙区土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及化学计量特征与其他区域的比较(平均值±标准误)
Table 6
| 地区 Region | 研究对象 Research object | 含水量 Water content (%) | C (mg·kg-1) | N (mg·kg-1) | P (mg·kg-1) | C:N | C:P | N:P | 参考文献 Reference |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 本研究区 This study area | 柠条锦鸡儿 Caragana korshinskii | 11.75 ± 0.25 (n = 50) | 3.07 ± 0.09 (n = 50) | 0.48 ± 0.02 (n = 50) | 0.62 ± 0.01 (n = 50) | 10.27 ± 1.78 (n = 50) | 7.55 ± 0.89 (n = 50) | 1.16 ± 0.15 (n = 50) | 本研究 This study |
| 黄土丘陵 The loess hill | 油松 Pinus tabulaeformis | - | 35.65 ± 9.34 (n = 12) | 1.67 ± 0.25 (n = 12) | 0.57 ± 0.30 (n = 12) | 21.35 ± 7.26 (n = 12) | 62.54 ± 6.65 (n = 12) | 2.92 ± 0.41 (n = 12) | Jiang et al., 2016 |
| 亚热带 Subtropic | 油茶 Camellia oleifera | - | 17.37 ± 4.08 (n = 96) | 1.52 ± 0.41 (n = 96) | 0.36 ± 0.17 (n = 96) | 11.23 ± 1.65 (n = 96) | 57.20 ± 25.09 (n = 96) | 5.00 ± 2.02 (n = 96) | Zhang et al., 2014 |
| 全球 World | 植物 Plant | - | - | - | 2.81 ± 0.71 (n = 492) | 66.20 ± 6.30 (n = 492) | 314.12 ± 34.19 (n = 492) | 45.50 ± 3.21 (n = 492) | Elser et al., 2000 |
n, 研究区的样本数。
n, number of samples in the study area.
3.3 柠条锦鸡儿人工林土壤-植物叶片C、N、P含量及化学计量特征
叶片N含量与C含量之间存在等速或异速增长, 叶片P含量以C含量的4/3指数增长模式变化(张珂等, 2014)。但是本研究发现, 柠条锦鸡儿叶片C与N (P)含量的关系不同于上述特征, C含量与N、P含量无显著相关性(表4); 而柠条锦鸡儿叶片N含量与P含量间具有显著的负相关关系, 且柠条锦鸡儿叶片N含量随着林龄的增加基本呈线性增加, 叶片P含量呈单峰变化。柠条锦鸡儿在固定C过程中对养分(N、P等)利用效率的权衡策略不同于其他种群(阎凯等, 2011; 李征等, 2012), 柠条锦鸡儿叶片N、P含量变化相对一致, 这是种群能够稳定生长发育的有力保障, 也是植物最基本的特性之一(吴统贵等, 2010)。
本研究还发现, 不同林龄柠条锦鸡儿叶片与土壤C、N、P含量及化学计量特征值之间具有显著的相关关系; 且叶片C、N、P含量与土壤含水量呈显著的负相关关系。柠条锦鸡儿的固N作用会提高土壤N含量, 植物凋落物能提高土壤养分含量, 改善土壤环境(牛西午等, 2003), 柠条锦鸡儿人工林对土壤环境的改善具有重要意义。
致谢
感谢中国科学院沙漠和沙漠化重点实验室开放基金项目(KLDD-2020-05)资助。
参考文献
Effects of different vegetation types on organic carbon and total nitrogen accumulation of cambisoils in the Middle Yunnan
滇中不同植物群落对紫色土表层土壤碳、氮累积的影响
The research advances and prospect of ecological stoichiometry
生态化学计量学研究进展
The stoichiometry characteristics of soil and plant carbon, nitrogen, and phosphorus in different stand ages in Camellia oleifera plantation
不同林龄油茶人工林土壤-叶片碳氮磷生态化学计量特征
Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs
DOI:10.1038/35046058 [本文引用: 4]
Photosynthesis and photosynthetic efficiencies along the terrestrial plant’s phylogeny: lessons for improving crop photosynthesis
DOI:10.1111/tpj.14651
PMID:31833133
[本文引用: 1]
Photosynthesis is the basis of all life on Earth. Surprisingly, until very recently, data on photosynthesis, photosynthetic efficiencies, and photosynthesis limitations in terrestrial land plants other than spermatophytes were very scarce. Here we provide an updated data compilation showing that maximum photosynthesis rates (expressed either on an area or dry mass basis) progressively scale along the land plant's phylogeny, from lowest values in bryophytes to largest in angiosperms. Unexpectedly, both photosynthetic water (WUE) and nitrogen (PNUE) use efficiencies also scale positively through the phylogeny, for which it has been commonly reported that these two efficiencies tend to trade-off between them when comparing different genotypes or a single species subject to different environmental conditions. After providing experimental evidence that these observed trends are mostly due to an increased mesophyll conductance to CO - associated with specific anatomical changes - along the phylogeny, we discuss how these findings on a large phylogenetic scale can provide useful information to address potential photosynthetic improvements in crops in the near future.© 2019 The Authors The Plant Journal © 2019 John Wiley & Sons Ltd.
Ecological stoichiometry characteristics of soil and leaves during the recovery process of typical vegetation on the Loess Plateau
黄土高原典型植被恢复过程土壤与叶片生态化学计量特征
Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China
DOI:10.1111/j.1469-8137.2005.01530.x
PMID:16219077
[本文引用: 2]
Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of Chinese terrestrial plants was studied based on a national data set including 753 species across the country. Geometric means were calculated for functional groups based on life form, phylogeny and photosynthetic pathway, as well as for all 753 species. The relationships between leaf N and P stoichiometric traits and latitude (and temperature) were analysed. The geometric means of leaf N, P, and N : P ratio for the 753 species were 18.6 and 1.21 mg g(-1) and 14.4, respectively. With increasing latitude (decreasing mean annual temperature, MAT), leaf N and P increased, but the N : P ratio did not show significant changes. Although patterns of leaf N, P and N : P ratios across the functional groups were generally consistent with those reported previously, the overall N : P ratio of China's flora was considerably higher than the global averages, probably caused by a greater shortage of soil P in China than elsewhere. The relationships between leaf N, P and N : P ratio and latitude (and MAT) also suggested the existence of broad biogeographical patterns of these leaf traits in Chinese flora.
Different leaf construction strategies in evergreen and deciduous species of Magnoliaceae
木兰科常绿与落叶物种叶片构建策略的差异
Leaf nutrient and structural characteristics of 32 evergreen broad-leaved species
浙江天童32种常绿阔叶树叶片的营养及结构特征
Photosynthetic pigments, morphology and leaf gas exchange during ex vitro acclimatization of micropropagated CAM Doritaenopsis plantlets under relative humidity and air temperature
DOI:10.1016/j.envexpbot.2004.10.014 URL [本文引用: 1]
Variation of C, N, and P stoichiometry in plant tissue, litter, and soil during stand development in Pinus tabulaeformis plantation
不同林龄油松(Pinus tabulaeformis)人工林植物、凋落物与土壤C、N、P化学计量特征
The vegetation N:P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation
DOI:10.2307/2404783 URL [本文引用: 1]
Distribution characteristics of carbon and nitrogen in herbaceous plants leaves and soil of different vegetation belts in the Loess Plateau
黄土高原不同植被带草本植物叶片与土壤碳氮分布特征
Stoichiometric characteristics of Picea schrenkiana forests with a hydrothermal gradient and their correlation with soil physicochemical factors on Tianshan Mountain
天山雪岭云杉林土壤CNP化学计量特征随水热梯度的变化
Temporal and spatial characteristics of soil C:N:P ecological stoichiometry under Phoebe zhennan plantation of Huitong
会同桢楠人工幼林土壤C: N: P生态化学计量的时空特征
Review on eco-hydrological process on eco-hydrological process and mutual feed mechanism of artificial vegetation system in sandy areas of China
我国沙区人工植被系统生态-水文过程和互馈机理研究评述
C, N and P stoichiometric characteristics in leaves of Suaeda salsa during different growth phase in coastal wetlands of China
DOI:10.3724/SP.J.1258.2012.01054 URL [本文引用: 1]
滨海盐地碱蓬不同生长阶段叶片C、N、P化学计量特征
DOI:10.3724/SP.J.1258.2012.01054
[本文引用: 1]
盐地碱蓬(Suaeda salsa)是滨海湿地典型植被之一, 研究其化学计量特征变化对于了解滨海湿地植被健康状况具有重要意义。该文比较了盐地碱蓬生长期、成熟期和衰退期内叶片C、N、P营养元素的化学计量特征, 并做了相关性分析。结果表明, 叶片C含量在不同生长阶段差异性显著, 生长期最低, 衰退期最高; 叶片N含量在衰退期较生长期和成熟期显著降低; 叶片P含量较为稳定, 在不同生长阶段无显著性差异。C:N、C:P在植物整个生长发育期内呈现逐渐增大的趋势, 而N:P表现出逐渐减小的趋势。相关性分析显示, 在盐地碱蓬3个不同的生长阶段, C:N和C:P与相应的N、P含量呈显著负相关, 随着N、P的变化以对数方程的形式减小; N含量与P含量之间呈显著正相关, 体现了植物体内两营养元素含量需求变化的相对一致性。同时发现, N元素已经成为滨海湿地盐地碱蓬生长发育过程中的主要限制性因子。
Evaluation of soil desiccation intensity in different ages of Caragana korshinskii Kom. in loess hilly region, northwestern Shanxi
晋西北黄土丘陵区不同林龄柠条林地土壤干燥化效应
Changes of vegetation community and soil characteristics of 50 years old artificial Caragana korshinskii in sandy-hilly region of northwest Shanxi Province
晋西北丘陵风沙区50年林龄人工柠条林植被群落及其土壤特性变化
Effects of different land management practices on soil carbon and nitrogen, enzyme activities, and microbial diversities northwest of Shanxi
晋西北不同土地管理方式对土壤碳氮、酶活性及微生物的影响
Nitrogen/phosphorus leaf stoichiometry and the scaling of plant growth
DOI:10.1111/ele.2008.8.issue-6 URL [本文引用: 1]
Research on change of soil properities of Caragana plantation in North-west of Shanxi Province
柠条人工林对晋西北土壤理化性质变化的影响研究
Spatial-temporal variation of soil nutrients and its influencing factors in small watershed of Loess Plateau
黄土高原小流域土壤养分的时空变异及其影响因子
Ecological stoichiometric characteristics of soils in Robinia pseudoacacia forests of different ages on the Loess Plateau
黄土高原不同年限刺槐土壤化学计量特征分析
Effects of drought stress on mulberry varieties of chlorophyll, water saturation deficit and malondialdehyde
不同桑品种在干旱胁迫下叶绿素、水分饱和亏及丙二醛的变化规律研究
Growth conditions are more important than species origin in determining leaf pigment content of British plant species
DOI:10.1046/j.0269-8463.2001.00540.x URL [本文引用: 1]
Review on characteristics and main hypotheses of plant ecological stoichiometry
DOI:10.17521/cjpe.2020.0331
[本文引用: 1]
Plant ecological stoichiometry, as a branch of ecological stoichiometry, focuses on the study of elemental content, ratios and relationships within and across plant organs, and the underlying biotic and abiotic drivers. In the 19th century, chemists detected the elemental contents in plant organs via laboratory experiments, sprouting the exploration of plant stoichiometric characteristics. Nowadays, ecologists have explored plant ecological stoichiometric characteristics and their responses to global changes and relationships with plant functional traits, using both field investigation and manipulative experiments. These sustained efforts have largely enriched the knowledge and understanding of plant ecological stoichiometry. In this paper, we briefly introduced the history and reviewed the research progresses of plant stoichiometry since the 19th century. Firstly, we proposed the developmental history of plant ecological stoichiometry as three main periods: sprouting, hypothesis foundation, and theoretical construction periods, and introduced some representative works for each period. Secondly, we overviewed plant ecological stoichiometric characteristics across organs, life forms and environmental gradients. The geometric mean values of leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) contents and N:P mass ratios in global terrestrial plants are 18.74 mg∙g-1, 1.21 mg∙g-1 and 15.55 (i.e. similar to the Redfield ratio of 16:1), respectively. Leaf N and P contents at either species or community level generally show a decreasing trend with increasing temperature and precipitation, and have large variations among life forms, with higher values in herbaceous than woody plants, and deciduous broad-leaved than evergreen broad-leaved and coniferous woody plants. Compared with leaves, the stoichiometric characteristics of fine roots and other organs in plants remain poorly documented. Thirdly, we reviewed the effects of nutrient addition on plant ecological stoichiometric characteristics. In general, N addition increases soil N availability, then the N content and N:P in plants, thus leading to an increase in plant productivity to some extents. P addition might alleviate the N and P imbalance induced by excessive N inputs, and then increase plant P content. However, long-term nutrient fertilization could perturb the intrinsic stoichiometric characteristics in plants, resulting in the deteriorated nutrient imbalance in tissues and then the subsequent decline in plant productivity. Fourthly, we introduced the main hypotheses of plant ecological stoichiometry. These hypotheses include function-associated hypotheses, environment-associated hypotheses and evolution-associated hypotheses, which delineate the relationships of stoichiometric characteristics with plant growth functions, environmental factors and plant evolutionary history, respectively. Finally, we made an outlook on future research in the area of plant ecological stoichiometry, and highlighted ten potential and important research themes.
植物生态化学计量特征及其主要假说
DOI:10.17521/cjpe.2020.0331
[本文引用: 1]
植物生态化学计量学是生态化学计量学的重要分支, 主要研究植物器官元素含量的计量特征, 以及它们与环境因子、生态系统功能之间的关系。19世纪, 化学家们通过室内实验, 分析了植物器官的元素含量, 开始了对植物化学元素之间关系的探索。如今, 生态学家通过野外采样和控制实验, 探索植物化学元素计量特征的变化规律、对全球变化的响应以及与植物功能属性之间的关系, 促进了植物生态化学计量学的快速发展。该文在概述植物生态化学计量学发展简史的基础上, 综述了19世纪以来该领域的研究进展。首先, 该文将植物生态化学计量学的发展历程概括为思想萌芽期、假说奠基期和理论构建期3个时期, 对各个时期的主要研究进行了简要回顾和梳理。第二, 概述了植物主要器官的化学计量特征, 尤其是陆生植物叶片氮(N)和磷(P)的计量特征。总体上, 全球陆生植物叶片N、P含量和N:P (质量比)的几何平均值分别为18.74 mg∙g<sup>-1</sup>、1.21 mg∙g<sup>-1</sup>和15.55 (与16:1的Redfield比一致); 在物种或群落水平上, 叶片N和P含量一般呈现随温度升高、降水增加而降低的趋势。不同生活型植物叶片N和P计量特征差异明显, 尤其是草本植物叶片N和P含量高于木本植物, 落叶阔叶木本植物叶片N和P含量高于常绿木本植物。与叶片相比, 细根和其他器官化学计量特征研究较少。第三, 总结了养分添加实验对植物化学元素计量特征的影响。总体上, N添加一般会提高土壤N的可利用性, 使植物器官中N含量和N:P升高, 在一定程度上提高植物生产力; P添加可能会缓解过量N输入导致的N-P失衡问题, 提高植物器官P含量。但是, 长期过量施肥会打破植物器官原有的元素间计量关系, 导致元素计量关系失衡和生产力下降。第四, 梳理总结了植物生态化学计量学的重要理论、观点和假说, 主要包括刻画化学计量特征与植物生长功能关系的功能关联假说、刻画化学计量特征与环境因子关系的环境关联假说或理论以及刻画化学计量特征与植物进化历史关系的进化关联假说。最后, 指出了植物生态化学计量学研究中存在的问题, 展望了10个未来需要重点关注的研究方向。
Global leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry and their scaling exponent
DOI:10.1093/nsr/nwx142
URL
[本文引用: 1]
Leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) concentrations constrain photosynthetic and metabolic processes, growth and the productivity of plants. Their stoichiometry and scaling relationships regulate the allocation of N and P from subcellular to organism, and even ecosystem levels, and are crucial to the modelling of plant growth and nutrient cycles in terrestrial ecosystems. Prior work has revealed a general biogeographic pattern of leaf N and P stoichiometric relationships and shown that leaf N scales roughly as two-thirds the power of P. However, determining whether and how leaf N and P stoichiometries, especially their scaling exponents, change with functional groups and environmental conditions requires further verification. In this study, we compiled a global data set and documented the global leaf N and P concentrations and the N:P ratios by functional group, climate zone and continent. The global overall mean leaf N and P concentrations were 18.9 mg g−1 and 1.2 mg g−1, respectively, with significantly higher concentrations in herbaceous than woody plants (21.72 mg g−1 vs. 18.22 mg g−1 for N; and 1.64 mg g−1 vs. 1.10 mg g−1 for P). Both leaf N and P showed higher concentrations at high latitudes than low latitudes. Among six continents, Europe had the highest N and P concentrations (20.79 and 1.54 mg g−1) and Oceania had the smallest values (10.01 and 0.46 mg g−1). These numerical values may be used as a basis for the comparison of other individual studies. Further, we found that the scaling exponent varied significantly across different functional groups, latitudinal zones, ecoregions and sites. The exponents of herbaceous and woody plants were 0.659 and 0.705, respectively, with significant latitudinal patterns decreasing from tropical to temperate to boreal zones. At sites with a sample size ≥10, the values fluctuated from 0.366 to 1.928, with an average of 0.841. Several factors including the intrinsic attributes of different life forms, P-related growth rates and relative nutrient availability of soils likely account for the inconstant exponents of leaf N vs. P scaling relationships.
Growth and reproduction dynamics of different-aged artificial Caragana korshinskii in sandy-hilly region of northwest Shanxi Province, China
晋西北丘陵风沙区不同林龄人工柠条生长与繁殖动态特征
DOI:10.13287/j.1001-9332.202106.005
[本文引用: 2]
晋西北丘陵风沙区生态环境脆弱,是我国风沙活动危害最为严重的地区之一。本文以晋西北典型丘陵风沙区0(撂荒地)、6、12、18、40和50年生人工柠条为研究对象,分析了不同林龄柠条的土壤含水量、地上和地下生物量、个体形态特征、生长繁殖及光合生理特征,研究0～50年长时间序列人工柠条的生长和繁殖动态特征。结果表明: 人工柠条林土壤水分变化与柠条林龄密切相关。6年生柠条的土壤水分较低,6～18年生柠条由于冠幅增加,降低了近地表的风速和太阳辐射,减少了土壤水分的蒸发,土壤水分呈上升趋势,18～50年生柠条的生物量快速积累,植物蒸腾量和根系对水分的吸收量大幅度增加,土壤水分不断降低,到50 年则下降至最低水平(11.1%);6～18年生人工柠条以地下根系生长为主,18～40年生柠条以地上部生长为主,40年生柠条的生物量维持在较高水平,冠幅和株高达到最高,生长状态达到最佳,40～50年生柠条的冠幅和株高显著降低,生长进入衰退期;柠条的光合能力(叶绿素a、b,类胡萝卜素和总叶绿素含量)随着种植年限的增加逐渐下降,尤其在18年后显著下降;柠条种子的数量和质量从6年生到40年生不断上升,40年生达到最大;与 6～12年生柠条相比,30～40年生柠条能产生更多个体质量小的种子。萌发试验表明,在相同年限,柠条的小种子比大种子的萌发速率更高,表明柠条繁殖策略有从前期(6～12年生)K策略向后期(30～40年生)r策略转化的趋势,而从50年生开始,柠条种子数量和质量显著下降,人工柠条的生长和繁殖出现退化。
Study on characteristics of ecologic environment of soil moisture in planted Chinese peashrub forest
人工柠条林地土壤水分生态环境特征研究
Ecological stoichiometry characteristics of ecosystem carbon, nitrogen and phosphorus elements
生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征
Measurement of rainfall interception by xerophytic shrubs in re-vegetated sand dunes
Effects of drought on leaf growth and chlorophyll fluorescence kinetics parameters in Cyclobalanopsis glauca seedlings of karst areas
喀斯特干旱环境对青冈栎叶片生长及叶绿素荧光动力学参数的影响
DOI:10.13287/j.1001-9332.201912.001
[本文引用: 1]
为了探讨喀斯特植被恢复树种青冈栎对干旱环境的适应机制,以当年生青冈栎实生幼苗为材料进行盆栽控水试验,设置正常浇水(-0.1 MPa,对照)、轻度干旱(-0.5 MPa)、中度干旱(-0.9 MPa)和重度干旱(-1.5 MPa)胁迫处理,研究持续干旱处理(15、30、45、60和90天)对其幼苗叶片生长及叶绿素荧光参数的影响.结果表明: 随着干旱胁迫强度的加剧, 叶片的单叶面积、健康叶片数量、叶片含水率、总叶绿素、类胡萝卜素、最大荧光、最大光化学量子产量和潜在光化学效率均显著下降,而枯叶数量和初始荧光显著增加.这些参数在轻度干旱胁迫处理和对照之间均无显著差异.在轻度干旱胁迫处理下,青冈栎幼苗叶片PSⅡ单位反应中心吸收的光能(ABS/RC)、捕获用于还原q<sub>A</sub>的能量(TR<sub>o</sub>/RC)、单位面积内有活性的反应中心数目(RC/CS)、单位面积捕获的光能(TR<sub>o</sub>/CS)和单位面积内用于电子传递的光能(ET<sub>o</sub>/CS)均与对照无显著差异,其中RC/CS总是略高于对照,TR<sub>o</sub>/CS和ET<sub>o</sub>/CS均在第45天达到峰值,分别为606.12和440.78;而中度和重度干旱胁迫处理叶片的ABS/RC、TR<sub>o</sub>/RC、ET<sub>o</sub>/RC、DIR<sub>o</sub>/RC、RC/CS、TR<sub>o</sub>/CS和ET<sub>o</sub>/CS均低于对照,且随干旱胁迫时间的延长,重度干旱胁迫处理下降更显著.随干旱胁迫的加剧和时间的延长,叶片最大量子效率、其他电子受体的概率和电子传递的量子比率均下降,而用于热耗散的量子比率增加.轻度干旱胁迫下青冈栎幼苗表现出较强的适应性,中度干旱胁迫引起部分叶绿素荧光参数和光合色素指标下降,导致幼苗生长缓慢,而重度干旱则对幼苗生长的影响较为严重,但幼苗未出现死亡现象.因此,青冈栎幼苗有较强的干旱忍受能力,适合在喀斯特地区植被恢复重建和造林工程中应用.
Seasonal variations of leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of three herbaceous species in Hangzhou Bay coastal wetlands, China
杭州湾滨海湿地3种草本植物叶片N、P化学计量学的季节变化
DOI:10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.005
[本文引用: 1]
动态平衡理论是生态化学计量学的理论基础, 各种有机体是否存在一个固定的化学计量比是生态学研究的热点问题。该文研究了杭州湾滨海湿地3种优势物种海三棱藨草(Scirpus mariqueter)、糙叶薹草(Carex scabrifolia)和芦苇(Phragmites australis)叶片N、P生态化学计量特征的季节变化。结果发现, 3种植物叶片N含量范围分别是7.41–17.12、7.47–13.15和6.03–18.09 mg·g<sup>–1</sup>, 平均值(±标准差)分别为(11.69 ± 2.66)、(10.17 ± 1.53)和(11.56 ± 3.19) mg·g<sup>–1</sup>; 叶片P范围分别是0.34–2.60、0.41–1.10和0.35–2.04 mg·g<sup>–1</sup>, 平均值为(0.93 ± 0.62)、(0.74 ± 0.23)和(0.82 ± 0.53) mg·g<sup>–1</sup>; N:P范围分别是7.19–30.63、11.58–16.81和8.62–21.86, 平均值为16.83 ± 8.31、14.53 ± 3.91和16.49 ± 5.51, 可见不同植物其生态化学计量值范围存在一定差异, 但经方差分析发现3种草本植物间生长季节内N、P元素含量差异并不显著(p > 0.05)。各物种叶片N、P含量均表现出在生长初期显著大于其他生长季节(p < 0.05), 生长旺季(6、7月)随着叶片生物量的持续增加, N、P含量逐渐降低并达到最小值, 随后8–9月叶片不再生长而N、P含量逐渐回升, 在10月叶片衰老时N、P含量再次下降; 叶片N:P则在生长初期较小, 在生长旺季先升高后降低, 随后叶片成熟不再生长时又逐渐增加并趋于稳定。
C:N:P stoichiometry across evergreen broad-leaved forests, evergreen coniferous forests and deciduous broad-leaved forests in the Tiantong region, Zhejiang Province, Eastern China
浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林与落叶阔叶林的C:N:P化学计量特征
DOI:10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.008
[本文引用: 1]
以浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林为对象, 通过对叶片和凋落物C:N:P比率与N、P重吸收的研究, 揭示3种植被类型N、P养分限制和N、P重吸收的内在联系。结果显示: 1)叶片C:N:P在常绿阔叶林为758:18:1, 在常绿针叶林为678:14:1, 在落叶阔叶林为338:11:1; 凋落物C:N:P在常绿阔叶林为777:13:1, 常绿针叶林为691:14:1, 落叶阔叶林为567:14:1; 2)常绿阔叶林和常绿针叶林叶片与凋落物C:N均显著高于落叶阔叶林; 叶片C:P在常绿阔叶林最高, 常绿针叶林中等, 落叶阔叶林最低, 常绿阔叶林和常绿针叶林凋落物C:P显著高于落叶阔叶林; 叶片N:P比也是常绿阔叶林最高、常绿针叶林次之, 落叶阔叶林最低, 但常绿阔叶林凋落物N:P最低; 3)植被叶片N、P含量间(N为x, P为y)的II类线性回归斜率显著大于1 (p < 0.05), 表明叶片P含量的增加可显著提高叶片N含量; 凋落物N、P含量的回归斜率约等于1, 反映了凋落物中单位P含量与单位N含量间的等速损耗关系; 4)常绿阔叶林N重吸收率显著高于常绿针叶林与落叶阔叶林, 落叶阔叶林P重吸收率显著高于常绿阔叶林和常绿针叶林。虽然植被的N:P指示常绿阔叶林受P限制, 落叶阔叶林受N限制, 常绿针叶林受N、P的共同限制, 但是N、P重吸收研究结果表明: 受N素限制的常绿阔叶林具有高的N重吸收率, 受P限制的落叶阔叶林并不具有高的P重吸收率。可见, 较高的N、P养分转移率可能不是植物对N、P养分胁迫的一种重要适应机制, 是物种固有的特征。
Leaf nutrient stoichiometry of plants in the phosphorus-enriched soils of the Lake Dianchi watershed, southwestern China
DOI:10.3724/SP.J.1258.2011.00353
[本文引用: 1]
<p><em>Aims</em> Understanding the stoichiometry of nutrient elements of plants growing in phosphorus-enriched areas can help characterize plant differentiation and guide ecological restoration in different biogeochemical environments. The Lake Dianchi watershed of southwestern China has P-enriched soils, and its main plant species may illustrate the relationship between plant ecological traits and the environment. Our aim was to test whether different plant life forms living at different P levels in this area have different patterns of leaf nutrient stoichiometry. <em>Methods</em> We collected leaf samples from 75 adult plants and soil samples from their root-zones in P-enriched areas and reference sites within the watershed. We determined N, P and K contents of leaves and total P contents of soil samples and calculated element ratios. <em>Important findings</em> The arithmetic means of leaf C, N and K were 441.42, 16.17 and 13.57 mg·g–1, respectively, and the geometric mean of leaf P was 1.92 mg·g–1. Significant correlations among leaf C, N, P and K were observed in all plant species. Higher P and K contents were observed in plants growing in higher P areas, but higher N/P and K/P were observed in lower P sites. Leaf nutrient concentration was significantly higher in herbaceous plants than in woody plants, but there was no difference in leaf nutrient concentrations between trees and shrubs. Leaf N/P and K/P were correlated negatively with soil P content. Results suggested that plant growth and vegetation development in the Lake Dianchi watershed were limited by low soil N contents and plant growth enhanced by N addition should be important for vegetation resilience and prevention of non-point source pollution in the process of ecosystem restoration.</p>
滇池流域富磷区不同土壤磷水平下植物叶片的养分化学计量特征
DOI:10.3724/SP.J.1258.2011.00353
[本文引用: 1]
滇池流域是我国典型的富磷区, 分析该区域内不同土壤磷含量下主要植物的化学计量特征, 有助于理解该区域的生态环境特点和生态恢复的特殊性。该研究测定了滇池流域滇中地区75种常见植物叶片的碳(C)、氮(N)、磷(P)及钾(K)含量, 综合分析了该区域不同土壤磷水平(富磷和正常)下不同生活型植物叶片的C、N、P和K的计量特征。结果表明, 研究区域植物叶片C、N和K含量的算术平均数分别是441.42、16.17和13.57 mg·g<sup>–1</sup>, P含量的几何平均数为1.92 mg·g<sup>–1</sup>, 植物叶片的N、P和K含量之间呈显著的正相关; 富磷区域植物叶片的P和K含量显著高于正常区域, N/P、K/P显著低于正常区域。无论是富磷还是正常区域, 草本植物的N、P和K含量均高于木本植物, 乔木与灌木差异不明显。植物叶片的P含量及N/P与土壤磷水平呈显著相关; 叶片N/P分析结果表明, N是影响滇池流域植物生长和群落恢复的主要限制元素。研究指出, 在滇池流域增加陆地植物群落及生态系统的氮素来源是进行生态修复和面源污染防治的重要切入点。
Ecological stoichiometric relationships between components of Robinia pseudoacacia forest in Loess Plateau
黄土高原刺槐林不同组分生态化学计量关系研究
Ecological stoichiometry: a science to explore the complexity of living systems
生态化学计量学: 复杂生命系统奥秘的探索
DOI:10.17521/cjpe.2005.0120
[本文引用: 1]
20世纪以来，生物科学的发展异军突起，成为发展最快的学科，不仅学科分类逐渐细化，而且研究领域也逐渐深入，然而，这种分化和深入也可能会掩盖生物的一些最普遍特征。地球上的生物是否具有统一的、更本质的特征？能否把不同生物学领域和不同层次的知识联系起来？随着对这些问题的不断探索，一门新兴的学科——生态化学计量学，在最近20年悄然兴起。生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等基本原理，是研究生物系统能量平衡和多重化学元素（主要是C、N、P）平衡的科学。这一研究领域使得生物学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机地统一起来。目前，生态化学计量学已经广泛应用于种群动态、生物体营养动态、微生物营养、寄主_病原关系、生物共生关系、消费者驱动的养分循环、限制性元素的判断、生态系统比较分析和森林演替与衰退及全球C、N、P生物地球化学循环等研究中，并取得了许多研究成果。该文概述了生态化学计量的概念、历史起源和基本理论，重点介绍了生态化学计量学理论在消费者驱动的养分循环、限制性养分元素判别以及全球C、N、P循环等方面的应用进展，并对生态化学计量学未来的研究方向进行了展望，期望引起国内同行的重视并有助于推动我国在此领域开展相关研究。
Foliar carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry of typical desert plants across the Alashan Desert
阿拉善荒漠典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征
Soil stoichiometry characteristics of Haloxylon ammodendron with different plantation age in the desert-oasis ecotone, north China
荒漠绿洲区不同种植年限人工梭梭林土壤化学计量特征
Soil C:N:P stoichiometry and its relationship with the soil physicochemical properties of different aged Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) plantations
不同林龄杉木人工林土壤C:N:P化学计量特征及其与土壤理化性质的关系
Spatial patterns of leaf nutrient traits of the plants in the Loess Plateau of China
DOI:10.1007/s00468-007-0129-z URL [本文引用: 1]
