不同生境条件下蕨类和被子植物的气孔形态特征及其对光强变化的响应 植物生态学报    2014, 38 (8): 868-877.   DOI: 10.3724/SP.J.1258.2014.00081

图4 生境和类型对植物气孔密度和气孔长度的影响(平均值±标准误差)。数据包括本研究实测数据以及文献中的数据; ***, p < 0.001。

正文中引用本图/表的段落

在文献收集的数据中, 气孔密度的变异范围为11.69-634 ind.·mm-2, 气孔长度的变异范围为9.10- 63.84 μm (图3)。对文献收集和本研究测定的气孔密度和气孔长度数据进行相关分析, 发现气孔密度与气孔长度之间显著负相关(p < 0.01, 图3)。从图3还可以看出, 蕨类和被子植物中均有气孔密度或大或小的物种, 但与被子植物相比, 蕨类植物的气孔长度较大。方差分析结果表明生境和植物类型对气孔密度和气孔长度的影响均显著(图4)。开阔生境植物的气孔密度显著大于林下生境(图4A), 气孔长度显著小于林下生境(图4B)。蕨类植物的气孔密度显著小于被子植物(图4C), 气孔长度显著大于被子植物(图4D)。

生长在不同环境下的植物可以通过不同的适应机制如改变气孔的形态特征和行为来适应环境, 从而能有效地利用环境资源, 维持较高的生理活动强度(李庆康和马克平, 2002; Franks & Beerling, 2009; Casson & Hetherington, 2010)。针对9个物种的研究表明, 与林下植物相比, 开阔生境下的植物气孔密度更大(图2C), 气孔更小(图2F), 气孔对光强降低的响应也更加敏感(图6)。结合文献中的气孔形态数据, 我们发现生境对气孔密度和长度有显著的影响(图4A、4B)。在开阔环境中, 光照强且波动大, 空气湿度低且蒸散需求高, 小而密的气孔可以使植物获取更大的气孔导度和光合速率, 更快地响应光强和VPD等环境因子的变化, 进而拥有较高的水分利用效率(El-Sharkawy et al., 1985; Tinoco-Ojanguren & Pearcy, 1993; Drake et al., 2013)。本研究里生长在开阔环境下的蕨类植物芒萁就是一个例子; 它的气孔密度较大(440.23 ind.·mm-2), 气孔长度小(16.88 μm), 气孔对光强降低的响应很敏感(图6A), 这些特征使其快速地响应开阔生境中环境条件的变化, 从而能够广泛分布于旷地、林缘等开阔环境中, 并与被子植物共存(Nobel et al., 1984; Zhao et al., 2012),相关研究也发现开阔环境下的蕨类植物能够快速改变气孔导度以响应光照、CO₂和VPD等的变化(Nobel et al., 1984; Czerniak, 2013)。另一方面, 林下植物对光强变化的缓慢响应可能是适应林下光斑(sunflecks)的结果。光斑是太阳光移动引起的光照强度突然增加, 占林下光合有效辐射的50%以上(Chazdon, 1988)。当光照强度突然降低, 类似于自然光斑消失, 林下植物的气孔以较慢的速度响应(图6C和6G), 可以减少光合诱导时间, 提高光斑利用效率(Pearcy, 1987; Valladares et al., 1997; Allen & Pearcy, 2000)。由于林下光照强度低, 相对湿度高, 土壤含水量也较高(图1), 植物主要受光而不是水的限制, 所以不灵敏的气孔响应反而有利于增大光的利用效率, 以较低的蒸腾成本获取较大的光合收益(Tinoco- Ojanguren & Pearcy, 1993)。

植物类型对气孔形态特征也有显著的影响。通过收集文献中的气孔形态数据, 我们发现被子植物的气孔密度显著大于蕨类植物(图4C), 气孔长度显著小于蕨类植物(图4D)。被子植物和蕨类植物气孔形态特征的差异也可能进而影响气孔响应特征的差异。由于气孔密度与气孔响应性状如气孔响应光强过程中的气孔导度最大值、光合速率最大值、气孔关闭绝对速率和气孔关闭相对速率都显著正相关(表3), 小而密的气孔也有利于植物更快地响应环境变化(Hetherington & Woodward, 2003; Franks & Beerling, 2009; Drake et al., 2013), 因而被子植物小而密的气孔可能为其更快地响应环境变化提供了结构基础。近年来, 研究表明蕨类植物的气孔不能像被子植物一样通过保卫细胞代谢活动主动调控气孔关闭, 而是直接通过保卫细胞失水被动地调控气孔的关闭(hydropassive closure), 所以蕨类植物的气孔响应不如被子植物敏感(Brodribb & McAdam, 2011; McAdam & Brodribb 2012b)。

本文的其它图/表

• 图1 开阔和林下生境不同土壤深度的土壤含水量(平均值±标准误差, n = 6)。***, p < 0.001。
  
• 表1 9种植物的植物类型、生境、缩写和植株高度(平均值±标准误差)
  
• 图2 开阔和林下生境的4种被子植物和5种蕨类植物的气孔密度和气孔长度(平均值±标准误差)。物种缩写同表1; A, F分别代表被子植物(n = 4)和蕨类植物(n = 5); U, O分别代表林下生境(n = 6)和开阔生境(n = 3); **, p < 0.01; *, p < 0.05。
  
• 图3 开阔和林下生境的蕨类和被子植物的气孔密度和气孔长度的关系。数据包括本研究实测数据以及文献中的数据。
  
• 图5 开阔生境被子植物(OA)、开阔生境蕨类植物(OF)、林下生境被子植物(UA)和林下生境蕨类植物(UF)的气孔密度和气孔长度比较(平均值±标准误差)。不同的字母表示差异显著(p < 0.05); 数据包括本研究实测数据以及文献中的 数据。
  
• 表2 生境和植物类型对9种植物气孔响应光强变化过程中的各个指标的影响。
  
• 图6 开阔和林下生境的两种蕨类植物(A-D)和两种被子植物(E-H)的气孔导度和光合速率随光强变化的响应曲线。虚线表示光照强度; A, E的黑色箭头可以看出光强降低时(1000到100 μmol·m^-2·s^-1)开阔生境的蕨类和被子植物气孔导度迅速降低, 气孔快速响应; C, G的黑色箭头可以看出光强降低时(1000到100 μmol·m^-2·s^-1)林下生境的蕨类和被子植物气孔导度变化很小, 气孔响应缓慢。
  
• Table 3 Correlations between the eight morphological and physiological traits of nine species