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不同生境条件下蕨类和被子植物的气孔形态特征及其对光强变化的响应
植物生态学报
2014, 38 (8):
868-877.
DOI: 10.3724/SP.J.1258.2014.00081
气孔是植物与大气环境进行气体交换的重要通道, 在调控植物碳水平衡方面发挥着重要作用。为探讨生境和植物类型对气孔形态特征的影响以及气孔对光强变化的响应格局在不同植物间和不同生境条件下的变异, 选取开阔生境和林下生境的5种蕨类植物和4种被子植物, 测定了它们的气孔形态特征和气孔导度对光强变化的响应。此外, 还收集了8篇文献中开阔和林下生境的45种蕨类植物和70种被子植物的气孔密度和气孔长度数据, 以增大样本量从而更好地探讨不同生境条件下蕨类和被子植物气孔密度及长度的变异格局, 并通过分析生境和植物类型对气孔形态特征的影响来推测生境和植物类型对气孔响应行为的可能影响。实验结果表明, 与林下植物相比, 开阔环境下的植物气孔密度更大, 气孔长度更小, 气孔对光强降低的响应更敏感; 但植物类型对气孔形态特征的影响以及对气孔响应光强的敏感程度的影响均不显著。对文献数据的分析表明, 生境和植物类型对气孔形态特征均有显著影响。考虑到气孔响应快慢与气孔形态特征密切相关, 与蕨类植物相比, 被子植物小而密的气孔可能为其更快地响应环境变化提供了基础。研究表明生境和植物类型对气孔响应行为均有显著影响。  View image in article
图5
开阔生境被子植物(OA)、开阔生境蕨类植物(OF)、林下生境被子植物(UA)和林下生境蕨类植物(UF)的气孔密度和气孔长度比较(平均值±标准误差)。不同的字母表示差异显著(p < 0.05); 数据包括本研究实测数据以及文献中的 数据。
正文中引用本图/表的段落
每个植株取至少3片成熟、完好的叶片, 对于蕨类植物, 一般选取若干羽片, 立即保存在装有FAA固定液(FAA: 70%酒精90 mL + 100%冰醋酸5 mL + 37%甲醛5 mL)的塑料瓶里。采用指甲油印迹法, 测定叶片样品的气孔密度(ind.·mm-2)和气孔长度(μm)等形态指标, 这里的气孔长度是指两保卫细胞外连接点之间的距离。主要步骤如下: 从FAA固定液中取出叶片样品, 放置在通风橱中10-20 min; 然后在叶片表面均匀地涂上透明指甲油, 等待约30 min至完全风干; 再用透明胶布取下叶片表皮的指甲油印记, 并置于载玻片上; 利用显微镜(Leica DM- 2500, Leica, Wetzlar, Germany)和数码相机(Leica DFC450, Leica, Wetzlar, Germany)完成图像观察和拍摄。每个样品选取5-10个视野, 利用Image J图像处理软件(U. S. National Institutes of Health, Bethesda, USA)测量叶片的气孔密度和气孔长度。
多重比较结果发现, 开阔生境蕨类植物与开阔生境被子植物、林下生境被子植物和林下生境蕨类植物之间的气孔密度的差异均不显著(p > 0.05, 图5A), 而开阔生境被子植物、林下生境被子植物和林下生境蕨类植物之间的气孔密度的差异均显著(p < 0.05, 图5A)。且开阔生境被子植物的气孔密度最大, 而林下生境蕨类植物的气孔密度最小(图5A)。开阔生境蕨类植物、开阔生境被子植物和林下生境被子植物之间的气孔长度的差异不显著(p > 0.05, 图5B), 三者的气孔长度都显著小于林下生境蕨类植物的气孔长度(p < 0.05, 图5B)。
总之, 环境条件和植物类型可能对气孔形态特征和气孔响应行为都有影响。虽然大多数蕨类植物生长在林下阴湿环境, 它们的气孔较大且密度较小(图3, 图5); 但是仍然有一些阳生蕨类生长在开阔环境, 这些蕨类植物的气孔密度和长度与被子植物相当(图3, 图5), 且能和被子植物一样快速地响应光强变化(图6); 因此, 在比较蕨类植物和被子植物的气孔性状时, 应当考虑植物生境的差异。此外, 虽然蕨类植物的起源时间较早, 但现存蕨类植物的分化时间往往晚于早期被子植物的出现时间(Schneider et al., 2004), 因此未来研究可以把植物气孔性状与谱系发育相结合, 从而更加全面地认识植物气孔特征与植物进化和生境的关系, 进而为理解和预测不同物种的地理分布格局提供理论依据。
本文的其它图/表
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