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毛竹出笋后快速生长期内茎秆中光合色素和光合酶活性的变化

王星星, 刘琳, 张洁, 王玉魁, 温国胜, 高荣孚, 高岩, 张汝民

植物生态学报 2012, 36 (5): 456-462. DOI: 10.3724/SP.J.1258.2012.00456

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为了探讨毛竹(Phyllostachys pubescens)非同化器官茎秆的光合特性, 测定了毛竹出笋后快速生长期内(2011年4月13日到6月2日)的光合色素含量以及光合酶活性, 并通过激光共聚焦显微镜对其叶绿体分布进行了观察。结果表明: 毛竹茎秆中的叶绿体主要集中分布在表皮以下的基本组织中, 此外维管束鞘周围的细胞内也存在大量的叶绿体, 此特征类似于C₄植物的花环结构。在毛竹出笋后快速生长期内, 随着茎秆不断生长, 叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均极显著(p < 0.01)增加。在出笋10天时, 茎秆中核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)活性和NADP-苹果酸酶(NADP-ME)活性最高, 之后随茎秆生长逐渐降低, 生长30天时酶活性与10天时相比分别降低了88.55% (p < 0.01)、77.46% (p < 0.01)和72.50% (p < 0.01), 而PEPC/Rubisco比值则随茎秆生长逐渐增加, 30天时比值达到12.83, 明显高于C₃植物。这表明毛竹茎秆内可能存在C₄光合途径, 此途径有利于毛竹提高光合效率, 进而促进其出笋后的快速生长。

出笋后的生长天数 Growth days after shooting (d)	叶绿素a Chlorophyll a	叶绿素b Chlorophyll b	叶绿素总量 Total chlorophyll	类胡萝卜素Carotenoids	叶绿素a/b Chlorophyll a/b
10	3.9 ± 0.6^eE	3.3 ± 1.2^eE	7.2 ± 1.8^eE	1.0 ± 0.3^eE	1.2 ± 0.8 ^bB
20	5.5 ± 0.8^eE	4.2 ± 1.2^eDE	9.7 ± 2.1^eE	0.9 ± 0.3^eE	1.3 ± 0.4^bB
30	17.7 ± 1.6^dD	7.2 ± 0.7^dD	24.9 ± 0.9^dD	6.5 ± 0.6^dD	2.5 ± 0.5^aA
40	135.3 ± 0.1^cC	65.3 ± 2.2^cC	200.7 ± 2.2^cC	42.1 ± 0.1^cC	2.0 ± 0.2^aA
50	179.8 ± 0.9^bB	94.6 ± 1.7^bB	274.4 ± 1.9^bB	46.2 ± 0.3^bB	2.0 ± 0.3^aA
60	269.6 ± 4.0^aA	128.0 ± 1.2^aA	397.6 ± 5.2^aA	49.8 ± 3.6^aA	2.1 ± 0.1^aA

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表1 毛竹出笋后快速生长期茎秆中色素含量的变化(平均值±标准偏差)

正文中引用本图/表的段落

近年来, 非同化器官光合功能的研究越来越引起国内外学者的关注(Nilsen, 1995; Hibberd & Quick, 2002; Wittmann et al., 2006; 王文杰等, 2009; Cemusak & Hutley, 2011)。Hibberd和Quick (2002)通过研究C₃植物烟草(Nicotiana tabacum)和芹菜(Apium graveolens)茎中绿色组织的光合碳同化特点发现, 该组织中存在类似C₄光合途径, 根系可类似于C₄植物叶肉细胞一样吸收并转运CO₂到茎的绿色组织中, 发生类似维管束鞘内浓缩CO₂的反应并进行光合作用。Wang等(2006b)对落叶松(Larix gmelinii)球果的研究表明, 嫩果具有微弱的净光合能力, 这对生殖初期叶片尚未完善光合功能前的生殖生长具有重要作用; 祖元刚等(2006)发现薇甘菊(Mikania micrantha)茎中也存在和叶片中类似的光合结构, 并且茎中的单位色素光合电子传递速率远高于叶片; Pfanz (2008)提出木本植物茎的表皮、皮层、木质部, 甚至维管束射线和髓中都有叶绿体存在, 这些绿色组织可固定CO₂, 平衡类囊体中的O₂, 并且具有很高的光合能力。Berveiller等(2007)对欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)、橡树(Quercus coccifera)和白桦(Betula platyphylla)等树种研究表明, 枝条中不仅存在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Ru- bisco), 也存在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)等C₄途径酶系统。欧洲赤松(Pinus sylvestris)周皮绿色组织中有明显的PEPC和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸-苹果酸酶(NADP-ME)活性(Ivanov et al., 2006), 且木本植物茎中PEPC/Rubisco比值远远高于叶片中的比值, 这表明木本植物茎中可能存在C₄途径(Berveiller & Damesin, 2008)。

采用激光共聚焦显微镜扫描毛竹茎秆切片, 其叶绿体呈红色荧光, 主要集中分布在表皮以下的基本组织中(图1A), 此外维管束鞘周围的细胞内也存在大量的叶绿体(图1B), 此特征类似于C₄植物的花环结构。

在毛竹生长初期(10-30天), 茎秆有竹箨包被, 阳光不能直射, 色素合成缓慢, 含量较低, 并且变化较小; 随着竹箨逐渐脱落, 茎秆中光合色素的合成速度加快, 叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均极显著(p < 0.01)增加。当毛竹生长至60天时(长出嫩叶), 叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量分别比30天时提高了11.41倍、16.78倍和6.67倍(表1)。

叶绿素是植物光合作用的主要色素分子, 不仅存在于叶片中, 而且在植物枝条内也大量存在。例如, 杨梅(Arbutus unedo)、乳香树(Pistacia lentis- cus)、杨树(Populus deltoides)、樱桃(Prunus cerasus)和橡树枝条内的叶绿素含量为叶片的10%-34% (Levizou et al., 2004)。欧洲山毛榉枝条内的叶绿素含量随生长季节先升高后降低, 并且在落叶后仍保持相对较高水平(Damesin, 2003)。茎中的叶绿素含量变化除与生长季节有关外(Kauppi, 1991), 还与其年龄(Aschan et al., 2001; Berveiller & Damesin, 2008)和接受光照的面积(Wittmann et al., 2001)有关。随着毛竹茎秆生长, 竹箨逐渐脱落, 茎秆接受光照的面积越来越大, 光合色素合成速度加快, 因此叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量显著升高(表1), 这与Tokarz和Pilarski (2005)对苹果(Malus pumila)枝条中类胡萝卜素含量的研究结果相类似。在毛竹发育过程中, 叶片光合功能尚未完善前, 茎秆中高浓度的叶绿素含量可能是植株保持较高光合速率的原因之一, 同时光合产物可为毛竹的快速生长持续提供营养物质。

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