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中国森林生态系统土壤呼吸温度敏感性空间变异特征及影响因素
植物生态学报
2020, 44 (6):
687-698.
DOI: 10.17521/cjpe.2019.0300
土壤呼吸的温度敏感性(Q10)是陆地碳循环与气候系统间相互作用的关键参数。尽管已有大量关于不同类型森林Q10季节和年际变化规律的研究, 但是对Q10在区域尺度的空间变异特征及其影响因素仍认识不足, 已有结果缺乏一致结论。该研究通过整合已发表论文, 构建了中国森林生态系统年尺度Q10数据集, 共包含399条记录、5种森林类型(落叶阔叶林(DBF)、落叶针叶林(DNF)、常绿阔叶林(EBF)、常绿针叶林(ENF)、混交林(MF))。分析了不同森林类型Q10的空间变异特征及其与地理、气候和土壤因素的关系。结果显示, 1) Q10介于1.09到6.24之间, 平均值(±标准误差)为2.37 (± 0.04), 且在不同森林类型之间无显著差异; 2)当考虑所有森林类型时, Q10随纬度、海拔、土壤有机碳含量(SOC)和土壤全氮含量(TN)的增加而增大, 随经度、年平均气温(MAT)、平均年降水量(MAP)的增加而减小。气候(MAT、MAP)和土壤(SOC、TN)因素间存在相互作用, 共同解释了33%的Q10空间变异, 其中MAT和SOC是Q10空间变异的主要驱动因素; 3)不同类型森林Q10对气候和土壤因素的响应存在差异。在DNF中Q10随MAP的增加而减小, 而其他类型森林中Q10与MAP无显著相关性; 在EBF、DBF、ENF中Q10随TN的增加而增大, 但Q10对TN的敏感性在EBF中最高, 在ENF中最低。这些结果表明, 尽管Q10有一定的集中分布趋势, 但仍有较大范围的空间变异, 在进行碳收支估算时应注意尺度问题。Q10的主要驱动因素和Q10对环境因素的响应随森林类型而变化, 在气候变化情景下, 不同森林类型间Q10可能发生分异。因此, 未来的碳循环-气候模型还应考虑不同类型森林碳循环关键参数对气候变化的响应差异。  View image in article
图5
气候因素和土壤因素对土壤呼吸温度敏感性(Q10)空间变异影响的结构方程模型(A)和标准化总效应(B)。
箭头旁边的数字是标准化路径系数γ, 实线箭头和虚线箭头分别代表模型中的正负效应。模型中所有路径均是显著的(p < 0.01), R2 (粗体数字)表示有关变量的共同解释度, χ2 = 1.39, df = 1, p = 0.24, RMSEA = 0.032。
正文中引用本图/表的段落
SEM模型表明中国森林生态系统Q10的空间变异受气候(MAT、MAP)和土壤(SOC、TN)因素的综合影响, 模型解释了Q10空间变异的32.8% (图5A)。SOC (β = 0.36)和MAP (β = 0.20)直接提高Q10, MAP还通过SOC (β = 0.23)间接提高Q10; MAT既能直接降低Q10 (β = -0.42), 也能通过TN (β = -0.26)和SOC (β = -0.47)间接降低Q10。由SEM得到的标准化总效应(图5B)表明, Q10的空间变异主要受MAT和SOC影响, 其次是TN和MAP。
中国森林Q10随MAT增加而减小(图4D), 表明较寒冷地区的土壤呼吸对温度升高的敏感性高于较温暖地区, 支持了现有的研究结论(Peng et al., 2009; Xu et al., 2015; Li et al., 2020)。研究表明, MAT可以通过直接和间接途径影响Q10。首先, 根呼吸和微生物呼吸均需要酶的参与, 温度升高会导致酶活性的相对增加幅度下降(Peterson et al., 2007; Schipper et al., 2014; Li et al., 2020), 从而降低Q10; 大分子速率理论(MMRT)还表明Q10受酶催化反应热容差(ΔC?p)的强烈影响, ΔC?p随温度升高而降低, 导致Q10随温度升高而降低(Schipper et al., 2014; Li et al., 2020)。其次, 尽管温度升高通过促进土壤微生物快速分解活性有机碳导致Q10随SOC增加而增大(Giardina & Ryan, 2000; Rustad et al., 2001), 但温暖地区较高的分解速率降低了SOC, 因此Q10较低(图5A)。此外, MAT和MAP相互影响, 共同作用于Q10。本研究中MAT通过对Q10的直接和间接影响最终降低了Q10 (图5B)。MAT每增加1 ℃, Q10下降5.7% (图4D), 该值与Peng等(2009)和Li等(2019)的估计值(6%)类似, 高于Xu等(2015)的估计值(3.8%), 造成这种差异的机制尚未得到证实, 可能是不同研究中使用的样本量和生态系统类型的差异引起的。例如Xu等(2015)的研究中包括74个Q10观测值, 本研究中的399个观测值能更全面地量化中国森林生态系统土壤呼吸对温度升高的响应。未来在气候变暖的趋势下, 有必要厘清温度对Q10的直接和间接影响, 以提高碳循环-气候模型的预测能力。
中国森林Q10随MAP增加而减小(图4E), 与现有的研究结果(Peng et al., 2009; Xu et al., 2015)类似, 可能是潮湿地区中过高的土壤水分限制了氧气扩散, 使植物根系和好氧微生物的活动受到抑制, 进而降低了Q10。此外, 有研究发现水分与温度的交互作用会影响Q10, 如在一些干旱和地中海气候的生态系统中温度升高时土壤中的水分降低、土壤呼吸底物扩散受限, 进而导致土壤呼吸速率与温度解耦(Reichstein et al., 2002; Wang et al., 2014), 而本研究中MAP和MAT呈正相关关系(图5A), 但二者对Q10无交互作用(ANCOVA, MAT, F1,394 = 79.98, p < 0.01; MAP, F1,394 = 16.28, p < 0.01; MAT × MAP, F1,394 = 0.62, p = 0.43), 这可能表明只有在极端的温度和水分条件下, 二者才对Q10有交互作用。本研究中MAP每增加100 mm, Q10下降1.6% (图4E), 该值低于现有的研究(8%, Peng et al., 2009; 7%, Xu et al., 2015; 7%, Li et al., 2019), 可能与样本量的差异有关, 本研究在较潮湿地区的观测值(大于1 900 mm: 91个)远多于前人研究(11个, Peng et al., 2009; 6个, Xu et al., 2015), Li等(2019)的研究为室内培养实验, 与野外观测条件差异较大。此外, Li等(2020)最近的整合研究表明, 在全球尺度上Q10与MAP无显著关系, 因此MAP与Q10的负相关关系可能很难扩展到较大的尺度。全球气候变暖伴随着降水时空格局的改变(Knapp et al., 2015), 因此需要在进一步的研究中明确水分对Q10空间变异的作用机制, 在碳循环-气候模型中考虑温度和降水的相互作用。
Q10随SOC和TN的增加而增大, 与现有的研究结果一致(Zheng et al., 2009; Song et al., 2014)。土壤有机碳是土壤微生物呼吸的重要底物(Bond-Lamberty et al., 2018), 在其他环境因素不变的条件下, SOC较高的生态系统其土壤微生物呼吸速率随温度升高的幅度也较大, 因此Q10更高。由于土壤中碳氮存在紧密的耦合关系, 二者是协同积累的(G?rden?s et al., 2011), 因此SOC和TN呈正相关关系(图5A)。此外, 尽管有研究发现Q10与底物质量(C:N)呈负相关关系(Fierer et al., 2006; Liu et al., 2017; Wang et al., 2018a), 但本研究中Q10与C:N无显著关系(图4I), 这表明Q10的空间变异可能不受底物质量的影响。一些室内培养实验也表明有机质分解对温度的响应与底物质量无关(Fang et al., 2005; Li et al., 2019), 还有研究发现土壤基质对有机质的保护作用对Q10的影响远超过底物质量(Moinet et al., 2018), Li等(2019)的研究进一步强调了土壤保护性因子(如黏粒含量)对Q10空间变异的重要性。
本文的其它图/表
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