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大叶藻对氮磷营养盐的吸收动力学特征

李诗奇, 张彦浩, 李政, 张沛东

植物生态学报 2020, 44 (7): 772-781. DOI: 10.17521/cjpe.2019.0335

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营养盐是影响海草生长的关键因子, 目前有关海草不同组织对不同形式氮和磷的吸收特征尚不明确。该研究通过利用海草地上和地下组织分隔培养装置, 设置不同的氨态氮、硝态氮和磷酸盐浓度, 探究了大叶藻(Zostera marina)植株及其地上和地下组织对氮磷营养盐的吸收动力学特征。结果显示: (1)大叶藻对氮磷的吸收符合饱和吸收动力学特征, 吸收速率和水体氮磷浓度可用米式方程描述; (2)大叶藻植株对NH₄⁺-N的最大吸收速率(V_max, 52 μmol·g^-1·h^-1)显著高于其对NO₃^--N的V_max (39 μmol·g^-1·h^-1); (3)大叶藻地上组织和地下组织均可吸收氮磷, 但地上组织对氨态氮、硝态氮、磷酸盐的V_max分别为43.1、30.5和15.6 μmol·g^-1·h^-1, 为地下组织的2.6、1.2和6倍。结果表明, 大叶藻对氨态氮的吸收能力高于硝态氮, 且对氮磷的吸收可能主要依赖地上组织(叶片)。结果为查明大叶藻对氮磷的吸收利用机制及评估大叶藻的海洋生态效应提供了理论依据。

种类 Species	研究地点 Study area	V_max (μmol·g^-1·h^-1)			K_m (μmol·L^-1)			文献 Reference
种类 Species		NH₄⁺-N	NO₃^--N	PO₄^3--P	NH₄⁺-N	NO₃^--N	PO₄^3--P	文献 Reference
大叶藻 Zostera marina	山东荣成天鹅湖 Tian’e Lake, Rongcheng, Shandong China (37.35° N, 122.57° E)	51.8	39.1	27.9	68.1	68.6	24.8	本研究 This study
大叶藻 Zostera marina	美国罗德岛 Rhode Island, USA (41.30° N, 71.30° W)	48						Thursby & Harlin, 1982
Phyllospadix torreyi	美国拉由拉市 La Jolla, USA (32.48° N, 117.16° W)	96-204	25-75		9-34	4-17		Terrados & Williams, 1997
泰来藻 Thalassia hemprichii	印度尼西亚斯佩蒙德群岛 Spermonde Archipelago, Indonesia (5.03° S, 119.20° E)	32-37			21-60			Stapel et al., 1996
Thalassia testudinum	美国圣体湾和马德雷湖 Corpus Christi Bay (27.49° N, 97.07° W) & Laguna Madre, USA (26.09° N, 97.12° W)	8-16	4-7		8-15	2-39		Lee & Dunton, 1999
Posidonia oceanica	西班牙马拉加 Málaga, Spain (36.40° N, 4.21° W)					8.7	5.8	Rubio et al., 2018
真江蓠 Gracilari asiatica	浙江奉化象山港 Xiangshan Harbor, Fenghua, China (29.11° N, 122.01° E)	159.4						Wen et al., 2008
龙须菜 Asparagus schoberioides	福建东山岛 Dongshan Island, Fujian China (23.36° N, 117.14° E)			3.1				Xu et al., 2007
浒苔 Ulva prolifera	山东青岛汇泉湾 Huiquan Bay, Qingdao, Shandong China (36.03° N, 123.20° E)		250.4	5.8				Wang et al., 2011

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表3 海草和藻类对NH₄⁺-N、NO₃^--N和PO₄^3--P的吸收动力学参数

正文中引用本图/表的段落

大叶藻在寡营养盐条件下具有明显的竞争优势, 减少氮营养盐的输入则可以明显促进退化海草床的自我恢复(Greening & Janicki, 2006; Sandoval-Gil et al., 2019)。富营养化会对大叶藻产生显著的负效应(Campbell et al., 2018; Li et al., 2019), 如van Katwijk等(1997)研究发现, 北半球富营养化水域大叶藻海草床的退化主要归咎于水体氨态氮的毒性。高氮环境下, 大叶藻植株的存活、生长和碳贮存均受到显著抑制(Villazán et al., 2015; Darnell & Dunton, 2017)。与藻类相比, 大叶藻对NH₄+-N和NO₃--N吸收的V_max值较低, 而对PO₄3--P的V_max较高(表3)。这种低氮高磷的吸收特征表明, 大型海藻的引入可能会导致大叶藻海草床的退化, 大型藻类能够抢先利用氮进行自身的快速繁殖, 进而造成大叶藻的氮营养盐限制, 因此在大叶藻海草床的修复过程中, 应警惕藻类的爆发, 一旦藻类大量繁殖, 不仅会减弱水下光照, 影响海草的光合作用, 还会掠夺海水中的营养盐, 限制大叶藻对氮营养盐的利用(Phillips et al., 1978; Orth & van Montfrans, 1984; Haglund & Pedersén, 1993)。

此外, 植株的吸收动力学特征受到环境光照、温度和盐度等环境条件的影响。光照的影响主要体现在植株的光合作用和酶活性等方面, 如有研究表明, 水生植物在光照条件下对营养盐的吸收速率远大于其在黑暗条件下的吸收速率, 光照还能激活水生植物体内的碱性磷酸酶活性, 为植物吸收利用磷酸盐提供条件(Weich & Granéli, 1989; 黄邦钦等, 1999; 刘长发等, 2001)。温度则主要通过影响植株的呼吸作用及光合作用暗反应的酶活性来影响植株对氮的吸收(Lomas & Glibert, 1999)。研究发现, 温度升高时, 龟裂泰来草(Thalassia testudinum)对NH₄+-N和NO₃--N的V_max值也随之提高(Lee & Dunton, 1999)。同时, 光照和温度的交互作用也会对水生植物的营养盐吸收过程产生影响, 如程丽巍等(2010)研究表明, 在适温范围时, 水生植物对NO₃--N的吸收速率随光强的增加而增加, 但在高温条件下, 光强的升高并不能促进营养盐的吸收。盐度也是调节水生植物营养盐吸收过程的关键因子, 低盐度条件下植物对NH₄+-N的吸收速率较高(刘静雯和董双林, 2001)。

K_m, 半饱和常数; V_max, 最大吸收速率. ...

Regulation of nitrate uptake by the seagrassZostera marina during upwelling.

2019

... 大叶藻在寡营养盐条件下具有明显的竞争优势, 减少氮营养盐的输入则可以明显促进退化海草床的自我恢复(Greening & Janicki, 2006; Sandoval-Gil et al., 2019).富营养化会对大叶藻产生显著的负效应(Campbell et al., 2018; Li et al., 2019), 如van Katwijk等(1997)研究发现, 北半球富营养化水域大叶藻海草床的退化主要归咎于水体氨态氮的毒性.高氮环境下, 大叶藻植株的存活、生长和碳贮存均受到显著抑制(Villazán et al., 2015; Darnell & Dunton, 2017).与藻类相比, 大叶藻对NH₄+-N和NO₃--N吸收的V_max值较低, 而对PO₄3--P的V_max较高(表3).这种低氮高磷的吸收特征表明, 大型海藻的引入可能会导致大叶藻海草床的退化, 大型藻类能够抢先利用氮进行自身的快速繁殖, 进而造成大叶藻的氮营养盐限制, 因此在大叶藻海草床的修复过程中, 应警惕藻类的爆发, 一旦藻类大量繁殖, 不仅会减弱水下光照, 影响海草的光合作用, 还会掠夺海水中的营养盐, 限制大叶藻对氮营养盐的利用(Phillips et al., 1978; Orth & van Montfrans, 1984; Haglund & Pedersén, 1993). ...

Extinction risk assessment of the world’s seagrass species

2011

... 海草是一类海洋高等单子叶开花植物, 具有极高的初级生产力, 在我国主要分布于温带的山东、辽宁、河北, 亚热带、热带的广东、广西和海南等沿岸海域(李文涛和张秀梅, 2009; Short et al., 2011; 郑凤英等, 2013).海草床具有重要的生态功能和极高的生态服务价值(Unsworth et al., 2019).Short等(2011)估算发现, 海草床的生态服务价值高达34 000 $·hm-2·a-1, 超过大多数陆地生境及海洋生境. ...

K_m, 半饱和常数; V_max, 最大吸收速率. ...

Accelerating loss of seagrasses across the globe threatens coastal ecosystems

2009

... 海草床生态系统较脆弱, 受全球变化和人类活动影响, 目前已是地球生物圈退化速率最快的生态系统, 且退化速率仍在逐年增加(Waycott et al., 2009; 郑凤英等, 2013; 郭美玉等, 2017; Perry et al., 2020).然而在海草床修复过程中, 对促进海草快速生长的关键因子及其生态幅的科学认知还远远不够, 限制了高效修复方法的建立.光照、温度和营养盐是影响海草生长的三大外界因素(Lee et al., 2007).Dennison等(1993)在对澳大利亚、古巴、美国等17个国家或地区的15种海草种类进行研究后分别得出了不同地区不同海草种类的最小需光量(%); Lee等(2007)综合分析已有文献报道, 提出大叶藻(Zostera marina)生长的适宜温度范围为15-20 ℃; 尽管20世纪70年代就有学者尝试探究海草的营养生理生态学理论, 但至今仍未得出海草的适宜营养盐浓度范围(Orth, 1973; van Katwijk et al., 1999; Hemminga & Duarte, 2000; Touchette & Burkholder, 2000; Romero et al., 2006; Kaldy, 2014; Pereda-Briones et al., 2018). ...

Extracellular alkaline phosphatase activity in Ulva lactuca L

1989

... 此外, 植株的吸收动力学特征受到环境光照、温度和盐度等环境条件的影响.光照的影响主要体现在植株的光合作用和酶活性等方面, 如有研究表明, 水生植物在光照条件下对营养盐的吸收速率远大于其在黑暗条件下的吸收速率, 光照还能激活水生植物体内的碱性磷酸酶活性, 为植物吸收利用磷酸盐提供条件(Weich & Granéli, 1989; 黄邦钦等, 1999; 刘长发等, 2001).温度则主要通过影响植株的呼吸作用及光合作用暗反应的酶活性来影响植株对氮的吸收(Lomas & Glibert, 1999).研究发现, 温度升高时, 龟裂泰来草(Thalassia testudinum)对NH₄+-N和NO₃--N的V_max值也随之提高(Lee & Dunton, 1999).同时, 光照和温度的交互作用也会对水生植物的营养盐吸收过程产生影响, 如程丽巍等(2010)研究表明, 在适温范围时, 水生植物对NO₃--N的吸收速率随光强的增加而增加, 但在高温条件下, 光强的升高并不能促进营养盐的吸收.盐度也是调节水生植物营养盐吸收过程的关键因子, 低盐度条件下植物对NH₄+-N的吸收速率较高(刘静雯和董双林, 2001). ...

真江蓠对氨氮去除效率与吸收动力学研究

2008

... Uptake kinetics of NH₄+-N, NO₃--N and PO₄3--P by seagrasses and seaweeds

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