山杏叶片光合生理参数对土壤水分和光照强度的阈值效应 植物生态学报    2011, 35 (3): 322-329.   DOI: 10.3724/SP.J.1258.2011.00322

图4 山杏叶片净光合速率和水分利用效率对土壤水分的响应(平均值±标准误差)。

正文中引用本图/表的段落

对不同土壤水分下山杏叶片P_n的光响应值进行模拟, 模拟方程的R2在0.936-0.993之间, 说明模型可较好地反映叶片P_n的光响应规律。P_n对PAR的响应(图1): P_n达到最大值, 即出现光饱和点(LSP)后, P_n有下降趋势。维持较高P_n的PAR表现为: 在低水分(W_m < 9.2%)和高水分(W_m > 20.5%), PAR在600- 1 400 μmol?m-2?s-1范围内; 当12.9% < W_m < 20.5%时, PAR在800-1 400 μmol?m-2?s-1, 且变幅较小。P_n对W_m的响应(图1, 图4): 方差分析表明, 不同土壤水分下, 山杏叶片P_n差异显著(p < 0.05)。在6.5% < W_m < 18.6%时, P_n随着W_m的增大而上升; 此后, 随着W_m的增大, P_n有减小趋势, 因此W_m为18.6%可作为P_n变化的转折点, 此水分条件下P_n出现最大值; 当水分胁迫严重时(W_m为6.5%), P_n出现最小值。

WUE对PAR的响应(图3): 低光强下, 随着PAR的增强, WUE响应敏感, 上升较快。此后随着PAR的增强WUE上升缓慢, 之后达到WUE的光饱和点, 低水分条件下(W_m < 9.2%), WUE光饱和点在400 μmol?m-2?s-1, 其他水分条件, WUE光饱和点在800-1 000 μmol?m-2?s-1。达到WUE的光饱和点后, 在高光强下, WUE下降幅度较大, 这与蒸腾速率持续增大密切相关。各土壤水分条件下, 维持较高WUE的PAR在800-1 200 μmol?m-2?s-1之间。方差分析表明, 不同土壤水分下, 山杏叶片WUE差异显著(p < 0.05), WUE对W_m的响应(图3, 图4): WUE随着W_m的递增而升高, 在W_m为18.6%时WUE达到最高, 随后随着W_m的增加而下降。但低水分下(W_m < 9.2%) WUE也维持在较高水平, 且明显大于高水分点(W_m > 20.5%)。维持高WUE的适宜W_m为12.9%-18.6%。

依据植物水分生理学基础和对土壤水分点的聚类分析, 结合植物光合生理过程对土壤水分的响应规律(图4), 明确各土壤水分临界值的生理意义, 建立山杏幼苗土壤水分有效性分级与评价标准。用“产(P_n)”和“效(WUE)”的概念代替了以往研究中“效(根系吸水难易)”的概念, 赋予“产”和“效”更加明确的生理意义(张光灿等, 2003)。例如“高产”和“高效”指的是P_n和WUE高, “中产”和“中效”指中等以上(或较高)的P_n及WUE, 而“无产”和“无效”意味着P_n及WUE为0 (或负值)。山杏幼苗土壤水分生产力分级及有效性分析如下(表2): (1) 在W_m > 22.3%或W_m < 9.2%的范围内, 山杏叶片的P_n和WUE都很低, P_n类平均值小于其最高水平(13.30 μmol·m-2·s-1)的32%、WUE类平均值小于其最高水平(4.76 μmol·mmol-1)的62%, 并随土壤水分的降低或增加均急剧减小(图4), 故称之为“低产中效水”, 同时可推测, 随着土壤水分的持续增大或减小, 可产生水涝和干旱胁迫, 造成山杏叶片P_n和WUE向小于0的趋势发展, 不能形成生产力, 土壤水分不能被有效利用, 易形成“无产无效水”。即该范围内有向“低产低效水”过渡的趋势, 极限区域为“无产无效水”。(2) 当W_m在20.5%-22.3%、9.2%-12.9%范围内, P_n较高, 类平均值比其最高P_n下降48%, 能获得中度以上的光合生产力水平, 而WUE类平均值比其最高WUE下降44%, 在20.5% < W_m < 22.3%时, 其WUE处于较低水平(图4), 故称其为“中产低效水”, 而9.2% < W_m < 12.9%时, 其WUE处于中等水平(图4), 故称其为“中产中效水”。(3) 当W_m在12.9%-20.5%范围内, P_n较高, 达到其最高水平的76%以上, 能获得中度以上的光合生产力水平, 而WUE也较高, 能达到最高WUE的80%以上, 故称其为“高产高效水”。从图4可知, 该范围内当W_m超过19.0%时, 其WUE下降较快, 由“中效水”向“低效水”转化的趋势, 其中W_m在18.6%时, P_n与WUE均能达到最高水平, 能使山杏获得最高产效的生产力水平, 称其为“最优产效水”。

适度的水分胁迫能够提高山杏的WUE, 辽东楤木(Aralia elata)、紫藤(Wisteria sinensis)、核桃(Juglans hopeiensis)也有类似的规律(王会肖和刘昌明, 2003; 蒋高明, 2004; 李小磊等, 2005; 陈建等, 2008)。低水分条件, 山杏WUE也能维持在一定水平(图3, 图4), 这与T_r对水分的响应敏感程度高于P_n, 其下降幅度远大于P_n有关。但此时P_n较低(图1), 对提高植物的光合生产力和在逆境中处于竞争优势是极为不利的, 而且T_r处于极低值(图3), 容易导致强光下蒸腾失水过低而使叶温过高致灼伤, 不利于其进行正常的生理活动。而土壤水分充足时, P_n增加幅度小于T_r增加幅度时, 山杏WUE将会降低。各土壤水分条件下, 超过LSP后, P_n下降(图1), 而T_r还持续上升(图3), 导致在高PAR下降低WUE (图3), 表现出中等土壤肥力条件下山杏具有适应高光照强度的一种自我生理调节机制。

本文的其它图/表

• 表1 不同土壤水分条件下山杏叶片的光合生理参数(平均值±标准误差)
  
• 图1 不同土壤水分条件下山杏叶片净光合速率的光响应(平均值±标准误差)。
  
• 图2 不同土壤水分条件下山杏叶片蒸腾速率的光响应(平均值±标准误差)。
  
• 图3 不同土壤水分条件下山杏叶片水分利用效率的光响应(平均值±标准误差)。
  
• 表2 土壤水分生产力及有效性分级与评价标准