光合作用对光和CO₂响应模型的研究进展 植物生态学报    2010, 34 (6): 727-740.   DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.012

表1 四个光响应模型拟合温度在20 ℃、CO₂浓度在365 μmol·mol^-1条件下冬小麦的实测值(引自文献Yu et al., 2004)与拟合结果

正文中引用本图/表的段落

由于α和P_nmax均大于0, 由(2)式可知必有${{P}_{\text{n}}}^{'}>0$, 表明(1)式是一个没有极值的函数, 也即直角双曲线是一条没有极点的渐近线。因此, 我们无法由(1)式直接求出植物的P_nmax和饱和光强, 即无法用(1)式求解植物饱和光强的解析解。为了估算P_nmax, 就必须利用非线性最小二乘法。如果植物在饱和光强之后光合速率不下降, 则得到的P_nmax必远大于实测值(Kyei-Boahen et al., 2003; Yu et al., 2004; Leakey et al., 2006; 孙旭生等, 2009; 王照兰等, 2009), 且无法用此模型拟合光合速率随光强增加而下降这一段响应曲线(Ye & Zhao, 2008)。此外, 直角双曲线模型也无法直接估算植物的饱和光强(Kyei-Boahen et al., 2003; Yu et al., 2004; Leakey et al., 2006)。为了估算植物的饱和光强, 就需要用直线方程拟合弱光强条件下(≤200 μmol·m-2·s-1)的光响应数据得到表观量子效率(apparent quantum efficiency, AQE), 然后解直线方程: P_nmax = AQE $\times $ I_sat - R_d可以得到饱和光强(I_sat)。然而用这种方法得到的饱和光强远小于实测值(叶子飘和于强, 2008; 张中峰等, 2009)。也有学者假设0.7P_nmax所对应的光强为饱和光强(张雪松等, 2009)。

图1A给出了直角双曲线、非直角双曲线模型、指数方程和直角双曲线的修正模型拟合温度为20 ℃、CO₂浓度为365 μmol·mol-1条件下华北平原冬小麦(Triticum aestivum)的光响应曲线(Yu et al., 2004), 从中可以看出: 除了直角双曲线模型拟合的点在高光强时与实测曲线稍微有差异外, 其他几个模型的拟合曲线与实测点符合得很好。但同时应该看到, 由这4个光响应模型估算冬小麦饱和光强的方法不同, 所得到的饱和光强也完全不同(图1B)。其中, 由直角双曲线和非直角双曲线模型并结合直线方法得到的饱和光强远小于实测值; 对指数方程而言, 需要假设光合速率为0.9P_nmax所对应的光强为饱和光强, 但得到的饱和光强同样远小于实测值(表1)。如果是假定植物的光合速率为0.99P_nmax所对应的光强为饱和光强, 则无法用此方法估算该条件下冬小麦的饱和光强。

*, 用方程P_nmax = AQE$\times $I_sat-R_d求植物的饱和光强; **, 假定净光合速率为0.9P_nmax所对应的光强为饱和光强; ***, 指数方程的表达式为${{P}_{\text{n}}}(I)={{P}_{\text{nmax}}}\left( 1-{{e}^{-{\alpha I}/{{{P}_{\text{nmax}}}}\;}} \right)-{{R}_{\text{d}}}$(Bassman & Zwier, 1991)。

表1是用4个光响应曲线模型拟合温度为20 ℃、CO₂浓度为365 μmol·mol-1条件下冬小麦的光响应曲线所得到的光合参数。

从表1可知, 尽管直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数方程拟合冬小麦的光响应数据所给出的决定系数R2 > 0.99, 但所给的光合参数如饱和光强和最大净光合速率与实测值有较大的差异。因此, 可以认为R2的值越大, 只能说明光响应模型的拟合程度越高, 但并不能保证拟合结果就一定与实测值相符合。此外, 对比不同光响应模型所给出的光合参数可知, 只有修正模型得到的光合参数与实测值最接近(表1)。

表注同表1。

尽管现在对捕光色素分子的光能吸收、退激发和传递过程和机制有所了解, 但对于捕光色素分子中哪些物理参数在此过程中起作用, 以及如何起作用则不是很清楚。而要定量描述捕光色素分子对光能吸收和利用效率, 就需要考虑植物叶绿体中的捕光色素分子数(表示植物叶片可以吸收光子的捕光色素分子数, 单位为μmol)、捕光色素分子的光能吸收截面(表示色素分子吸收光能的几率, 单位为m2)、捕光色素分子处于激发态退激发的平均寿命(表示色素分子吸收光子后由基态跃迁到高能态后可以停留的时间, 单位为s)、处于不同能态的简并度(表示色素分子吸收光能后处于基态和激发态的权重, 也称统计权重, 无量纲)、电子从锰聚合体通过D1蛋白亚基上161位的酪氨酸残基(D1-161Tyr)传到P680的时间(单位为s)、激子从捕光色素分子传递到PSII的时间(单位为s)和PSII的开闭概率(PSII的光化学量子效率)等参数, 因为这些物理参数在光合作用的原初反应过程中起着重要的作用。所以, 缺乏这些物理参数的光响应机理模型或生化模型应该说是不全面的。

A, CO₂ response curve of photosynthesis for T. aestivum fitted by three CO₂ response models of phtosynthesis. ○, measured points; —, points fitted by a modified model; ┅, points fitted by rectangular hyperbola or Michaelis-Menten model. B, Saturation CO₂ estimated by three CO₂ response models of photosynthesis. a, saturation intercellular CO₂ concentration, i.e. C_i at 0.6P_nmax; b, saturation intercellular CO₂ concentration obtained by the modified model. ...