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木本植物水力系统对干旱胁迫的响应机制
植物生态学报
2021, 45 (9):
925-941.
DOI: 10.17521/cjpe.2021.0111
干旱导致树木死亡对生态系统功能和碳平衡有重大影响。植物水分运输系统失调是引发树木死亡的主要机制。然而, 树木对干旱胁迫响应的多维性和复杂性, 使人们对植物水分运输系统在极端干旱条件下的响应以及植物死亡机理的认识还不清楚。该文首先评述衡量植物抗旱性的指标, 着重介绍可以综合评价植物干旱抗性特征的新参数——气孔安全阈值(SSM)。SSM越高, 表明气孔和水力性状之间的协调性越强, 木质部栓塞的可能性越低, 水力策略越保守。然后, 阐述木本植物应对干旱胁迫的一般响应过程。之后, 分别综述植物不同器官(叶、茎和根)对干旱胁迫的响应机制。植物达到死亡临界阈值的概率和时间, 取决于相关生理和形态学特征的相互作用。最后, 介绍木本植物水力恢复机制, 并提出3个亟待开展的研究问题: (1)改进叶片水分运输(木质部和木质部外水力导度)的测量方法, 量化4种不同途径的叶肉水分运输的相对贡献; (2)量化叶片表皮通透性变化, 以便更好地理解植物水分利用策略; (3)深入研究树木水碳耦合机制, 将个体结构和生理特征与群落/景观格局和过程相关联, 以便更好地评估和监测干旱诱导树木死亡的风险。  View image in article
图1
植物对干旱胁迫的响应。随干旱胁迫增加, 虚线代表气孔和表皮导度变化趋势, 实线代表水力导度损失率; Ψgs88, 气孔导度下降88%的水势; P50和P88, 水力导度分别下降50%和88%的水势; SSM50和SSM88, 用Ψgs88分别减去P50和P88所计算的气孔安全阈值。
正文中引用本图/表的段落
植物对干旱胁迫的响应过程主要分为两个阶段(图1)。第一阶段是干旱胁迫开始到气孔闭合期间, 持续时间主要取决于植物的水分获取能力; 第二阶段是气孔闭合到木质部完全栓塞期间, 持续时间主要取决于植物水分维持能力及其耐旱特征(Martin- Stpaul et al., 2017)。在干旱期间, 降水减少导致土壤湿度下降, 并伴随着温度的升高和大气蒸发需求的增加, 导致植物Ψx下降。植物应对干旱胁迫的第一道防线是气孔调节(Martínez-Vilalta & Garcia-Forner, 2017)。随Ψx下降, 植物叶片失去膨压, 导致气孔关闭(Ψgs88), 这明显减缓了植物脱水和Ψx的下降速度。气孔关闭通常与水力功能失调的开始相吻合(Ishida et al., 2008; Tombesi et al., 2015; Buckley, 2019)。在较短时间尺度内, 气孔关闭会导致叶片温度调节能力的下降和光损伤概率的增加(Leigh et al., 2017); 在较长时间下, 则会导致非结构性碳水化合物库的耗尽, 从而干扰糖在韧皮部转运, 以及抵抗食草动物和病原体所需的防御化合物的合成(McDowell et al., 2008; Mitchell et al., 2013; Sevanto et al., 2014)。尽管如此, 等水调节植物气孔关闭仍发生在空穴化产生之前, 表明避免木质部空穴化栓塞对此类植物的长期生存至关重要(Skelton et al., 2015; Martin-Stpaul et al., 2017; Choat et al., 2018)。
本文的其它图/表
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