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木本植物水力系统对干旱胁迫的响应机制
植物生态学报
2021, 45 (9):
925-941.
DOI: 10.17521/cjpe.2021.0111
干旱导致树木死亡对生态系统功能和碳平衡有重大影响。植物水分运输系统失调是引发树木死亡的主要机制。然而, 树木对干旱胁迫响应的多维性和复杂性, 使人们对植物水分运输系统在极端干旱条件下的响应以及植物死亡机理的认识还不清楚。该文首先评述衡量植物抗旱性的指标, 着重介绍可以综合评价植物干旱抗性特征的新参数——气孔安全阈值(SSM)。SSM越高, 表明气孔和水力性状之间的协调性越强, 木质部栓塞的可能性越低, 水力策略越保守。然后, 阐述木本植物应对干旱胁迫的一般响应过程。之后, 分别综述植物不同器官(叶、茎和根)对干旱胁迫的响应机制。植物达到死亡临界阈值的概率和时间, 取决于相关生理和形态学特征的相互作用。最后, 介绍木本植物水力恢复机制, 并提出3个亟待开展的研究问题: (1)改进叶片水分运输(木质部和木质部外水力导度)的测量方法, 量化4种不同途径的叶肉水分运输的相对贡献; (2)量化叶片表皮通透性变化, 以便更好地理解植物水分利用策略; (3)深入研究树木水碳耦合机制, 将个体结构和生理特征与群落/景观格局和过程相关联, 以便更好地评估和监测干旱诱导树木死亡的风险。  View image in article
图2
植物水力学的影响因素及相互关系。图中“+”代表正相关, “-”代表负相关; 单箭头代表因果关系, 双箭头表示可能存在权衡关系; 虚线代表关系不确定。
正文中引用本图/表的段落
气孔关闭后, 水仍会通过气孔渗漏, 以及表皮和树皮等其他组织流失, 使植物水势持续缓慢下降。而植物也会释放内部储存水来进一步缓冲Ψx的下降。与此同时, 植物水力导度会通过一系列生物物理和生理机制的改变而下降, 包括叶脉塌缩、植物水通道蛋白调节、细根皮层腔隙的形成等(Choat et al., 2018)。当水势下降到一个临界点(P50)时, 栓塞便会在木质部中迅速增长, 这一过程会发生在包括根茎叶在内的整个植物水力系统中(Creek et al., 2018; Rodriguez-Dominguez et al., 2018)。由于气孔长期关闭, 光合作用受到抑制, 而呼吸作用还在继续, 从而消耗大量储存的碳水化合物。此外, 植物需要利用碳水化合物来驱动韧皮部运输、维持膨压, 以及重新填充栓塞的木质部, 因此维持呼吸所需的碳水化合物进一步减少。而水和碳的限制又逐渐增加了木质部栓塞的比例, 限制了对冠层的水分输送, 导致分枝斑块性死亡, 冠层叶片面积显著减少(McDowell et al., 2011)。随着栓塞逐渐遍布整个输水网络, 造成植物水力系统不可逆的损伤(P88), 最终导致整个植株死亡(Anderegg et al., 2012; Choat et al., 2018)。事实上, 在干旱胁迫下, 植物达到死亡临界阈值的概率和时间最终取决于相关生理和形态学特征的相互作用(图2)。这种相互作用的多维性是维管植物能够生长在地球上几乎所有的陆地生态系统的有效策略, 并为抗旱提供了大量可能的形态和生理解决方案。
本文的其它图/表
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