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植物功能性状对生态系统服务影响研究进展

潘权, 郑华, 王志恒, 文志, 杨延征

植物生态学报 2021, 45 (10): 1140-1153. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0142

摘要（2311）

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全面认识和理解生态系统服务的形成机制是维持其持续供给的前提。植物功能性状直接参与多种生态系统过程, 影响生态系统服务供给, 探讨植物功能性状与生态系统服务的关系是揭示生态系统服务形成机制的重要途径。该文采用系统的文献综述方法, 分析了植物功能性状与生态系统服务关系的研究特点, 总结了影响不同生态系统服务的主要植物功能性状, 阐述了可能的影响途径。结果表明: 植物功能性状与生态系统服务关系研究以草地和森林等自然生态系统为主; 大部分研究集中在生态系统供给服务和支持服务, 包括生物量、净初级生产力、土壤肥力等; 根据植物功能性状对不同生态系统服务的影响程度, 植物功能性状可以聚类为土壤保持服务相关性状、水分循环相关性状、多功能相关性状、产品提供服务与养分循环相关性状以及授粉与生物控制服务相关性状; 并阐述了植物功能性状指标影响不同的生态系统服务途径。围绕植物功能性状对生态系统服务的影响, 今后尚需进一步探讨生态系统多功能性、植物功能性状相关性、气候变化和人类活动不确定性、时空尺度差异等因素对二者关系的影响。

类型 Type	植物功能性状 Plant functional trait	解释 Explanation				参考文献 Reference
植株 Plant	生活型 Life form		植物的年度周期或外貌特征 The annual cycle or appearance characteristics of plants			Storkey et al., 2013
	繁殖方式 Reproduction mode		有性或无性繁殖 Sexual or asexual reproduction			Paquette & Messier, 2011
	冠层结构 Canopy architecture		冠层大小和厚度 Canopy size and thickness			Lundholm et al., 2014
	生长速率 Relative growth rate		一段时间内生物量增长量 Biomass growth over a period of time			Everwand et al., 2014
	最大高度 Max height		成熟植株的最大高度 Maximum height of a mature plant			Zhang et al., 2018
	茎生长速率 Stem growth rate		植物高度与生长年龄的比值 Ratio of plant height to growth age			Moonen et al., 2019
	茎质量百分比 Stem mass ratio		茎生物量占植株生物量的比例 Ratio of stem biomass to plant biomass			Zhang et al., 2018
	叶质量百分比 Leaf mass ratio		叶片生物量占植株生物量比例 Ratio of leaf biomass to plant biomass			Zhang et al., 2018
	根质量百分比 Root mass ratio		根生物量占植株生物量的比例 Ratio of root biomass to plant biomass			Zhang et al., 2018
	花质量百分比 Flower mass ratio		花生物量占植株生物量的比例 Ratio of flower biomass to plant biomass			Zhang et al., 2018
	叶茎质量比 Leaf:stem ratio		叶片和茎的干质量的比 Ratio of the dry mass of the leaf to the stem			Storkey et al., 2015
	根茎比 Root:shoot ratio		根与茎的干物质量比 Dry matter ratio of root to stem			Zhang et al., 2018
	耐阴性 Shade tolerance		植物忍耐阴蔽的能力, 常用无量纲量表示 The ability of plants to tolerate shade, often expressed as a dimensionless			Paquette & Messier, 2011
	耐旱性 Drought tolerance		植物忍耐干旱的能力, 常用无量纲量表示 The ability of plants to tolerate drought, usually dimensionless			Paquette & Messier, 2011
	耐涝性 Waterlogging tolerance		植物忍耐洪涝的能力, 常用无量纲量表示 The ability of plants to withstand floods, often expressed in dimensionless terms			Paquette & Messier, 2011
种子 Seed	种子质量 Seed mass		单颗种子的质量 The mass of a single seed			Paquette & Messier, 2011
	种子数量 Seed number		单位面积生产的种子数量 Number of seeds produced per unit area			Santala et al., 2019
	种子长度 Seed length		单颗种子或多颗种子的平均长度 The average length of a single seed or multiple seeds			Rolo et al., 2016
花 Flower	开花时间 Time of flowering		植物开始开花时间 The time plant starting to bloom			Pakeman, 2014
	花期长度 Duration of flowering		开花的持续时间 Duration of flowering			Fornoff et al., 2017
	花形状 Flower shape		花冠的形状 Corolla shape			Sole-Senan et al., 2017
	花对称性 Flower symmetry		花朵的对称性, 单边/双边 Symmetry of flowers, unilateral/bilateral			Fornoff et al., 2017
	授粉模式 Pollination mode		植物的授粉媒介 Pollinator			Zirbel et al., 2017
	花大小和密度 Flower size and density		花的直径和单位面积花朵数量 Flower diameter and number of flowers per unit area			Fornoff et al., 2017
	花序类型 Inflorescence type		花在花轴上的排列顺序 The order of flowers on the flower axis			Fornoff et al., 2017
	紫外线反射率 UV reflectance		植物对紫外线的反射率 Plant reflectance to ultraviolet			Fornoff et al., 2017
	花颜色 Flower color		花朵的反射光谱范围 Reflectance spectrum range of flowers			Fornoff et al., 2017
	花蜜类型 Nectar type		花蜜的可及性以及糖、氨基酸含量 Availability of nectar, sugar and amino acid content			Fornoff et al., 2017
	花的高度 Flower height		花朵的高度 Flower height to ground			Fornoff et al., 2017
叶 Leaf	叶片数量 Leaf number		单个枝条上叶片的数量 Number of leaves on a single branch			Li et al., 2015
	长叶时间 Time of leafing		植物叶片开始生长时间 Plant leaf start time			Pakeman, 2014
	叶面积 Leaf area		单个叶片或多个叶片平均的单侧投影面积 The average single-sided projected area of a single blade or multiple blades			Cornelissen et al., 2003
	叶片厚度 Leaf thickness		叶片的厚度 Blade thickness			La Pierre & Smith, 2015
	叶片韧性 Leaf toughness		穿透叶片最宽部分(避免中脉)所需的力 The force required to penetrate the widest part of the leaf (avoid the midrib)			La Pierre & Smith, 2015
	叶片组织密度 Leaf tissue density		单位面积的叶片鲜质量 Leaf fresh mass per unit area			Wen et al., 2019
	叶片形状 Leaf shape		叶片的形状, 常用宽与长的比率表示 The shape of the blade, usually expressed by the ratio of width to length			Burylo et al., 2012a
	叶片寿命 Leaf lifespan		叶片从生长到凋落的时间 Time from growth to fall of leaves			Wright et al., 2004
	比叶质量 Leaf mass per area		单位面积的叶片干质量 Dry mass of leaf per unit area			Wright et al., 2004
类型 Type	植物功能性状 Plant functional trait	解释 Explanation			参考文献 Reference
	比叶面积 Specific leaf area		单位质量的叶面积 Leaf area per unit mass		Cornelissen et al., 2003
	叶片氮含量 Leaf nitrogen content		叶片中氮的含量 Nitrogen content in leaves		Wright et al., 2004
	叶片磷含量 Leaf phosphorus content		叶片中磷的含量 Phosphorus content in leaves		Lin et al., 2016
	叶碳氮比 Leaf carbon:nitrogen ratio		叶片碳氮含量之比 Ratio of leaf carbon content to nitrogen content		Fu et al., 2014
	叶碳磷比 Leaf carbon:phosphorus ratio		叶片碳磷含量之比 Ratio of leaf carbon content to phosphorus content		Schuldt et al., 2014
	叶氮磷比 Leaf nitrogen:phosphorus ratio		叶片氮磷含量之比 Ratio of leaf nitrogen content to phosphorus content		Finegan et al., 2015
	叶其他营养元素含量 Leaf other elements content		叶片除碳、氮、磷外其他元素的含量, 如钾、镁等 The content of other elements besides carbon, nitrogen, and phosphorus in leaves, such as potassium, magnesium, etc.		Kröber et al., 2015
	叶木质素含量 Leaf lignin content		叶片中木质素的含量 Lignin content in leaves		Schindler & Gessner, 2009
	叶片酚类含量 Leaf polyphenolic content		叶片中多酚类的含量 The content of polyphenols in leaves		Schuldt et al., 2014
	叶片单宁含量 Leaf tannin content		叶片中单宁的含量 Tannin content in leaves		Patoine et al., 2017
	叶片碳含量 Leaf carbon content		叶片中碳的含量 The content of carbon in leaves		Zhang et al., 2018
	叶片碳同位素比值 Leaf δ¹³C		叶片碳同位素特征 Leaf carbon isotope signature		Orwin et al., 2018
	叶片干物质含量 Leaf dry mass content		叶片干质量与鲜质量的比值 The ratio of leaf dry mass to fresh mass		Fu et al., 2014
	叶片总叶绿素含量 Leaf total chlorophyll content		叶片中叶绿素的含量 Chlorophyll content in leaves		Bu et al., 2019
	叶脉密度 Leaf vein density		单位面积叶片的叶脉长度 Vein length per unit area of leaf		Hanif et al., 2019
	光合同化速率 Photosynthetic assimilation rates		在光饱和条件下测得健康叶片的光合速率 The photosynthetic rate of healthy leaves measured under light saturation conditions		Everwand et al., 2014
	气孔导度 Stomatal conductance		健康叶片的气孔对水蒸气的传导率 Transmission rate of water vapor to stomata of healthy leaves		Everwand et al., 2014
茎 Stem	木材密度 Wood density		单位体积木材的干物质量 Dry matter mass per unit volume of wood		Burylo et al., 2012a
	茎干物质含量 Stem dry matter content		茎干质量占鲜质量的百分比 The percentage of stem dry mass to fresh mass		Fu et al., 2014
	分支数量 Number of branches		从主茎分叉的开花分支或从次级枝干上的分支数 Flowering branches branching from the main stem or secondary branches		Adamidis et al., 2019
	茎投影面积 Projected stem area		茎在水流动方向上接触面积 Stem contact area in the direction of water flow		Kervroedan et al., 2018
	茎比质量 Specific stem density		茎的干质量与茎体积之比 The ratio of stem dry mass to stem volume		Kervroedan et al., 2018
	茎直径 Maximum stem diameter		基茎(根部上方2-6 cm)的直径 Diameter of the base stem (2-6 cm above the root)		Fu et al., 2014
	茎导度 Stem conductance		单位木质部面积和单位压力梯度下的水流量 Water flow per unit xylem area and unit pressure gradient		Kröber et al., 2015
	茎氮含量 Stem nitrogen ratio		单位干质量茎的氮含量 Nitrogen content per dry mass of stem		Belshe et al., 2018
	木材抗腐性 Wood decay resistance		木材腐烂的速度 Rate of wood decay		Zhang et al., 2018
根 Root	根长/生物量 Root length/biomass		根的总长度或生物量 Total root length or biomass		Pommier et al., 2018
	根的分布形态 Root distribution		根系在土壤中分布的形态 The distribution of roots in the soil		Matheny et al., 2017
	根深 Rooting depth		主根在土壤中分布的深度 Depth of taproot distribution in the soil		Fu et al., 2014
	根长密度 Root length density		单位体积土壤中的总根长 Total root length per unit volume of soil		Burylo et al., 2012b
	比根长 Specific root length		单位干质量的根长度 Root length per dry mass		Cornelissen et al., 2003
	根干物质含量 Root dry mass content		根干质量与鲜质量的比值 Root dry mass and fresh mass ratio		Pommier et al., 2018
	根氮含量 Root nitrogen content		根中氮元素的含量 Nitrogen content in roots		Zhang et al., 2018
	根磷含量 Root phosphorus content		根中磷元素的含量 Phosphorus content in roots		Hanif et al., 2019
	氮吸收 Nitrogen uptake		单位时间内氮吸收量 Nitrogen absorption per unit time		Abalos et al., 2014
	根系外表面积 External area of root surface		根系的外表面积 External surface area of root system		Burylo et al., 2012b
	根系体积 Volume of roots		根系的体积 Root volume		Zhu et al., 2015
	根系直径 Root diameter		吸收根的平均直径 Average diameter of absorbing roots		Burylo et al., 2012b
	根组织密度 Root tissue density		单位体积根的生物量 Root biomass per unit volume		Burylo et al., 2012b
	根碳含量 Root carbon content		单位干质量根的碳含量 Carbon content per dry mass root		Zhang et al., 2018
	根碳氮比 Root carbon:nitrogen ratio		根中碳氮含量之比 Ratio of carbon to nitrogen content in roots		Zhang et al., 2018
类型 Type	植物功能性状 Plant functional trait			解释 Explanation			参考文献 Reference
	极细根百分率 Very fine root fraction			<0.1 mm的根长占总根比例 Ratio of root length <0.1 mm to total root		Garcia et al., 2019
	根质量密度 Root mass density			单位体积土壤中的根总生物量 Total root biomass per unit volume of soil		Burylo et al., 2012b
	根抗张力强度 Root tensile strength			细根(<0.1 mm)断裂所需的最大力与其截面面积的比值 Ratio of the maximum force required to break fine roots (<0.1 mm) to its cross-sectional area		Burylo et al., 2012b
	菌根定植 Mycorrhizal colonization			菌根定植根长占总根长的百分比 Mycorrhiza colonized root length as a percentage of total root length		Elumeeva et al., 2018

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表2 影响生态系统服务的主要植物功能性状

正文中引用本图/表的段落

针对86篇文献进行分类与统计。首先, 根据每篇文献的发表时间、生态系统类型以及研究尺度,进行分类, 着重记录每篇文献中所研究的生态系统服务类型和采用的植物功能性状指标, 最终得到植物功能性状有83个(表2), 最后, 统计文中得出单个植物功能性状指标(如比叶面积的群落加权均值 (CWMSLA)、比叶面积的功能差异(FDSLA))影响生态系统服务的证据466组。在植物功能性状及其对生态系统服务影响途径分析中, 我们计算影响各类生态系统服务的植物功能性状出现频率, 并将频率高于20%的植物功能性状作为影响该生态系统服务的主要植物功能性状; 最后, 以9种生态系统服务为基础, 对影响每种生态系统服务的主要植物功能性状进行聚类分析, 以探讨植物功能性状影响生态系统服务的主要途径。

围绕发表的论文数量、涉及的生态系统类型、研究的生态系统服务类型以及涉及的空间尺度, 植物功能性状与生态系统服务关系的研究呈现如下特点: ...

Ecosystem context illuminates conflicting roles of plant diversity in carbon storage

2018

... Classification and connotation of ecosystem services

针对86篇文献进行分类与统计.首先, 根据每篇文献的发表时间、生态系统类型以及研究尺度,进行分类, 着重记录每篇文献中所研究的生态系统服务类型和采用的植物功能性状指标, 最终得到植物功能性状有83个(表2), 最后, 统计文中得出单个植物功能性状指标(如比叶面积的群落加权均值 (CWMSLA)、比叶面积的功能差异(FDSLA))影响生态系统服务的证据466组.在植物功能性状及其对生态系统服务影响途径分析中, 我们计算影响各类生态系统服务的植物功能性状出现频率, 并将频率高于20%的植物功能性状作为影响该生态系统服务的主要植物功能性状; 最后, 以9种生态系统服务为基础, 对影响每种生态系统服务的主要植物功能性状进行聚类分析, 以探讨植物功能性状影响生态系统服务的主要途径. ...

Using the response-effect trait framework to quantify the value of fallow patches in agricultural landscapes to pollinators

2018

... Classification and connotation of ecosystem services

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