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亚高寒草甸群落结构决定群落生产力实例验证
李伟, 张荣
植物生态学报    2023, 47 (5): 713-723.   DOI: 10.17521/cjpe.2022.0331
摘要   (571 HTML172 PDF(pc) (1262KB)(610)  

在植物物种丰富度与生产力之间关系的研究中, 多以物种丰富度和生产力作为双变量, 常常忽略在同一物种丰富度水平下可能影响群落生产力的其他因素, 例如物种组合与组成等。该研究采用盆栽法, 以中华羊茅(Festuca sinensis)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、鸭茅(Dactylis glomerata)和紫花苜蓿(Medicago sativa)为研究对象, 设置4个物种丰富度水平(1、2、3、4), 并在最高物种丰富度水平下, 保持总种植密度不变, 改变各组成物种的相对比例(10%、20%、30%、40%), 探讨群落物种组合、组成及物种所属功能群对群落生产力的影响。结果表明: 1)在较低物种丰富度下, 群落生产力随物种丰富度增加而增加, 在较高物种丰富度下, 群落生产力随物种丰富度的增加不再显著变化。2)群落物种组合及组成对群落生产力具有显著影响, 配置垂穗披碱草的群落及垂穗披碱草占比大的群落具有更高生产力。3)混播物种所属功能群对群落生产力具有显著影响, 豆科植物对其他混播物种生产力表现出促进或抑制作用, 禾本科物种垂穗披碱草对群落生产力有正效应,中华羊茅和鸭茅对群落生产力影响不明显。由此推测, 物种丰富度与生产力之间存在一定的表观关系, 植物群落生产力更取决于与物种丰富度相关的物种组合及其组成, 而非物种丰富度。



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图3 不同物种组合的群落地上生物量间的比较(平均值±标准误)。A, 单播群落。B, 2物种混播群落。C, 3物种混播群落。D, 各组合群落。DG, 鸭茅; EN, 垂穗披碱草; FS, 中华羊茅; MS, 紫花苜蓿。不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
正文中引用本图/表的段落
群落物种组合对群落地上生物量存在显著影响(表2)。在单播群落中, 中华羊茅、鸭茅与垂穗披碱草、紫花苜蓿地上生物量差异显著(图3A)。2物种混播群落中, 物种组合对地上生物量的影响显著, 在各物种组合群落地上生物量的比较中(图3B), 物种组合中华羊茅-垂穗披碱草显著高于中华羊茅-紫花苜蓿、中华羊茅-鸭茅、紫花苜蓿-鸭茅, 物种组合垂穗披碱草-鸭茅显著高于中华羊茅-紫花苜蓿、紫花苜蓿-鸭茅, 物种组合垂穗披碱草-紫花苜蓿显著高于紫花苜蓿-鸭茅。3物种混播群落中, 物种组合对地上生物量的影响较为显著, 在各物种组合群落地上生物量的比较中(图3C), 物种组合中华羊茅-紫花苜蓿-鸭茅显著低于中华羊茅-垂穗披碱草-紫花苜蓿、中华羊茅-垂穗披碱草-鸭茅、垂穗披碱草-紫花苜蓿-鸭茅。配置垂穗披碱草的实验群落与其他群落相比呈现相对高产(图3D)。
在两物种混播群落中, 不同种类禾草与垂穗披碱草进行混播, 混播群落地上生物量间有较明显差异(图3B), 垂穗披碱草-紫花苜蓿混播群落地上生物量和紫花苜蓿-鸭茅混播群落地上生物量间差异显著, 说明在单播群落或混播群落内禾草种类对群落地上生物量存在显著影响。
各禾草单播群落与禾草-紫花苜蓿混播群落地上生物量间无显著差异, 根据图3D结果, 中华羊茅单播群落与中华羊茅-紫花苜蓿混播群落地上生物量间存在较小差异, 垂穗披碱草单播群落与垂穗披碱草-紫花苜蓿混播群落间、鸭茅单播群落与紫花苜蓿-鸭茅混播群落间差异均不显著。根据图6B、6D、6F, 在垂穗披碱草-紫花苜蓿混播群落中, 垂穗披碱草的实际产量远高于期望产量, 紫花苜蓿的实际产量则低于期望产量; 在中华羊茅-紫花苜蓿混播群落中, 中华羊茅的实际产量低于期望产量, 紫花苜蓿的实际产量则高于期望产量; 在紫花苜蓿-鸭茅混播群落中, 紫花苜蓿和鸭茅的实际产量与期望产量没有太大差异。说明功能群对群落生产力的影响显著, 对混播群落中组成物种的实际产量有显著影响。
在本研究中, 各物种丰富度水平下的群落超产现象不明显(图2B), 取样效应平均值接近或小于0 (图2D), 互补效应值总体为正, 随物种丰富度增加无明显变化(图2C), 这与以往的实验结果(Loreau & Hector, 2001; Jiang et al., 2009)显著不同, 其原因可能在于本实验所选物种为生产性物种, 这论证了Bilá等(2014)的观点: 在控制实验中, 更高产物种往往处于组合群落的主导地位, 取样效应的出现, 是由于群落物种组合中高产物种的存在。在自然群落中, 如果丰富度的增减是由于非生产性物种的变化, 那么丰富度的减少不一定会导致生产性物种的减少, 群落生产力不会有较大波动, 取样效应的重要性降低。本实验结果同样体现相似的关系(图1), 由于实验材料皆为生产性物种, 取样效应在本实验中对群落生产力的作用不显著(图2D)。群落物种组合及组成对群落地上生物量影响显著(图3, 图4), 基于Barry等(2019)提出关于互补性差异的三个方面(资源划分、非生物促进、生物反馈)的修正, 说明物种丰富度-群落生产力关系的呈现, 可能归因于群落丰富度水平下不同物种组合及组成的影响。群落生产力影响因素可能显著地存在于基于物种属性的群落物种组合和组成结构。
本研究结果显示, 两物种混播群落均产生超产效应, 各群落组成物种对群落生物量的贡献比例随着物种组合变化出现显著差异(图6)。在禾草-禾草组合群落中, 垂穗披碱草的实际地上生物量高于其以单播产量为基础计算出的在混播群落中的期望产量。在其他禾草-禾草类群落中, 因为物种组合的不同, 中华羊茅和鸭茅各自的实际地上生物量出现不同变化(图6)。在禾草-豆科群落中, 不同种类禾草的实际地上生物量或高或低于其期望产量, 即豆科植物对混播群落组成物种生产力的影响因禾草种类的不同表现抑制或促进的作用, 说明豆科植物功能群对共存物种的生物量确实存在影响(Du et al., 2020)。混播群落生产力的变化与相应禾草单播群落生产力的大小存在近似趋势(图3), 豆科植物功能群对混播群落生产力影响不明显, 说明基于群落物种对于土壤养分竞争能力强弱(Li et al., 2021)、资源划分以及非生物促进和生物反馈, 群落组成物种的生产出现显著差异, 这种差异的综合效应决定群落生产力的高低, 豆科植物功能群对群落的作用被群落早期阶段种间作用所掩盖(Wang & Gao, 2019)。这一结果与Armas等(2005)、Du等(2020)和Lv等(2020)提出的关于种间作用在群落组成结构、动态变化和群落生产方面作用的观点基本一致。
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