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三种藓类植物固碳耗水节律调节作用
植物生态学报
2023, 47 (7):
988-997.
DOI: 10.17521/cjpe.2022.0153
藓类植物作为缺乏维管组织的非等水植物, 其光合作用和耗水量主要受到光照、温度和水分供应状况的影响; 这些环境条件随昼夜交替改变, 是否使得藓类植物形成了类似维管植物的内在昼夜节律调节机制, 目前还所知甚少; 理解其节律响应特点对于藓类植物的保育与利用具有重要意义。该研究对脆枝青藓(Brachythecium thraustum)、大灰藓(Hypnum plumaeforme)和长叶提灯藓(Mnium lycopodioides)进行12 h/12 h的昼夜光周期驯化后进行24 h/0 h的持续光照处理, 分别测定3种藓类在12 h/12 h和24 h/0 h光周期条件下的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr), 结果表明: 排除光照和叶-气水汽压差(VPD)等环境影响之后, 3种藓类的这两个指标均观察到明显的节律变化, 节律调节作用能够解释其Pn和Tr日变化的23.4%和30.2%; 且维管植物中少见的Tr节律作用出现在所有受试的藓类植物上; Pn和Tr的节律响应存在明显的种间差异, 该研究中节律性最强的物种为脆枝青藓。以脆枝青藓为例进一步分析其全光照下非结构性碳水化合物(NSC)的节律响应时序转录组, 结果表明: 35.1%的淀粉、糖类合成代谢相关基因的表达具有节律性, 且与NSC含量的昼夜节律变化相关; 脱落酸信号和气孔调节相关基因的表达变化与Tr的节律调节相关; 光合电子传递和暗反应相关蛋白的转录水平变化与光合作用节律保持一致。藓类植物虽然丢失了生物钟核心反馈环CCA1/LHY基因, 但是核心生物钟功能集中于PRRs家族, 通过级联调节使得光合作用生物学过程和保卫细胞水分/离子运输过程等相关基因表达呈现显著的节律性, 最终导致固碳耗水的节律响应高度保守。  View image in article
图2
在恒定光照下脆枝青藓相关基因的表达。A, 15个显著的气孔相关节律性基因热图。B, 25个显著的光合相关节律性基因热图。C, 20个显著的非结构性碳水化合物相关节律性基因热图。热图采用了归一化表达量, 范围为-1.5到1.5。
正文中引用本图/表的段落
基于Chen等(2017)总结的拟南芥与气孔运动相关的23个基因家族共63个基因进行直系同源分析, 发现脆枝青藓拥有其中20个气孔相关基因家族, 其中11个基因家族共15个气孔运动相关基因的表达具有显著的节律性(图2A)。其中PIP2;1、PIP1;2、OST1、VHA-C表达峰值在夜间, 其余11个基因表达峰值在昼间。
通过MapMan注释脆枝青藓转录组, 发现具有节律性的光合相关基因25个(图2B), 其中17个基因的表达量从外界黎明开始上升到外界黄昏前后开始下降, 占光合相关基因的68.0%, 光系统II (PSII)相关基因占绝大多数; 而余下8个光合作用相关基因在4:00-8:00呈现较高的表达强度然后逐渐下降。对Pn与光合作用相关基因进行关联性分析(图3C), 其中只有15.7%的基因表达与脆枝青藓Pn具备相关性。通过相关性分析表明节律响应的光合相关基因主要集中于PSII相关蛋白, 尤其是LHC-II捕光复合体的多个蛋白含量与Pn呈正相关关系。
采用同样方法, 发现在脆枝青藓NSC相关的57个直系同源基因中, 其中与NSC含量相关的基因有20个(图2C), 占比35.1%; 15个基因的表达量在8:00上升, 在持续光照下于20:00下降, 与NSC含量变化趋势一致, 主要与淀粉合成、可溶性糖的合成与代谢相关; 剩余5个淀粉代谢相关基因(DPE1和DPE2)在夜间达到峰值, 与NSC含量变化呈负相关关系。
多数被子植物对光合作用具有节律响应, 蒸腾耗水作用缺乏节律性(Resco de Dios & Gessler, 2018); 然而本研究发现3种藓类植物均具有光合作用及蒸腾耗水节律。进一步采用脆枝青藓时序转录组分析, 发现超过一半的植物气孔运动相关的基因家族成员的表达具有较强节律性(图2A); 且这些基因表达与蒸腾耗水速率强相关, 表明蒸腾作用的节律性可以由气孔运动相关基因的节律调控进行解释。藓类植物是第一批脱离水生环境进入到陆地环境的陆生植物, 缺乏维管组织运输水分, 仅有1层细胞(极少情况下超过2层)的拟叶(即藓类植物的叶片)完成水分运输(Glime et al., 2007)。拟叶依靠气孔和细胞壁吸取水分并通过前者吸收CO2, 但缺少角质层保护, 因此对外界环境条件反应灵敏。除此前早已发现栖居环境中水分条件、光照对藓类的调节作用以外, 本研究表明藓类植物对于气孔周围组织的水分运输同样具有节律调节作用(图1B)。而且藓类植物气体交换指标(Pn和Tr)速率的节律调节振幅较强, 高于维管植物15%-25% (Resco de Dios & Gessler, 2018)的昼夜节律振幅。
本研究不仅观察到光合作用的节律变化, 光合电子传递链和暗反应相关蛋白的转录也具有严格的节律调节, 与拟南芥的全光照下时序转录组(Noordally et al., 2013)相似; 其中部分光合膜相关蛋白在凌晨出现表达峰值的内在机制值得进一步研究。固碳过程的节律性必然导致其最终产物NSC呈现严格的节律变化(图1C); 同时本研究表明淀粉合成和分解代谢相关基因的节律变化刚好相反(图2C), 与NSC变化完全一致。可溶性糖的变化同样具有节律性; Chia等(2004)验证了DPE2是夜间淀粉转化为蔗糖途径关键组分, 本研究观察到脆枝青藓DPE2同系物在夜间表达量升高。
本文的其它图/表
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