东北地区3种桦木木质部导管特征对气候变化响应的趋同与差异
白雨鑫, 苑丹阳, 王兴昌, 刘玉龙, 王晓春
植物生态学报
2023, 47 ( 8):
1144-1158.
DOI: 10.17521/cjpe.2022.0300
桦木属(Betula)树种作为北方温带森林的先锋树种, 在次生林恢复中起重要作用。在当前的气候变化背景下, 桦木属不同种类树干木质部解剖特征对气候变化的响应与适应策略还知之甚少。该研究以黑龙江省穆棱市东北红豆杉国家级自然保护区的3种天然桦木: 白桦(B. platyphylla)、黑桦(B. dahurica)和硕桦(B. costata)为研究对象, 运用树轮年代学和树轮解剖学方法, 比较了3种桦木木质部导管特征, 分析了导管特征与季节气候因子关系、时间稳定性及生长对极端气候的抵抗力与恢复力。结果表明: 3种桦木导管数量和密度都与轮宽显著正相关。白桦在3个树种中平均轮宽最宽, 导管小且多。黑桦和硕桦平均轮宽较小, 导管明显大而少, 可能使黑桦和硕桦更容易产生栓塞。3种桦木的径向生长主要受水分因素的限制, 温度限制作用不明显。3种桦木导管数量与各季节降水量正相关, 其中硕桦的正相关关系最强。春季气温上升, 促进白桦导管变多, 非生长季(11月至次年4月)气温升高使黑桦导管变多而硕桦导管数量变少。随着气候变暖, 黑桦导管更趋向于小而多, 硕桦导管更倾向于小而少。3种桦木径向生长对生长季干旱和非生长季高温的抵抗力和恢复力趋势在种间大致相同, 且对非生长季高温的抵抗力和恢复力均较低。黑桦对非生长季高温的响应在个体间变异较大。该研究发现不同桦木木质部导管应对气候变暖的策略不同, 白桦采取较为保守的策略(产生较多且较小导管)应对气候变化; 硕桦则采用大导管提高水分运输效率的策略, 这可能导致其最先衰退, 甚至死亡; 黑桦介于白桦和硕桦之间, 导管数量和面积适中。

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图1
穆棱东北红豆杉国家级自然保护区3种桦木木质部解剖图片。BC, 硕桦; BD, 黑桦; BP, 白桦。
正文中引用本图/表的段落
于2020年7月进行样品采集工作, 使用内径为5.15 mm的生长锥在胸高(约1.3 m)处分别在白桦、硕桦和黑桦的典型生境对3个树种进行树木年轮取样(表1), 为保证树芯样本所含气候信息的一致性, 采集同种树木的垂直海拔高度差被控制在100 m以内。采集样品编号后放入密封的塑料管保存。在实验室对样品进行固定、风干、打磨及交叉定年后, 根据COFECHA检验的交叉定年结果, 每个种筛选出6根(6株树)与主序列相关性最好的样品。在实验室用GSL-1 (G?rtner et al., 2014)树木年轮滑走切片机(Swiss Federal Research Institute WSL, Birmensdorf, Switzerland)对所选取样品进行切片, 后经番红染色、75%酒精脱色并用去离子水洗去浮色后放在显微镜下观察并拍照(图1)。最后用Image-Pro Plus 6.0软件中高效的半自动捕捉图像功能完成年轮宽度(RW)、导管数量(VN)、平均导管面积(MVA)、总导管面积(TVA)、导管密度(VD)、特异性导水率(Ks)、理论导水率(Kh)和导管占比(RCTA)的测量。
本文的其它图/表
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表1
穆棱东北红豆杉国家级自然保护区3种桦木树轮采样的基本信息
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图2
穆棱1951-2019年月平均气温和月降水量(A)、年降水量(B)、年平均气温(C)和年相对湿度(D)变化。P, 月降水量; T, 月平均气温; Tmax, 月平均最高气温; Tmin, 月平均最低气温。k, 趋势线的斜率。
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图3
3种桦木年轮宽度(RW)与导管主要特征的差异(平均值±标准差)。Kh, 理论导水率; Ks, 特异性导水率; MVA, 平均导管面积; RCTA, 导管占比; TVA, 导管总面积; VD, 导管密度; VN, 导管数量。树种代码同表1。ns, p ≥ 0.05; *, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; ****, p < 0.000 1。
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图4
3种桦木年轮宽度(RW)与主要导管特征随形成层年龄的变化趋势。Kh, 理论导水率; Ks, 特异性导水率; MVA, 平均导管面积; RCTA, 导管占比; TVA, 导管总面积; VD, 导管密度; VN, 导管数量。树种代码同表1。
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图5
3种桦木年轮宽度(RW)与主要导管特征之间的关系。Kh, 理论导水率; Ks, 特异性导水率; MVA, 平均导管面积; RCTA, 导管占比; TVA, 导管总面积; VD, 导管密度; VN, 导管数量。Corr, 相关系数。树种代码同表1。×, p ≥ 0.05。
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图6
3种桦木树轮解剖参数主成分(PC)分析。Kh, 理论导水率; Ks, 特异性导水率; MVA, 平均导管面积; RCTA, 导管占比; TVA, 导管总面积; VD, 导管密度; VN, 导管数量; RW, 年轮宽度。cos2, 变量在因子图上的表示质量。树种代码同表1。
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图7
3个桦木属树种树轮解剖参数主成分(PC)与各季节气候因素的相关关系。AN, 全年; AUT, 秋季; GS, 当年生长季; PGS, 上一年生长季; PNG, 上一年非生长季; pWin, 上一年冬季; SPR, 春季; SUM, 夏季。P, 月降水量; Rh, 年相对湿度; SPEI, 标准化降水-蒸散指数; T, 月平均气温; Tmax, 月平均最高气温; Tmin, 月平均最低气温。树种代码同表1。*, p < 0.05。
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图8
3种桦木年轮解剖参数主成分(PC)与主要季节气候因素的滑动相关。GS, 当年生长季; PGS, 上一年生长季; PNG, 上一年非生长季。P, 月降水量; T, 月平均气温; Tmax, 月平均最高气温; Tmin, 月平均最低气温; Rh, 年相对湿度; SPEI, 标准化降水-蒸散指数。r, 相关系数。树种代码同表1。*, p < 0.05。
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图9
3种桦木对2个生长季干旱年平均抵抗力(Rt)和恢复力(Rc)的比较。Kh, 理论导水率; Ks, 特异性导水率; MVA, 平均导管面积; RCTA, 导管占比; RW, 年轮宽度; TVA, 导管总面积; VD, 导管密度; VN, 导管数量。树种代码同表1。ns, p ≥ 0.05。
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图10
3种桦木对5个非生长季高温年的平均抵抗力(Rt)和恢复力(Rc)的比较。Kh, 理论导水率; Ks, 特异性导水率; MVA, 平均导管面积; RCTA, 导管占比; RW, 年轮宽度; TVA, 导管总面积; VD, 导管密度; VN, 导管数量。树种代码同表1。ns, p ≥ 0.05。
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