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东北地区3种桦木木质部导管特征对气候变化响应的趋同与差异
白雨鑫, 苑丹阳, 王兴昌, 刘玉龙, 王晓春
植物生态学报    2023, 47 (8): 1144-1158.   DOI: 10.17521/cjpe.2022.0300
摘要   (1135 HTML151 PDF(pc) (4975KB)(964)  

桦木属(Betula)树种作为北方温带森林的先锋树种, 在次生林恢复中起重要作用。在当前的气候变化背景下, 桦木属不同种类树干木质部解剖特征对气候变化的响应与适应策略还知之甚少。该研究以黑龙江省穆棱市东北红豆杉国家级自然保护区的3种天然桦木: 白桦(B. platyphylla)、黑桦(B. dahurica)和硕桦(B. costata)为研究对象, 运用树轮年代学和树轮解剖学方法, 比较了3种桦木木质部导管特征, 分析了导管特征与季节气候因子关系、时间稳定性及生长对极端气候的抵抗力与恢复力。结果表明: 3种桦木导管数量和密度都与轮宽显著正相关。白桦在3个树种中平均轮宽最宽, 导管小且多。黑桦和硕桦平均轮宽较小, 导管明显大而少, 可能使黑桦和硕桦更容易产生栓塞。3种桦木的径向生长主要受水分因素的限制, 温度限制作用不明显。3种桦木导管数量与各季节降水量正相关, 其中硕桦的正相关关系最强。春季气温上升, 促进白桦导管变多, 非生长季(11月至次年4月)气温升高使黑桦导管变多而硕桦导管数量变少。随着气候变暖, 黑桦导管更趋向于小而多, 硕桦导管更倾向于小而少。3种桦木径向生长对生长季干旱和非生长季高温的抵抗力和恢复力趋势在种间大致相同, 且对非生长季高温的抵抗力和恢复力均较低。黑桦对非生长季高温的响应在个体间变异较大。该研究发现不同桦木木质部导管应对气候变暖的策略不同, 白桦采取较为保守的策略(产生较多且较小导管)应对气候变化; 硕桦则采用大导管提高水分运输效率的策略, 这可能导致其最先衰退, 甚至死亡; 黑桦介于白桦和硕桦之间, 导管数量和面积适中。



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图5 3种桦木年轮宽度(RW)与主要导管特征之间的关系。Kh, 理论导水率; Ks, 特异性导水率; MVA, 平均导管面积; RCTA, 导管占比; TVA, 导管总面积; VD, 导管密度; VN, 导管数量。Corr, 相关系数。树种代码同表1。×, p ≥ 0.05。
正文中引用本图/表的段落
3个树种木质部解剖性状间的关系整体上相似, 但局部有一定的差异(图5)。各树种年轮宽度与导管数量、导管总面积和理论导水率三者显著正相关, 与导管密度、导管占比和特异性导水率负相关, 而与平均导管面积相关性较弱。说明最终的生长量受导管数量的影响更大。硕桦和黑桦导管数量和导管密度, 导管总面积和导管占比负相关, 而白桦以上指标间则呈现较弱的正相关关系。
3种桦木径向生长和导管特征对气候变化的响应中, 与导管数量相关的指标解释了50%以上的方差, 而与导管面积相关的指标则解释了25%-35% (图5)。这表明相对于单纯的年轮宽度序列, 树木木质部解剖时间序列可以提取出更多的生理和环境信息, 可以阐明树木生长随时间变化的内部机制(Pandey et al., 2018)。树木木质部的形成过程不仅受到本身遗传特征的制约, 更受到气候变化的影响(余建基, 2015)。穆棱地区桦木木质部导管特征主要受水分因子的影响, 受温度的影响较弱。水分可利用性对桦木的驱动作用在喜马拉雅地区的糙皮桦和蒙古北部的白桦等也有体现(Gradel et al., 2017; Li et al., 2021)。但并不是所有地方的桦木都如此, 祁连山东部和格陵兰岛西部地区的白桦径向生长主要受冬季气温限制(Hollesen et al., 2015; Yan et al., 2021), 这可能是这些地点与本研究处在不同气候带及所在区域的水分条件差异所致。
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