东北地区3种桦木木质部导管特征对气候变化响应的趋同与差异 植物生态学报    2023, 47 (8): 1144-1158.   DOI: 10.17521/cjpe.2022.0300

图8 3种桦木年轮解剖参数主成分(PC)与主要季节气候因素的滑动相关。GS, 当年生长季; PGS, 上一年生长季; PNG, 上一年非生长季。P, 月降水量; T, 月平均气温; T_max, 月平均最高气温; T_min, 月平均最低气温; Rh, 年相对湿度; SPEI, 标准化降水-蒸散指数。r, 相关系数。树种代码同表1。*, p < 0.05。

正文中引用本图/表的段落

桦木导管特征与气候因子的滑动相关性以20世纪80年代为界分为3个阶段, 且3个树种的水力结构与气候因子的滑动相关性各不相同(图8)。20世纪80年代之前, 黑桦的PC1与当年生长季的降水量、相对湿度和SPEI正相关, PC2与前一年非生长季降水量、前一年非生长季SPEI和当年生长季气温正相关; 随着暖干化加剧, 黑桦会采取增加平均导管面积、导管占比、导管数量的方式来适应, 这种方式促进了黑桦的径向生长。升温初期白桦平均导管面积和导管数量和前一年生长季水分负相关, 20世纪80年代前主要受前一年非生长季气温限制, 而最近几十年, 白桦受前一年非生长季水分和当年生长季降水限制, 导管更小更多。硕桦20世纪80年代前导管倾向于更大更少, 而后向导管小而多, 径向生长量大的方向转变。

黑桦导管整体上随气候变暖有变小变多的趋势(图8), 说明其更倾向于优先保障水力安全; 而硕桦导管则更倾向于变小变少, 但黑桦和硕桦在20世纪70-80年代对气候变化的响应与其他时间段不同。穆棱地区从20世纪50年代开始持续升温, 20世纪80年代后快速升温, 与白桦相比, 生长在较高海拔的硕桦和黑桦可能为了适应更加暖干的环境, 调整了木质部导管生长策略来输导水分(Yuan et al., 2021)。20世纪50年代后白桦主要受水分的限制, 减小平均导管面积, 增加导管数量, 以适应日益干旱的环境。面对土壤水分蒸散量增加, 小导管会使树木木质部水分疏导更安全, 从而保证对冠层水分的供应(Steppe & Lemeur, 2007)。物种基因差异直接影响了桦木在形态、分布以及生理特性的不同, 这也是不同桦木对气候变化应对策略不同的主要原因(Pfautsch et al., 2016; 杜昕等, 2019)。李肖等(2022)研究表明不同海拔的桦木对气候因子的敏感性和响应方式略有差异, 海拔愈高, 水分因子对桦木径向生长限制作用愈大, 这在一定程度上可能影响了3种桦木应对气候变化的方式。白天军等(2020)发现多种气候因子的动态变化综合影响了树木生长对气候变化的响应策略。因此, 在不改变响应方式的前提下, 硕桦短时间输导水分能力更强但栓塞的可能也会增大, 进而导致其可能调整对气候变化的响应模式, 即产生更小更少的导管, 这将会使其保证水力安全, 但同时也影响其水分输送效率。白桦则采取相对保守的策略, 水力结构受气候变化影响最小, 有利于其快速生长与扩大分布范围(Geng et al., 2022)。

本文的其它图/表

• 表1 穆棱东北红豆杉国家级自然保护区3种桦木树轮采样的基本信息
  
• 图1 穆棱东北红豆杉国家级自然保护区3种桦木木质部解剖图片。BC, 硕桦; BD, 黑桦; BP, 白桦。
  
• 图2 穆棱1951-2019年月平均气温和月降水量(A)、年降水量(B)、年平均气温(C)和年相对湿度(D)变化。P, 月降水量; T, 月平均气温; T_max, 月平均最高气温; T_min, 月平均最低气温。k, 趋势线的斜率。
  
• 图3 3种桦木年轮宽度(RW)与导管主要特征的差异(平均值±标准差)。K_h, 理论导水率; K_s, 特异性导水率; MVA, 平均导管面积; RCTA, 导管占比; TVA, 导管总面积; VD, 导管密度; VN, 导管数量。树种代码同表1。ns, p ≥ 0.05; *, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; ****, p < 0.000 1。
  
• 图4 3种桦木年轮宽度(RW)与主要导管特征随形成层年龄的变化趋势。K_h, 理论导水率; K_s, 特异性导水率; MVA, 平均导管面积; RCTA, 导管占比; TVA, 导管总面积; VD, 导管密度; VN, 导管数量。树种代码同表1。
  
• 图5 3种桦木年轮宽度(RW)与主要导管特征之间的关系。K_h, 理论导水率; K_s, 特异性导水率; MVA, 平均导管面积; RCTA, 导管占比; TVA, 导管总面积; VD, 导管密度; VN, 导管数量。Corr, 相关系数。树种代码同表1。×, p ≥ 0.05。
  
• 图6 3种桦木树轮解剖参数主成分(PC)分析。K_h, 理论导水率; K_s, 特异性导水率; MVA, 平均导管面积; RCTA, 导管占比; TVA, 导管总面积; VD, 导管密度; VN, 导管数量; RW, 年轮宽度。cos2, 变量在因子图上的表示质量。树种代码同表1。
  
• 图7 3个桦木属树种树轮解剖参数主成分(PC)与各季节气候因素的相关关系。AN, 全年; AUT, 秋季; GS, 当年生长季; PGS, 上一年生长季; PNG, 上一年非生长季; pWin, 上一年冬季; SPR, 春季; SUM, 夏季。P, 月降水量; Rh, 年相对湿度; SPEI, 标准化降水-蒸散指数; T, 月平均气温; T_max, 月平均最高气温; T_min, 月平均最低气温。树种代码同表1。*, p < 0.05。
  
• 图9 3种桦木对2个生长季干旱年平均抵抗力(R_t)和恢复力(R_c)的比较。K_h, 理论导水率; K_s, 特异性导水率; MVA, 平均导管面积; RCTA, 导管占比; RW, 年轮宽度; TVA, 导管总面积; VD, 导管密度; VN, 导管数量。树种代码同表1。ns, p ≥ 0.05。
  
• 图10 3种桦木对5个非生长季高温年的平均抵抗力(R_t)和恢复力(R_c)的比较。K_h, 理论导水率; K_s, 特异性导水率; MVA, 平均导管面积; RCTA, 导管占比; RW, 年轮宽度; TVA, 导管总面积; VD, 导管密度; VN, 导管数量。树种代码同表1。ns, p ≥ 0.05。