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菌根真菌在陆地生态系统碳循环中的作用
植物生态学报
2024, 48 (1):
1-20.
DOI: 10.17521/cjpe.2023.0075
在陆地生态系统中, 土壤、植被与大气之间有着可观的碳交换通量, 陆地生态系统碳循环也和全球气候变化密切关联。菌根真菌可与绝大多数陆地植物建立菌根共生关系, 通过矿质养分-碳交换连接起生态系统地上与地下部分, 深度参与和影响陆地生态系统的碳循环过程。该文从碳的输入, 土壤有机质的形成、稳定和分解等4个关键环节分别论述了菌根真菌在陆地生态系统碳循环中的作用。研究表明, 菌根真菌在陆地生态系统碳的输入过程中扮演关键角色, 其通过改善植物矿质营养, 参与植物逆境响应, 影响植物的光合作用强度, 以及调控植物多样性与生产力之间的关系等多种途径, 维持或提高植被初级生产力; 大气中的CO2被植物固定后, 一部分碳经由菌丝网络输送到土壤中, 随后经微生物的分解和转化, 与矿物结合或被团聚体包裹而被稳定在土壤中; 同时, 菌根真菌通过影响根际激发效应和菌丝际生物化学过程, 如分泌特定胞外酶, 与菌丝际微生物互作, 驱动芬顿反应, 以及与腐生微生物竞争等, 调控土壤有机质的分解和转化过程。考虑到菌根真菌对环境和气候变化的敏感性, 该文还探讨了全球变化因子对菌根真菌介导的碳循环过程的影响。最后, 该文对未来研究方向进行了展望, 并提出以下建议: 依托联网研究, 全面解析菌根真菌参与陆地生态系统碳循环的机理过程及其环境依赖性; 加强定量研究, 将菌根真菌的作用纳入生态系统碳循环模型; 构建菌根应用技术体系, 推进菌根真菌的生态和农业应用, 提升陆地生态系统“碳汇”功能, 为实现国家碳中和目标和应对气候变化提供可选择的技术方案。  View image in article
图1
菌根真菌在陆地生态系统碳循环中的作用。菌根真菌促进植物养分和水分的吸收, 间接促进植物生长和光合作用(A), 同时植物将一部分光合产物通过根系直接输送给菌根真菌(B), 供其增殖生成①真菌生物质和菌丝际分泌物等(如②稳定的土壤糖蛋白球囊霉素和黑色素等), 广泛参与土壤有机质的形成和稳定过程(C); 菌根真菌参与形成的有机质可以被③土壤团聚体包裹(物理保护作用)或与④土壤矿物结合(化学保护作用)被稳定在土壤系统中; 菌根真菌通过⑤分泌胞外酶、与⑥菌丝际微生物互作、驱动菌丝际⑦芬顿反应和⑧激发效应等对土壤有机质进行分解和转化(D), 释放有机质中的氮(N)、磷(P)营养并通过菌丝输送给植物, 缓解植物营养限制(A); 此外, 菌根真菌也会通过自身以及其菌丝际微生物的异养呼吸作用消耗植物提供的光合碳(E), 并最终以CO2的形式释放到大气中。
正文中引用本图/表的段落
菌根真菌在土壤有机碳输入, 以及土壤有机质形成、稳定和分解过程中都发挥着重要作用。首先, 菌根真菌的根外菌丝在植物根系和土壤基质之间建立起了有机碳转运的“高速公路”, 可以高效快速地将大量植物源有机碳输送到土壤基质中, 是土壤有机质分子多样性的重要来源(Wu et al., 2023b)。其次, 菌根真菌具有巨大的生物量和较快的周转速率(Staddon et al., 2003; Fernandez et al., 2016), 且能够分泌球囊霉素(glomalin)相关蛋白和黑色素(melanin)等稳定有机质组分(Wright et al., 1996; Fernandez et al., 2016), 促进土壤有机质的积累。同时, 菌丝际分泌物和真菌生物质广泛参与了土壤生态过程(Frey, 2019), 并影响土壤微环境(Wu et al., 2023b), 一方面通过与土壤矿物结合或被土壤团聚体包裹, 使得有机质免受微生物的分解(Cotrufo et al., 2013; Jeewani et al., 2021); 另一方面也可以影响根际激发效应从而影响土壤有机质的分解和转化过程(Yin et al., 2021)。再次, 菌根真菌对土壤氮、磷等矿质养分的“开采”也显著影响着土壤有机质的组成和腐生微生物的活性(Lindahl & Tunlid, 2015), 进而影响有机质的分解过程。最后, 根外菌丝的呼吸作用在土壤呼吸中占有较大比重(Han et al., 2021), 其在土壤与大气碳交换中的作用不容忽视。综上, 虽然菌根真菌在漫长的进化过程中丧失了大部分直接降解有机质的能力(Lindahl & Tunlid, 2015; Martin et al., 2016), 但其通过连接植物与土壤系统直接或间接串联起了土壤有机质的输入、形成、转化和稳定过程, 从而在土壤碳循环中起到重要作用(图1)。
本文的其它图/表
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