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菌根真菌在陆地生态系统碳循环中的作用
植物生态学报
2024, 48 (1):
1-20.
DOI: 10.17521/cjpe.2023.0075
在陆地生态系统中, 土壤、植被与大气之间有着可观的碳交换通量, 陆地生态系统碳循环也和全球气候变化密切关联。菌根真菌可与绝大多数陆地植物建立菌根共生关系, 通过矿质养分-碳交换连接起生态系统地上与地下部分, 深度参与和影响陆地生态系统的碳循环过程。该文从碳的输入, 土壤有机质的形成、稳定和分解等4个关键环节分别论述了菌根真菌在陆地生态系统碳循环中的作用。研究表明, 菌根真菌在陆地生态系统碳的输入过程中扮演关键角色, 其通过改善植物矿质营养, 参与植物逆境响应, 影响植物的光合作用强度, 以及调控植物多样性与生产力之间的关系等多种途径, 维持或提高植被初级生产力; 大气中的CO2被植物固定后, 一部分碳经由菌丝网络输送到土壤中, 随后经微生物的分解和转化, 与矿物结合或被团聚体包裹而被稳定在土壤中; 同时, 菌根真菌通过影响根际激发效应和菌丝际生物化学过程, 如分泌特定胞外酶, 与菌丝际微生物互作, 驱动芬顿反应, 以及与腐生微生物竞争等, 调控土壤有机质的分解和转化过程。考虑到菌根真菌对环境和气候变化的敏感性, 该文还探讨了全球变化因子对菌根真菌介导的碳循环过程的影响。最后, 该文对未来研究方向进行了展望, 并提出以下建议: 依托联网研究, 全面解析菌根真菌参与陆地生态系统碳循环的机理过程及其环境依赖性; 加强定量研究, 将菌根真菌的作用纳入生态系统碳循环模型; 构建菌根应用技术体系, 推进菌根真菌的生态和农业应用, 提升陆地生态系统“碳汇”功能, 为实现国家碳中和目标和应对气候变化提供可选择的技术方案。  View image in article
图2
菌根真菌参与土壤团聚体的形成、解聚和失稳过程。
正文中引用本图/表的段落
菌根真菌通过菌丝分泌物、残体分解以及参与土壤团聚体形成等途径深刻影响土壤有机质的形成和稳定。首先, 菌根真菌与土壤矿物之间存在广泛的相互作用(Wu et al., 2023b), 可以促进菌丝际分泌物和菌根真菌残体通过配位体交换、氢键和分子间作用力(又称范德华力)等作用与矿物结合, 形成稳定的矿物结合态有机质(mineral-associated organic matter, MAOM); 其次, 土壤颗粒、有机质和矿物等可在植物根系和真菌菌丝的共同作用下通过物理、化学和生物过程形成土壤团聚体(soil aggregates), 为有机质提供物理保护(图2); 最后, 有机质自身的化学性质和其生物可降解性也可以影响有机质在土壤中的稳定性, 如球囊霉素和黑色素等较难降解, 而葡萄糖等较易被微生物利用。
球囊霉素被认为是一种由AM真菌分泌的, 大小为60 kD, 具有良好化学和热稳定性的特殊糖蛋白(glycoprotein), 广泛存在于土壤中(Wright et al., 1996; Irving et al., 2021)。球囊霉素相关土壤蛋白(glomalin related soil protein, GRSP)主要通过两种机制稳定土壤有机碳。首先, GRSP自身的分子稳定性使其在土壤中大量积累, 成为土壤有机质的重要组成部分(Rillig et al., 2001); 其次, GRSP可以作为土壤颗粒的胶结剂促进土壤团聚体的形成, 为土壤有机质提供物理保护(Rillig, 2004) (图2)。有研究表明, GRSP可以占到土壤有机质含量的20%, 对土壤颗粒的胶结作用强于其他有机质, 还可以促进植物的生长和维持土壤健康(Irving et al., 2021)。虽然已有不少研究表明GRSP在土壤有机碳的稳定方面发挥重要作用, 但我们对GRSP的形成和稳定机制还认识不足, 特别是GRSP的测定方法特异性不强, 难以排除土壤中其他微生物类群的影响, 甚至其是否由AM真菌分泌还存在争议(Rosier et al., 2006; Irving et al., 2021)。
土壤团聚体是土壤结构的基本单元, 由颗粒态有机质(particulate organic matter, POM, 主要为植物和微生物残体)和土壤矿物等相互胶结而成, 是维持土壤肥力和健康的物质基础。土壤团聚体的形成是一个动态且复杂的过程, 其形成、稳定和解体受到非生物因素(如土壤质地和水分条件等)和生物因素(植物和土壤生物)的共同作用(Six et al., 2002; Liu et al., 2021)。稳定的土壤团粒结构不仅可以有效减少土壤侵蚀, 还可以保护富含有机碳的动植物残体和分泌物免受微生物的降解, 因此土壤团聚体的形成是增加和稳定土壤碳库的重要机制(Lehmann et al., 2017)。AM真菌和ECM真菌都被证实广泛参与土壤团聚体的形成过程(Rillig & Mummey, 2006; Morris et al., 2019), 在稳定和增加土壤碳库方面具有重要作用。例如, 在草原生态系统进行的长期定位实验发现, AM真菌的根外菌丝量与土壤团聚体和土壤有机质含量呈显著正相关关系(Wilson et al., 2009)。理论上菌根真菌可能通过3种机制参与土壤团聚体的形成。首先, 菌根真菌庞大的根外菌丝网络对土壤颗粒和颗粒态有机质具有较强的缠结作用(生物物理作用) (Rillig et al., 2015; Li et al., 2022); 其次, 菌根真菌的菌丝分泌物, 特别是多糖类、稳定的疏水糖蛋白和球囊霉素等可以作为胶结剂黏附土壤颗粒(生物化学作用), 促进微团聚体(20-250 μm)形成大团聚体(>250 μm) (Rillig et al., 2007); 最后, 菌根真菌可以与植物的根系、菌丝际微生物, 以及土壤生物共同作用影响土壤团聚体的形成和稳定(生物相互作用) (Lehmann et al., 2017) (图2)。
本文的其它图/表
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