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长期放牧和氮添加对黄土高原典型草原长芒草种群生长的影响
黄玲, 王榛, 马泽, 杨发林, 李岚, SEREKPAYEV Nurlan, NOGAYEV Adilbek, 侯扶江
植物生态学报    2024, 48 (3): 317-330.   DOI: 10.17521/cjpe.2023.0086
摘要   (652 HTML90 PDF(pc) (1948KB)(382)  

种群是草原生态系统结构、功能形成和发展的基础。然而, 长期放牧伴随着全球气候变化深刻影响着种群的生长和繁殖。长芒草(Stipa bungeana)是黄土高原典型草原的优势种, 具有较高的生态和经济价值。该研究依托黄土高原典型草原长期滩羊轮牧实验平台, 采用完全随机的裂区实验设计, 以放牧率(0、2.7、5.3、8.7 sheep·hm-2)作为主因子, 氮添加水平(0、5、10、20 g·m-2)作为副因子, 探究放牧、氮添加及其交互作用对长芒草的形态性状、地上生物量及其占群落生物量比例的作用。结果表明: 随放牧率的增加, 长芒草的株高、冠幅直径、分蘖密度、实生苗密度、地上生物量和生物量占比呈“单峰”曲线变化趋势, 种群密度降低。而氮添加增加长芒草的株高、冠幅直径、生殖枝密度、分蘖密度、地上生物量和生物量占比; 实生苗密度随氮添加的增加呈先增后减的趋势。相比氮添加, 放牧对长芒草地上生物量和生物量占比的总效应小, 放牧对地上生物量有直接的负效应, 并通过调控分蘖密度、种群密度及地上生物量影响其生物量占比; 氮添加不仅对地上生物量有直接的积极效应, 还通过株高、生殖枝密度对地上生物量有间接的正效应, 同时通过调控种群密度、冠幅直径、分蘖密度和生殖枝密度影响生物量占比。总体上, 氮添加增加长芒草的冠幅直径和生殖枝密度(相比株高和分蘖密度), 放牧增加实生苗密度(相比种群密度), 而放牧和氮添加的交互作用显著影响生殖枝密度。放牧率为4.10和5.29 sheep·hm-2时长芒草具有最大地上生物量及其群落占比。上述结果表明放牧和氮添加通过影响长芒草种群的形态特征来调控其地上生物量和群落地位。



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图2 放牧和氮添加对长芒草生长性状的影响(平均值±标准误)。A, 株高。B, 冠幅直径。C, 株高/冠幅直径。不同大写字母表示不同放牧率间差异显著(p < 0.05), 不同小写字母表示不同氮添加量之间差异显著(p < 0.05)。N, 氮添加量; SR, 放牧。ns, p > 0.05。
正文中引用本图/表的段落
株高和冠幅直径分别表征植物纵向和横向的生长。放牧或氮添加均显著改变长芒草的株高和冠幅直径, 放牧和氮添加能解释12%和13%的株高、12%和21%的冠幅直径的变化(图2, 图3)。株高和冠幅直径随放牧率的增加呈“单峰”曲线变化, 分别在放牧率为4.87和5.02 sheep·hm-2时达到最大值; 氮添加促进株高和冠幅的生长, 氮添加增加1 g·m-2, 株高和冠幅直径分别增加11.47和14.14 cm。放牧和氮添加交互作用对株高和冠幅的影响不显著(图2A、2B)。放牧、氮添加及其交互作用均对株高/冠幅直径的影响不显著(图2C)。
株高随着放牧率的增加呈“单峰”曲线变化趋势, 放牧率为4.87 sheep·hm-2时, 株高最大。可能因为放牧率较低时, 家畜采食植物上部, 改善群落冠层结构, 提高植物再生能力(侯扶江和杨中艺, 2006); 放牧率超过阈值后, 家畜抑制植物组织、器官的再生能力, 同时导致植物的生长环境逐渐恶化, 植株通过小型化来躲避家畜的采食(Liu et al., 2019), 此结果符合“放牧回避假说”和“植物生长限制假说” (卫智军等, 2017)。氮添加增加土壤中有效氮含量, 长芒草有较高的叶质量比和株高质量比(张仁懿等, 2019), 在群落中有优先利用资源的优势, 对土壤氮的利用效率更高, 通过对氮的吸收和利用, 长芒草的叶片氮含量、光合速率、叶绿素含量显著提高(韩炳宏等, 2016), 光合竞争能力增强, 有利于长芒草的纵向生长(图2A)。
冠幅直径对放牧和氮添加的响应模式和株高趋同(图2B), 说明长芒草的生长性状对环境的响应具有协同效应。放牧对株高(12%)和冠幅(12%)的贡献无明显差异, 氮添加对冠幅直径(21%)的贡献大于株高(13%), 氮添加增加1 g·m-2, 株高和冠幅直径分别增加11.47和14.14 cm (图2, 图3), 说明氮添加后长芒草更倾向于横向生长, 冠幅直径相对变大, 能使长芒草种群在实现避牧的同时, 增加盖度, 扩展生态位(宋志萍等, 2022), 维护种群在群落中的地位。
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