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长期放牧和氮添加对黄土高原典型草原长芒草种群生长的影响
植物生态学报
2024, 48 (3):
317-330.
DOI: 10.17521/cjpe.2023.0086
种群是草原生态系统结构、功能形成和发展的基础。然而, 长期放牧伴随着全球气候变化深刻影响着种群的生长和繁殖。长芒草(Stipa bungeana)是黄土高原典型草原的优势种, 具有较高的生态和经济价值。该研究依托黄土高原典型草原长期滩羊轮牧实验平台, 采用完全随机的裂区实验设计, 以放牧率(0、2.7、5.3、8.7 sheep·hm-2)作为主因子, 氮添加水平(0、5、10、20 g·m-2)作为副因子, 探究放牧、氮添加及其交互作用对长芒草的形态性状、地上生物量及其占群落生物量比例的作用。结果表明: 随放牧率的增加, 长芒草的株高、冠幅直径、分蘖密度、实生苗密度、地上生物量和生物量占比呈“单峰”曲线变化趋势, 种群密度降低。而氮添加增加长芒草的株高、冠幅直径、生殖枝密度、分蘖密度、地上生物量和生物量占比; 实生苗密度随氮添加的增加呈先增后减的趋势。相比氮添加, 放牧对长芒草地上生物量和生物量占比的总效应小, 放牧对地上生物量有直接的负效应, 并通过调控分蘖密度、种群密度及地上生物量影响其生物量占比; 氮添加不仅对地上生物量有直接的积极效应, 还通过株高、生殖枝密度对地上生物量有间接的正效应, 同时通过调控种群密度、冠幅直径、分蘖密度和生殖枝密度影响生物量占比。总体上, 氮添加增加长芒草的冠幅直径和生殖枝密度(相比株高和分蘖密度), 放牧增加实生苗密度(相比种群密度), 而放牧和氮添加的交互作用显著影响生殖枝密度。放牧率为4.10和5.29 sheep·hm-2时长芒草具有最大地上生物量及其群落占比。上述结果表明放牧和氮添加通过影响长芒草种群的形态特征来调控其地上生物量和群落地位。 ![]() View image in article
图8
放牧和氮添加对长芒草生长的影响。A, 对长芒草生长的影响。B, 对长芒草地上生物量及其占比的直接和间接效应。A图中黑色表示路径显著(p < 0.05), 灰色表示路径不显著(p > 0.05), 线条粗细表示效应大小, 实线表示正效应, 虚线表示负效应, 箭头处的数字为标准化路径系数, R2表示解释率。*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001。RMSEA, 近似误差均方根。
正文中引用本图/表的段落
氮添加对长芒草地上生物量和生物量在群落中占比的总效应大于放牧。氮添加直接增加和通过促进株高、生殖枝密度的增加间接提高长芒草的地上生物量, 放牧对地上生物量有直接的负效应; 放牧和氮添加通过影响长芒草的形态性状和地上生物量间接提高长芒草地上生物量在群落中的占比(图8)。
地上生物量是种群生产力的体现, 植物对环境变化的防御和抵抗会通过调节不同器官中的生物量分配, 来实现和维持生产力的最大化(郭丽珠等, 2019)。放牧和氮添加处理下, 长芒草的地上生物量和株高、冠幅直径、分蘖密度、生殖枝密度、实生苗密度均有显著的正相关关系(图7)。根据结构方程模型, 氮添加主效应对地上生物量的影响大于放牧。氮添加主要是直接增加地上生物量和通过增加株高和生殖枝密度间接提高地上生物量(图8)。因为氮添加通过营养元素的补给, 能直接促进长芒草的生长; 同时补偿长芒草被家畜过度采食而造成的叶面积减少, 缓解因资源和营养限制引起的生长速率下降(孙一梅等, 2021), 提高长芒草地上生物量。氮添加后种间竞争从对地下资源的竞争转变为地上光的竞争(Spasojevic & Suding, 2012), 株高是植物光合竞争能力的决定因素; 取样时长芒草的种子成熟脱落, 但生殖枝高度和质量在生物量分配中的占比仍较大(张力天等, 2021)。本研究中, 地上生物量在氮添加20 g·m-2时未达到最大值(图6A)。根据以往的研究, 氮添加超过一定的临界值后会降低植物的生产力, 本研究未达到这个阈值, 可能因为2021年氮添加前后降水较少(图1B), 限制了长芒草对氮素的吸收和利用(Chen et al., 2011), 但本研究仅基于一年的调查数据, 因此在不同的降水年份, 比如干湿年, 氮添加如何影响长芒草地上生物量, 还需要进一步研究。
放牧对地上生物量有负效应, 地上生物量随放牧率的增加先增后降, 放牧率4.10 sheep·hm-2时地上生物量最高(图6A, 图8)。可能因为冷季放牧给长芒草的生长和恢复提供了时间; 超过4.10 sheep·hm-2后, 家畜清除凋落物, 给一些低矮的一年生植物提供了空间和光照, 群落结构发生变化(崔树娟等, 2014), 种间资源竞争的加剧, 导致长芒草地上生物量降低。放牧和氮添加的交互作用对地上生物量没有显著影响(图6A), 但同一放牧率下, 氮添加能明显增加地上生物量, 说明该典型草原植物的生长受氮的限制, 氮添加能缓解过度放牧对长芒草生长的压力, 对于以长芒草为建群种的放牧草地, 可以通过氮添加的方式提高草地生产力, 稳定草原生态系统结构和功能, 达到可持续放牧管理的目的。
种群生物量在群落生物量中的占比是种群在群落中生态位和重要性的体现(马婧婧等, 2021), 代表了种群在群落中的地位。放牧和氮添加通过影响长芒草的形态性状和地上生物量提高其生物量在群落中的占比(图8)。放牧率5.29 sheep·hm-2时生物量占比最大(图6B)。因为长芒草较为耐牧, 适度的放牧能提高长芒草地上生物量并增加其生物量在群落中的占比, 维持长芒草在群落中的地位; 随着放牧率的增加, 群落结构发生变化, 一二年生的杂类草和耐牧性高的牧草增多, 减少了优势种对资源的竞争优势(Plue et al., 2019), 长芒草生物量占比相对下降。氮添加降低群落物种丰富度, 提高禾本科牧草的资源竞争优势(Li et al., 2018)。
本文的其它图/表
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