广西红锥人工林径向生长的季节格局及其对气候因子的响应 植物生态学报    2024, 48 (8): 1021-1034.   DOI: 10.17521/cjpe.2023.0192

图3 广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站2018-2020年气温、光合有效辐射(PAR)、降水量(P)、相对湿度(RH)和饱和水汽压差(VPD)变化。T_ave,平均气温; T_max, 最高气温; T_min, 最低气温。

正文中引用本图/表的段落

研究区域的气候季节性明显, 5-9月为雨季, 10月至次年4月为旱季(图3)。3年的气候条件存在差异。2018-2020年平均气温分别为21.0、21.7和21.4 ℃。全年降水量和旱雨季的降水分配比例在3年间表现出一定的差异, 2019年降水量为1 389.1 mm, 雨季降水量占全年总降水量的73.7%, 2018年全年和雨季降水量(1 247.9、828.4 mm)略低于2019年, 但2020年降水量仅为999.3 mm, 雨季降水量占全年总降水量的47.6%, 远低于其他年份同期。2018-2020年空气相对湿度分别为83.5%、79.1%和78.3%; 饱和水汽压差分别为0.43、0.59和0.61 kPa。全年光合有效辐射形似正态分布曲线。基于较高的空气温度、饱和水汽压差和较低的降水量、相对湿度可以看出, 2020年属于较干旱的年份。

本研究中, 红锥径向生长停止时间发生在9-11月, 年际差异超过1个月(DOY 266-309) (图5B; 表1), 表明空气或土壤温度可能不是影响生长停止的主要因素。Etzold等(2022)认为生长概率与水分条件密切相关, 尤其是生长后期, 生长停止受水分亏缺的限制大于温度。本研究中, 2018年7月和2020年6-7月降水量少, 气温高(图3), 形成明显的夏季干旱, 出现大量和持续的树木水分亏缺(图4B, 图6), 导致2018和2020年生长结束日期比2019年分别早了11和43天, 这与Oberhuber等(2014)认为夏季水分亏缺可以导致形成层活动和木质部形成提前停止的结果一致。Eilmann等(2011)对欧洲赤松(Pinus sylvestris)进行的灌溉/对照实验结果也证实了水的可用性对径向生长停止的关键作用。研究表明, 形成层的分裂和次生木质部细胞的分化需要由光合同化物转化的蔗糖的持续供应(Deslauriers et al., 2016), 干旱可能会导致气孔关闭和随之而来的蔗糖减少, 使径向生长提前停止。Guo等(2022)开展的模拟降雨减少处理下红锥生长的干旱实验研究表明, 减雨处理下叶和分枝非结构性碳水化合物(NSC)含量显著增加, 而叶和分枝的NSC库主要支持地上过程, 包括出芽、生叶、开花、结果、分枝生长和呼吸维持(Palacio et al., 2018; Huang et al., 2021)。由此可见, 在干旱胁迫下, 红锥倾向于分配有限的资源用于初级生长和繁殖, 而不是径向生长。

对温带和寒带地区树木径向最大生长速率的研究表明, 其径向生长速率显著受到光周期的影响(Rossi et al., 2006; 董满宇等, 2012), 径向最大生长速率一般出现在日照时间最长的夏至前后, 之后生长速率趋于降低, 从而允许植物安全地完成次生细胞壁木质化和投资于其他结构(如果实和芽) (K?rner et al., 2016; Larysch et al., 2021)。本研究中, 红锥径向最大生长速率出现在5月30日(DOY 151)至6月8日(DOY 159) (图4D, 图5C; 表2), 在夏至前2-3周达到峰值。Güney等(2020)认为, 每日收缩量高则蒸腾和同化活动高。年尺度下的红锥树干径向生长月均日变化周期研究表明, 5月份日径向生长变化的振幅最大(刘士玲等, 2020)。本研究结果显示, 红锥径向生长量与降雨和空气相对湿度显著正相关, TWD与空气温度和饱和水汽压正相关(图7), 这3年夏至前后的高温和相对较少的降水量(图3)对树木径向生长产生了负面影响。因此, 最大生长速率的时间反映了物种利用有利的环境条件的能力, 可以被认为是对当地气候条件的适应。

本文的其它图/表

• 表1 广西红锥样地基本信息(平均值±标准误, n = 68)
  
• 图1 广西红锥人工林径级结构。
  
• 图2 2018年5月12-25日从原始数据中提取的径向生长量和树木水分亏缺量。A为红锥每小时测量的径向变化量值(黑线)。紫色线表示基于ZG概念(Zweifel, 2016)确定的树木水分亏缺期, 该概念假设在径向收缩时(树木水分亏缺期)没有生长诱导的不可逆生长。阴影区域表示不可逆的径向生长期(当树木水分亏缺量为零时)。
  
• 图4 2018-2020年广西红锥累积日径向变化量、树木水分亏缺量、径向生长量及径向生长速率。C为由零生长(ZG)模型计算的径向生长量日总和(Zweifel, 2016)。D为Gompertz函数模拟的红锥树干径向日生长速率。阴影部分表示平均值的标准误。
  
• 图5 2018-2020年广西红锥生长起止时间、最大生长速率及年生长量。箱形图显示了中位数、第25%和75%四分位数以及最小、最大值。ns, p > 0.05; *, p < 0.05。DOY, 年序日。
  
• 表2 2018-2020年红锥季节生长特征(平均值±标准误, n = 4)
  
• 表3 2018-2020年干湿季节的广西红锥径向生长量和树木水分亏缺量(平均值±标准误, n = 4)
  
• 图6 广西红锥林标准化日径向生长量(GROrate)和树木水分亏缺量(TWD)与环境因子的关系。*, p < 0.05; **, p < 0.01。P, 降水量; PAR, 光合有效辐射; RH, 相对湿度; SWC, 10 cm深度土壤含水率; T_ave, 平均气温; T_max, 最高气温; T_min, 最低气温; TS₁₀, 10 cm深度土壤温度; VPD, 饱和水汽压差。
  
• 图7 月降水量与红锥径向生长量和树木水分亏缺量之间的比较(平均值±标准误)。
  
• 图8 广西红锥标准化日径向生长量(GROrate)和水分亏缺量(TWD)与主要环境因子的滑动相关关系(21 d)。灰色虚线表示0.05水平上的显著性。不连续的线是由连续的零值引起的。P, 降水量; PAR, 光合有效辐射; RH, 相对湿度; SWC₁₀, 10 cm深度土壤含水率; T_max, 最高气温; VPD, 饱和水汽压差。
  
• 图9 广西红锥主要生长季标准化日径向生长量(GROrate)和树木水分亏缺量(TWD)与环境因子的主成分(PC)分析。P, 降水量; PAR, 光合有效辐射; RH, 相对湿度; SWC₁₀, 10 cm深度土壤含水率; T_ave, 平均气温; T_max, 最高气温; T_min, 最低气温; TS₁₀, 10 cm深度土壤温度; VPD, 饱和水汽压差。
  
• 图10 2019年5月2日至5月19日降水量和10 cm土壤含水率变化。
  
• 表4 2020年夏季降雨事件和干旱期特征(平均降水量的计算独立于事件的平均持续时间)