广西红锥人工林径向生长的季节格局及其对气候因子的响应 植物生态学报    2024, 48 (8): 1021-1034.   DOI: 10.17521/cjpe.2023.0192

图8 广西红锥标准化日径向生长量(GROrate)和水分亏缺量(TWD)与主要环境因子的滑动相关关系(21 d)。灰色虚线表示0.05水平上的显著性。不连续的线是由连续的零值引起的。P, 降水量; PAR, 光合有效辐射; RH, 相对湿度; SWC₁₀, 10 cm深度土壤含水率; T_max, 最高气温; VPD, 饱和水汽压差。

正文中引用本图/表的段落

为了解随时间的变化, GROrate和TWD对环境因子的响应情况, 设置21天的滑动窗口, 计算了GROrate和TWD与环境数据(最高气温、降水量、空气相对湿度、光合有效辐射、饱和水汽压差、10 cm深度土壤含水率)在一天时间尺度上的滑动相关系数。相关结果表明, 在2018-2020年生长季内绝大部分时间饱和水汽压差、降水量和空气相对湿度是影响红锥径向变化的关键因素, 但相关系数在年际间有波动。年序日120之后, GROrate与降水量呈强正相关关系, 结合与饱和水汽压差的负相关性, 表明径向生长受水分限制。光合有效辐射、最高气温与径向变化呈间断性显著相关关系, 且多发生在温度较高的夏秋季节。GROrate与10 cm深度土壤含水率的相关性在2018年5月下旬后减弱, 在2019年4-6月与7-8月的相关性方向相反, 且2019年生长季内基本不显著, 2020年5月后相关性较强(图8)。

年内红锥主要生长季的GROrate与气候因子的21 d滑动相关系数(图8)表明, 2018-2020年生长季的大部分时间GROrate与降水量始终呈强正相关关系, 主要归因于降雨是诱导细胞增大的主要因素之一, 而细胞增大依赖于水分供给(Zweifel et al., 2000)。前人的许多研究(Zweifel et al., 2006; 牛豪阁等, 2018; Fan et al., 2019; Meng et al., 2021)都证明了降雨对树干径向增长起着重要的作用。降雨对径向生长的积极影响可能是一方面较强降雨通过增加土壤含水率(图10), 从而促进树干对水分的运输, 有利于光合作用; 另一方面小降雨事件时土壤含水率增加不明显(图10), 但降雨过程叶水势降低会增加形成层细胞周围的外界水, 促进形成层活动和细胞扩大(Zweifel et al., 2006), 并通过增加形成层分裂时细胞壁弯曲所需的膨压, 促进木质部细胞的分化和延伸(Steppe et al., 2015)。本研究结果显示, 2020年夏季总降雨事件为13次, 均为5-9.9和10-19.9 mm量级的降雨, 且降雨持续时间长、降雨强度低; 2020年夏季无雨期的最长持续时间为26天, 共出现5次至少7天无降雨的干旱期(表4)。2018-2020年滑动相关系数表明, 10 cm深度土壤含水率与GROrate的相关关系在不同年份间存在差异(图8), 2020年夏季干旱严重, 10 cm深度土壤含水率对不可逆径向生长量的影响明显增强。与其他年份相比, 2020年的年生长量最小可能归因于2020年出现的夏季极端干旱时间较长, 树木处于水分亏缺状态, 无法满足光合作用所需的水分, 限制了形成层细胞的分裂活动, 不利于树木径向生长。

相对湿度和饱和水汽压差都受降雨和温度的影响, 代表水分条件的直接度量。高相对湿度会降低蒸腾系统中的负压, 从而有利于细胞的分裂和膨胀, 而高饱和水汽压差对径向生长的影响与其相反(K?cher et al., 2012)。Meng等(2021)研究发现, 马尾松和杉木径向生长与相对湿度的正相关性最高, 与饱和水汽压差的负相关性最高, 本研究结果与之相似。鉴于本研究中GROrate与相对湿度的相关性更强(图7, 图8), 因此, 对红锥径向增长对大气水分条件的响应研究应主要集中在相对湿度上。温度以复杂的方式影响径向生长, 高温主要通过直接影响树木呼吸、同化过程和间接改变树木水分状况限制树木生长(Wan et al., 2020)。高光合有效辐射对径向生长产生负面影响, 可能是一方面通过增加蒸腾系统的负压, 限制细胞的分裂和增大; 另一方面高光合有效辐射时叶片为避免水分亏缺而关闭气孔, 导致光合减弱从而直接限制树干形成层细胞的分裂和生长。

本文的其它图/表

• 表1 广西红锥样地基本信息(平均值±标准误, n = 68)
  
• 图1 广西红锥人工林径级结构。
  
• 图2 2018年5月12-25日从原始数据中提取的径向生长量和树木水分亏缺量。A为红锥每小时测量的径向变化量值(黑线)。紫色线表示基于ZG概念(Zweifel, 2016)确定的树木水分亏缺期, 该概念假设在径向收缩时(树木水分亏缺期)没有生长诱导的不可逆生长。阴影区域表示不可逆的径向生长期(当树木水分亏缺量为零时)。
  
• 图3 广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站2018-2020年气温、光合有效辐射(PAR)、降水量(P)、相对湿度(RH)和饱和水汽压差(VPD)变化。T_ave,平均气温; T_max, 最高气温; T_min, 最低气温。
  
• 图4 2018-2020年广西红锥累积日径向变化量、树木水分亏缺量、径向生长量及径向生长速率。C为由零生长(ZG)模型计算的径向生长量日总和(Zweifel, 2016)。D为Gompertz函数模拟的红锥树干径向日生长速率。阴影部分表示平均值的标准误。
  
• 图5 2018-2020年广西红锥生长起止时间、最大生长速率及年生长量。箱形图显示了中位数、第25%和75%四分位数以及最小、最大值。ns, p > 0.05; *, p < 0.05。DOY, 年序日。
  
• 表2 2018-2020年红锥季节生长特征(平均值±标准误, n = 4)
  
• 表3 2018-2020年干湿季节的广西红锥径向生长量和树木水分亏缺量(平均值±标准误, n = 4)
  
• 图6 广西红锥林标准化日径向生长量(GROrate)和树木水分亏缺量(TWD)与环境因子的关系。*, p < 0.05; **, p < 0.01。P, 降水量; PAR, 光合有效辐射; RH, 相对湿度; SWC, 10 cm深度土壤含水率; T_ave, 平均气温; T_max, 最高气温; T_min, 最低气温; TS₁₀, 10 cm深度土壤温度; VPD, 饱和水汽压差。
  
• 图7 月降水量与红锥径向生长量和树木水分亏缺量之间的比较(平均值±标准误)。
  
• 图9 广西红锥主要生长季标准化日径向生长量(GROrate)和树木水分亏缺量(TWD)与环境因子的主成分(PC)分析。P, 降水量; PAR, 光合有效辐射; RH, 相对湿度; SWC₁₀, 10 cm深度土壤含水率; T_ave, 平均气温; T_max, 最高气温; T_min, 最低气温; TS₁₀, 10 cm深度土壤温度; VPD, 饱和水汽压差。
  
• 图10 2019年5月2日至5月19日降水量和10 cm土壤含水率变化。
  
• 表4 2020年夏季降雨事件和干旱期特征(平均降水量的计算独立于事件的平均持续时间)