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庐山不同海拔植物蒸腾水龄动态及用水策略
植物生态学报
2024, 48 (9):
1104-1117.
DOI: 10.17521/cjpe.2024.0022
通过探究亚热带湿润气候区庐山不同海拔优势植物的水龄和考虑时间来源的用水策略, 为该地区的生态保护和资源利用提供科学依据和支持。以庐山松属(Pinus) (低海拔的马尾松(P. massoniana)、高海拔的黄山松(P. taiwanensis))和栎属(Quercus) (低海拔的栓皮栎(Q. variabilis)、高海拔的短柄枹栎(Q. serrata))共4个树种为研究对象, 于2020年7月至2021年8月, 利用稳定同位素技术和平均蒸腾水龄模型, 分析不同海拔优势植物的蒸腾水龄, 并结合水龄结果和MixSIAR来源混合模型, 分析植物用水策略和季节性变化; 同步监测大气温度、湿度, 土壤含水率, 根系分布等数据分析蒸腾水龄与植物水分来源的季节性变化。结果显示: (1)庐山地区植物主要利用当季降水, 蒸腾水龄为8.67-16.68 d。对于同属植物, 高海拔树种蒸腾水龄小于低海拔树种。且在观测期内马尾松的水龄呈“单谷状”, 黄山松呈“单峰状”。(2)低海拔树种用水策略在雨季前期主要利用浅层土壤水, 随着雨季到来主要吸水层向下移动至深层, 并在雨季后期稳定在深层土壤, 而高海拔树种在雨季后期主要吸水层稳定在土壤中层。(3)相较之下, 考虑时间滞后的低海拔植物用水策略对浅层(0-20 cm)土壤水的依赖减弱, 对深层(60-100 cm)土壤水的吸收比例增加, 高海拔相反。
表2
庐山地区不同海拔优势植物平均蒸腾水龄(d)
正文中引用本图/表的段落
为了描述树木在整个水分吸收季节的降水的时间来源, 本研究计算了树木在观测期内的水龄分布并进行了重复测量方差分析(表2)。研究结果表明, 庐山树种主要吸收当季的水分, 水龄范围为8.67-16.68 d。在整个研究期间内, 庐山马尾松的平均水龄呈先减后增的趋势, 黄山松呈先增后减的趋势, 且不同季节的水龄都是左偏正态分布。
高海拔水龄总体上比低海拔的低。对比同属低海拔树种, 高海拔树种的水龄与水龄标准差均较小, 即不同海拔的树种在时间来源上存在差异, 同属的高海拔树种更倾向于利用水龄小的水, 且高海拔利用的水源更为稳定(表2)。其总体水平的差异可能与海拔间的气候差异有关。高海拔降水天数121天, 较低海拔降水多9天; 高海拔暴雨次数为31次, 较低海拔多11次; 高海拔研究期内总降水量3 337.6 mm, 较低海拔多945.2 mm。对比高低海拔的松属植物, 低海拔优势树种马尾松水龄水平低于高海拔的黄山松。在高低海拔对降水、土壤和枝条取样时间一致的基础上, 高海拔黄山松β > 0.5的比例占到50%, 而低海拔马尾松为26.3%, 这是导致低海拔马尾松水龄水平较低的原因之一。此外, 高海拔土壤含水量总体水平也高于低海拔, 且低海拔表层与深层土壤的土壤含水率均显著大于中层土壤, 而在观测期内表层0-20与20-40 cm土层水分状况好于中层、深层土壤, 说明相对于高海拔, 低海拔对深层土壤的补水较为明显。研究发现, 根系分布影响了吸水深度(Fan et al., 2017), 进而影响了植物水龄。庐山地区优势植物的根系深度都在80-100 cm, 尤其是低海拔马尾松0-60 cm根系占比可达92.0%, 但在相对干旱的气候区植被根系深度长达2.7 m以上。由于渗透深度和渗透速度有限, 浅根植物的根区“新水”比例大, 导致水龄较小。有研究表明, 在瑞士, 植物生根深度在100-200 cm (Meusburger et al., 2022)。同时, 不仅在生长季节发生的降水, 而且在秋冬季的降水, 甚至前一年的降水都对温带森林的供水做出了一定的贡献, 可以缓冲夏季干旱对温带森林植被的负面影响(Allen et al., 2019); 也有研究证明了根系深度和土壤深度大的森林植被依赖储存在较深非饱和土壤和/或岩石中的过去降水(Miguez-Macho & Fan, 2021)。此外, 虽然没有直接证据表明根系深度与植被高度会影响植被蒸腾时间, 但是在相同的土壤-叶片驱动力下, 运输的距离越长, 蒸腾花费的时间越多, 这也是导致低海拔的马尾松水龄水平相对高海拔的黄山松较低的原因之一。还有研究结果表明, 土壤-叶片的驱动力、树干日储水量与水分在植被的停留时间可能也是影响植被蒸腾时间的决定因素(James et al., 2003; Gaines et al., 2016)。
低海拔马尾松在2020年雨季后期8-10月的主要吸水层在60-100 cm, 贡献率在43.8%-53.6%之间, 可能是受到低海拔坡度、土壤质地、土壤密度等性质影响, 降水的入渗系数比较大, 可以快速补给深层土壤水(叶鑫等, 2023), 导致深层土壤的补水作用较好, 且深层土壤水可以提供更长期更稳定的水源(刘自强等, 2016)。2021年雨季前期4-5月植被对浅层0-40 cm土壤水的吸收利用比例增加, 可能是因为植被吸收表层土壤水分消耗的能量比浅层少, 且表层丰富的养分在一定程度上会促进表层土壤中的根系对水分的吸收(王欣等, 2021; 席丽等, 2022)。雨季前期的降水对0-20与80-100 cm土壤的补水较为明显, 土壤水分状况较好, 且土壤养分含量随着土壤深度增加而减小(张月欣等, 2023)。随着雨季进行, 表层土壤养分随着水分淋溶到深层(尹再芳等, 2023), 马尾松的主要吸水层逐渐下移。在观测期内, 中层土壤的水分情况一直比同时期其他土层差, 且随着雨季的进行, 中层土壤的含水量反而逐渐下降, 这可能与植被吸收利用水分的策略、根系的分布或土壤本身的性质有关, 这也导致了植被对中层土壤水的吸收比例一直较低。栓皮栎在观测期内表现出与马尾松相似的用水策略, 但是对中层土壤水的依赖相对深, 这可能与根系分布有关。根系是植物吸水的主要器官, 根系的分布和形态对植物吸收利用水分有很大的影响, 决定着植物吸水的区域。此外, 细根(直径<2 mm)是植物吸收水分的主要根系(Lin et al., 1996; Gill & Jackson, 2000; 王向荣等, 2005; 邓文平等, 2014)。栓皮栎浅层土壤中的细根比例较小, 但是直径<5 mm的根在土壤中层很发达, 所以在整个雨季虽然与栓皮栎的用水策略相近, 但都有吸收中层土壤水的趋势。
本文的其它图/表
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