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不同氮添加水平和铵硝态氮配比环境下木荷幼苗光合及叶绿素荧光特性
闫小莉, 刘贵梅, 李小玉, 江宇翔, 全小强, 王燕茹, 曲鲁平, 汤行昊
植物生态学报    2025, 49 (4): 624-637.   DOI: 10.17521/cjpe.2024.0379
摘要   (104 HTML5 PDF(pc) (2160KB)(35)  

土壤氮(N)变化加剧的背景下研究不同N添加水平和铵硝态N配比的栽培环境对亚热带主要树种木荷(Schima superba)幼苗光合及叶绿素荧光特性的影响和生长差异, 可明确木荷幼苗光合生理及其生长对不同N养分环境的短期响应机制。该研究以一年生木荷实生苗为对象, 设置低N、中N、高N (0.5、1.0、2.0 mmol·L-1) 3个N添加水平, 10:0、8:2、6:4、5:5、4:6、2:8、0:10 7个铵硝态N配比的21个实验处理组, 盆栽砂培营养液处理180天后测定其光合参数、叶绿素荧光参数、叶绿素含量、生物量和根冠比。结果表明: (1)在高N和中N水平下, 木荷幼苗净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、叶绿素总量(叶绿素a + b)、地上生物量和总生物量均是铵硝态N配比为4:6时最高, 而低N水平下为10:0配比时最高; 地下生物量在高N水平下为4:6配比最高, 中N和低N水平下则均为6:4配比最高, 而根冠比在高N和中N水平下均是10:0配比最高, 低N水平下则是6:4配比最高。(2)木荷幼苗的PnGsTr、叶绿素总量、地上生物量和总生物量除10:0配比外, 其余6个配比下均为高N添加水平最高; 水分利用效率、地下生物量、根冠比则整体表现为低N水平最高。(3)木荷幼苗叶片的荧光强度在高N水平下更强, 在低N水平的4:6配比下显著较其他配比处理下降, 中N水平下0:10配比的OJIP曲线偏离程度最大。低N水平下10:0、0:10、8:2、2:8配比的J-I段, 中N水平下0:10、8:2、2:8、4:6配比的O-J和J-I段, 高N水平下0:10、2:8、6:4配比的J-I段和0:10、4:6配比的I-P段的荧光值均有所升高。3个N水平下OJIP曲线偏离程度差异不明显且均未对最大荧光产生影响, 表明本研究模拟的低N添加水平(即N胁迫)和铵硝态N高度非均衡分配(10:0和0:10)的栽培环境对木荷幼苗生长未造成胁迫。整体上, 适量的N添加和适宜的铵硝态N配比的栽培环境能优化木荷幼苗光系统II反应中心的能量利用, 可有效提高木荷幼苗光合能力并促进地上部分生长和生物量积累。在低N添加下木荷通过增强根系的生长来获取更多的营养物质供其生长发育所需, 但光合能力较弱且总生物量积累少。


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图1 不同氮添加水平(x)和铵硝态氮配比(y)下木荷幼苗的光合特征参数差异分析(平均值±标准误)。不同小写字母表示不同氮添加水平和铵硝态氮配比处理间差异显著(p < 0.05)。LN、MN、HN, 氮添加水平分别为0.5、1.0、2.0 mmol·L-1。**, p < 0.01; ***, p < 0.001。
正文中引用本图/表的段落
双因素方差分析结果表明, 木荷幼苗的PnGsTr、WUE在不同N添加水平、不同铵硝态N配比处理及两者的交互作用下均有极显著差异(图1)。在所有实验处理中, 木荷幼苗叶片的Pn、GsTr均在高N添加水平的4:6配比下最大, 分别较其他配比处理提高13.12%-78.58%、12.67%-148.77%、14.26%-196.85%(图1A-1C)。木荷幼苗叶片Pn除了在10:0配比外, 在其余6个铵硝态N配比下均随着N添加水平的提高而升高, 其中6:4、5:5、4:6、2:8、0:10配比下均为高N水平显著高于中N和低N水平(图1A)。木荷幼苗的WUE在低N水平下的数值整体高于高N和中N添加水平, 但多数处理下差异不显著, 其中低N水平的5:5配比下WUE最高(图1D)。
光合特性参数可直接反映植物光合能力强弱和生长发育的状况, 也是评判植物对其生长环境适应性的重要指标(黄小辉等, 2016)。本研究模拟构建的不同N添加水平和N形态配比的21个实验处理组中, 除铵硝态N配比10:0外, 木荷幼苗的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均为高N添加水平处理下的高于中N和低N添加水平处理, 说明适量的N添加有利于木荷幼苗光合能力的提高(图1A-1C), 这进一步支持了一些先前研究的相似结论(李海霞等, 2020; Lin & Tsay, 2023; 全小强等, 2024)。同时, 在本研究中设置的7个铵硝态N配比中, 高N和中N添加水平下4:6配比的木荷幼苗叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均最大, 而在10:0和0:10配比下均小于其他配比, 表明适量的N添加下铵硝态N混合添加且适宜配比(4:6)的栽培环境显著促进了木荷幼苗光合能力的提高, 且这种促进作用显著优于单一形态的N添加处理, 这一结果与杉木和木荷幼苗光合特性对铵硝态N响应的研究结果(王立冬等, 2023)相符。分析原因首先是因为本研究中木荷幼苗叶片的Chl a + b含量也是整体表现为高N和中N添加水平下铵硝态N配比为4:6的处理下最高, 故随着叶片Chl a + b含量的提高, 木荷幼苗叶片对光能的吸收与利用也随之提高, 进而整个植株的光合能力也加强(全小强等, 2024)。其次, 是因为已有研究表明相比单一形态的N源, 混合态N源对植物光合能力的促进作用更为显著, 因为铵硝态N的混合添加可直接提高植物根系和叶片内N代谢相关酶(如谷氨酰胺合成酶或谷氨酸合成酶), 从而促进植物叶片中N同化和根系中N向叶片传输的能力, 最终促使植物向更有利于增强光合作用的方面生长发育(蔡东升等, 2023; 杜英东等, 2023; 全小强等, 2024)。在相对较低的N添加水平下木荷幼苗的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均在10:0配比下最大, 这可能是由于木荷吸收NH4+-N所消耗的能量比NO3--N少(Maeda et al., 2014), 且NH4+-N被吸收后能即刻在根细胞通过谷氨酰胺合成酶或谷氨酸合成酶循环形成氨基酸并输送至地上部分。但是, 有研究发现过量的NH4+-N供应会引起植物生理代谢活动下调, 甚至铵中毒, 植株生长发育受阻(邢瑶和马兴华, 2015; 杜英东等, 2023), 因此本研究中木荷幼苗在中N和高N添加水平的10:0配比下光合能力下降, 表明此时仅单一形态的NH4+-N添加造成了铵过量。此外, 木荷幼苗的水分利用效率在各N形态配比下无统一规律, 但整体上随N添加水平的提高而降低(图1D), 表明木荷幼苗在低N环境中可通过自身的光合系统调节机制提高其水分利用效率(全小强等, 2024), 这也说明了在N胁迫环境下木荷自身会沿着有利于其光合作用的方向发展以适应生长环境的变化。
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