不同氮添加水平和铵硝态氮配比环境下木荷幼苗光合及叶绿素荧光特性 植物生态学报    2025, 49 (4): 624-637.   DOI: 10.17521/cjpe.2024.0379

图5 不同氮添加水平(x)和铵硝态氮配比(y)下木荷幼苗生物量的差异(平均值±标准误)。不同小写字母表示不同氮添加水平和铵硝态氮配比处理间差异显著(p < 0.05)。LN、MN、HN, 氮添加水平分别为0.5、1.0、2.0 mmol·L^-1。**, p < 0.01; ***, p < 0.001; ns, p > 0.05。

正文中引用本图/表的段落

不同N添加水平和铵硝态N配比对木荷幼苗的地上生物量、地下生物量、总生物和根冠比的影响均达到了极显著水平, 且N添加水平和铵硝态N配比的交互作用对地上生物量、总生物量和根冠比均产生了极显著影响, 但对地下生物量无显著影响(图5)。木荷幼苗总生物量和地上生物量在高N和中N添加水平下均是4:6配比的最大, 而在10:0和0:10配比下均整体低于其他5个配比; 在低N水平下均是10:0配比的最大。同时, 除在10:0配比外, 8:2、2:8、6:4、4:6、5:5配比下均表现为高N水平下的数值高于中N和低N添加水平(图5A、5C)。

木荷幼苗地下生物量在高N和低N水平下均为6:4配比的最高, 较其他配比增加了9.96%-46.17%和9.37%-25.08%, 在中N水平下为4:6配比的最高, 较其他配比增加了0.39%-43.91%, 且均在0:10配比下最低。同时, 在10:0、0:10、8:2配比下均为低N >中N >高N添加水平, 2:8、6:4、4:6配比下, 3个N添加水平均无显著差异, 5:5配比下为中N >低N >高N添加水平(图5B)。

木荷幼苗根冠比在中N和高N水平下均为10:0配比的最大, 其中在中N水平下的7个N形态配比间均无显著差异; 在低N水平下为6:4配比的最高, 较其他配比提高了2.35%-58.28%, 但与4:6和5:5配比间差异不显著。同时, 在10:0和2:8配比下的根冠比3个N添加水平间均无显著差异, 在其他5个配比中均为低N >中N >高N添加水平(图5D)。

林木的生物量增长主要来源于其光合产物的积累, 而土壤N可直接或间接地影响植物的光合作用、生理代谢、养分积累等活动, 从而对植物的生物量造成影响(Carvalho et al., 2015)。本研究中, 除10:0和0:10配比外, 其他5个铵硝态N配比下木荷幼苗的地上生物量和总生物量均表现为: 高N >中N >低N添加水平(图5A、5C), 表明相对较高的N添加可促进木荷幼苗地上生物量和总生物量的积累。同时, 在高N和中N添加水平下, 木荷幼苗地上部分生物量和总生物量在铵硝态N配比为4:6时最大, 10:0配比下最小, 且4:6、6:4、5:5配比中整体优于10:0、0:10、8:2、2:8配比(图5A、5C), 表明适量的N添加条件下铵硝态N混合添加且适宜配比(4:6)的栽培环境能有效促进木荷幼苗生物量的积累, 且这种促进作用显著优于单一形态的N添加的处理。因为光合速率的提升在很大程度上可以促进植物生物量的累积和分配(杜英东等, 2023), 结合本研究中发现的木荷幼苗光合特性对N添加水平和铵硝态N配比处理的响应结果, 可综合分析得出适量的N添加和适宜的铵硝态N配比的栽培环境可通过提高木荷幼苗光化学反应效率, 优化PSII反应中心的能量利用来有效提高其光合能力以生产更多的光合产物, 进而促进植株生物量的积累(Feng et al., 2023)。

根系是林木的重要组成部分, 更是其吸收养分的主要器官, 对环境的变化极为敏感(Y?ld?r?m et al., 2018)。当土壤中N含量升高时, 林木会形成一种资源利用最大化的生长策略, 即增加地上生物量并相对减少地下生物量(Wang et al., 2017)。在养分逆境中, 林木可通过提高根系的根冠比来降低其构建成本以适应逆境(高剑飞等, 2022), 如随着N沉降水平的增加, 植物叶的生物量增加, 而地下细根生物量分配降低(Fenn et al., 2003)。本研究结果表明木荷的地下生物量和根冠比在低N添加下整体大于高N和中N添加(图5B), 这可能是因为中N和高N添加水平下, N含量相对充足, 木荷仅需少量根系生长投入就可满足其对土壤养分汲取的需求, 因此地下生物量相对降低, 与在N沉降对木荷幼苗光合特性、生物量与C、N、P分配格局影响的研究中的结论(李明月等, 2013)相似, 由此表明木荷在低N环境中可通过调整其地下部分生长及根冠比来获取更多的营养物质以适应N养分逆境, 即木荷对N养分环境的变化可作出及时的响应。土壤中不同形态的N对林木根系的生长影响也较为显著, 如较高的NH₄+-N浓度会抑制林木根系的生长, 而适量的NO₃--N则能促进根系生长(Bauer & Berntson, 2001; Liu et al., 2020; 王盛锋等, 2024)。本研究发现在高N和中N添加水平下, 木荷幼苗地下生物量分别在6:4和4:6配比时最高, 但均在0:10配比时最低(图5B), 分析其原因是由于在中N和高N环境下铵硝态N比为6:4和4:6时木荷的光合能力较强, 增加了其光合产物的积累, 进而有更多的光合产物转运至根部(杜旭龙等, 2023)。但在铵硝态N配比为0:10时地下生物量较其他配比低, 说明相对过高的NO₃--N添加会抑制木荷幼苗根系的生长, 类似研究结果也表明林木适量吸收NO₃--N可诱导NO₃--N转录蛋白AtNRT1.1的合成, 从而启动转录因子调节其侧根生长发育, 但当其组织中NO₃--N浓度过高时, 其侧根的细胞分裂和生长均会受到抑制(汪洪等, 2011)。同时, 在中N和高N环境下木荷幼苗根冠比均为10:0时最高, 在分别为4:6和5:5配比时最低(图5D), 分析其原因是在铵硝态N配比为10:0时, 其光合能力较弱, 地上部分生长受到抑制, 木荷通过更多的地下部分生长来获取营养物质供其生长发育所需, 导致其根冠比更高, 但其地下生物量和总生物量均较低。在低N添加水平下, 地下生物量和根冠比均为6:4配比最高, 2:8配比最低(图5B、5D), 分析其原因是在低N添加下木荷的光合能力在6:4配比处理下较弱, 故将更多的光合产物转运至地下部分以促进根系生长来吸收更多的养分维持其生长所需, 而在2:8配比下则将更多的光合产物转运至其地上部分, 导致其根冠比较其他配比下降。综上所述, 木荷在应对土壤不同N添加水平和铵硝态N配比环境时, 可以通过根系生物量积累量和根冠比的调整形成一种资源利用最大化的生长策略, 以此在N养环境变化较为剧烈的生长环境中增强其适应能力。

本文的其它图/表

• 表1 OJIP曲线分析所使用的公式和术语
  
• 图1 不同氮添加水平(x)和铵硝态氮配比(y)下木荷幼苗的光合特征参数差异分析(平均值±标准误)。不同小写字母表示不同氮添加水平和铵硝态氮配比处理间差异显著(p < 0.05)。LN、MN、HN, 氮添加水平分别为0.5、1.0、2.0 mmol·L^-1。**, p < 0.01; ***, p < 0.001。
  
• 图2 不同氮添加水平(x)和铵硝态氮配比(y)下木荷幼苗的叶绿素含量差异分析(平均值±标准误)。不同小写字母表示不同氮添加水平和铵硝态氮配比处理间差异显著(p < 0.05)。LN、MN、HN, 氮添加水平分别为0.5、1.0、2.0 mmol·L^-1。*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001。
  
• 图3 不同氮添加水平和铵硝态氮配比下木荷幼苗的叶绿素荧光动力学曲线。LN、MN、HN, 氮添加水平分别为0.5、1.0、2.0 mmol·L^-1。V_t, 相对可变荧光; ΔV_t, 相对可变荧光的差异。
  
• 图4 不同氮添加水平和铵硝态氮配比下木荷幼苗的叶绿素荧光参数比较雷达图。LN、MN、HN, 氮添加水平分别为0.5、1.0、2.0 mmol·L^-1。荧光参数同表1。