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不同氮添加水平和铵硝态氮配比环境下木荷幼苗光合及叶绿素荧光特性
植物生态学报
2025, 49 (4):
624-637.
DOI: 10.17521/cjpe.2024.0379
土壤氮(N)变化加剧的背景下研究不同N添加水平和铵硝态N配比的栽培环境对亚热带主要树种木荷(Schima superba)幼苗光合及叶绿素荧光特性的影响和生长差异, 可明确木荷幼苗光合生理及其生长对不同N养分环境的短期响应机制。该研究以一年生木荷实生苗为对象, 设置低N、中N、高N (0.5、1.0、2.0 mmol·L-1) 3个N添加水平, 10:0、8:2、6:4、5:5、4:6、2:8、0:10 7个铵硝态N配比的21个实验处理组, 盆栽砂培营养液处理180天后测定其光合参数、叶绿素荧光参数、叶绿素含量、生物量和根冠比。结果表明: (1)在高N和中N水平下, 木荷幼苗净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、叶绿素总量(叶绿素a + b)、地上生物量和总生物量均是铵硝态N配比为4:6时最高, 而低N水平下为10:0配比时最高; 地下生物量在高N水平下为4:6配比最高, 中N和低N水平下则均为6:4配比最高, 而根冠比在高N和中N水平下均是10:0配比最高, 低N水平下则是6:4配比最高。(2)木荷幼苗的Pn、Gs、Tr、叶绿素总量、地上生物量和总生物量除10:0配比外, 其余6个配比下均为高N添加水平最高; 水分利用效率、地下生物量、根冠比则整体表现为低N水平最高。(3)木荷幼苗叶片的荧光强度在高N水平下更强, 在低N水平的4:6配比下显著较其他配比处理下降, 中N水平下0:10配比的OJIP曲线偏离程度最大。低N水平下10:0、0:10、8:2、2:8配比的J-I段, 中N水平下0:10、8:2、2:8、4:6配比的O-J和J-I段, 高N水平下0:10、2:8、6:4配比的J-I段和0:10、4:6配比的I-P段的荧光值均有所升高。3个N水平下OJIP曲线偏离程度差异不明显且均未对最大荧光产生影响, 表明本研究模拟的低N添加水平(即N胁迫)和铵硝态N高度非均衡分配(10:0和0:10)的栽培环境对木荷幼苗生长未造成胁迫。整体上, 适量的N添加和适宜的铵硝态N配比的栽培环境能优化木荷幼苗光系统II反应中心的能量利用, 可有效提高木荷幼苗光合能力并促进地上部分生长和生物量积累。在低N添加下木荷通过增强根系的生长来获取更多的营养物质供其生长发育所需, 但光合能力较弱且总生物量积累少。
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图3
不同氮添加水平和铵硝态氮配比下木荷幼苗的叶绿素荧光动力学曲线。LN、MN、HN, 氮添加水平分别为0.5、1.0、2.0 mmol·L-1。Vt, 相对可变荧光; ΔVt, 相对可变荧光的差异。
正文中引用本图/表的段落
整体上,木荷幼苗的荧光强度在高N水平下更强, 而在低N水平中表现最弱(图3A-3C)。在低N水平的4:6配比下较其他配比有所下降, 中N水平中0:10配比下OJIP的曲线偏离程度最大, 且曲线的J、I和P相在10:0、0:10、8:2、2:8配比下均较其他配比处理下降。高N水平中, 各配比的OJIP曲线形状变化不大, 但在I、P相中其他5个配比的曲线分布均较4:6、5:5配比下降。将OJIP曲线标准化处理后(图3D-3F)可见, 3个N添加水平下的曲线偏离程度差异不明显, 但在高N水平下8:2配比曲线的O-J段振幅较其他6个配比减小。以各N添加水平中的5:5配比为对照, 绘制相对可变荧光差异曲线(ΔVt)可见, 3个N添加水平均未对木荷幼苗的P相荧光值(最大荧光)产生影响, 但显著升高了低N水平中10:0、0:10、8:2、2:8配比的J-I段、中N添加中0:10、8:2、2:8、4:6配比的O J、J-I段和高N水平中0:10、2:8、6:4配比的J-I段及0:10、4:6配比的I-P段的荧光值。
以3个N添加水平的5:5配比为对照分别绘制雷达图, 3个N添加水平处理下的能量分配参数的值均在0.6-1.3之间(图4)。单位叶截面中, ABS/CSm、DIo/CSm、TRo/CSm和ETo/CSm在10:0、0:10、8:2、2:8配比下整体表现为低N水平处理的最高, 高N水平次之, 中N水平最低, 而在6:4和4:6配比下表现则互为相反, 分别为低N >中N >高N和高N >中N >低N。在单位反应中心方面, ABS/RC、DIo/RC、ETo/RC、TRo/RC在10:0配比下高N水平明显较中N和低N水平处理高, 表现为高N >中N >低N, 在0:10配比下则表现为中N >高N >低N, 而在8:2、2:8、6:4、4:6配比下均为中N水平处理的最高, 低N水平次之, 高N水平最低。性能指数方面, 在10:0配比下高N水平处理的PIabs明显比中N和低N水平降低, 在8:2、6:4配比下则与之相反, 而在0:10、2:8、4:6配比下中N水平处理的PIabs明显比高N和低N水平降低。
叶绿素荧光与光合作用的效率密切相关, 是反映植物光合能力和胁迫条件下植物光系统运转情况的理想探针, OJIP曲线则可准确反映出植物PSII反应中心原初光化学反应及其光合机构电子传递状态等过程的变化(杨晓青等, 2004; 王斌等, 2023)。在本研究中, 不同N添加水平和铵硝态N配比的栽植环境下木荷幼苗的Fv/Fm值在0.80-0.85范围(图3), 说明本研究设置的相对较低的N添加水平(总N浓度0.5 mmol·L-1)和铵硝态N高度异质性分配(10:0和0:10配比)的N养分环境下木荷叶片处于健康状态, 且未对其光合色素器官造成破坏, 可能木荷幼苗叶片对N胁迫环境并不敏感。植物叶绿素荧光曲线OJIP曲线的J点、I点、I-P相分别与PSII受体侧QA、质体醌 (PQ)、光系统I (PSI)受体侧状态有关(Schansker et al., 2005; Gao et al., 2018)。如果在极短时间内(即J点之前, 0.3 ms处)叶绿素荧光上升出现K点, 说明PSII供体侧的放氧复合体(OEC)活性被抑制(D?browski et al., 2016)。在本研究中, 所有处理下K点均未升高, 说明低N添加和铵硝态N的高度异质性配比均未导致木荷幼苗PSII供体侧OEC活性的下降。I点、P点降低、I-P相振幅减小, 在中N水平下0:10配比中更为明显(图3A-3C), 说明电子在PSII受体侧的传递受到阻碍, QB和PQ被还原的能力受到限制, 电子传递活性降低。在中N添加水平或相对较高的硝态N配比下木荷叶片荧光强度曲线的I-P阶段降低可能使PSI氧化还原能力减弱, 因为P点下降是由PSI受体侧叶绿素蛋白降解或变性以及闭合PSII的RCs数量的减少所引起的(Schansker et al., 2005; Gao et al., 2018), 而在较高铵态N浓度配比下上述伤害有所减轻。Vt曲线和ΔVt曲线可更直观地表现OJIP曲线的不可见特征, 本研究中明显可见低N添加水平下的10:0和8:2配比以及中N添加水平下的6个铵硝态N配比(除6:4配比外)均诱导VO-J增加且VO-J > 0 (图3D-3F), 分析其原因可能是受体侧OEC活性下降更快从而掩盖了K点的差异。整体来看, 高N添加水平可缓解木荷幼苗叶片VO-J的增加, 能够对PSII受体侧起到保护作用。
本文的其它图/表
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