凋落物分解是生态系统养分循环的重要过程, 它将植物中的各种元素释放出来归还土壤, 为植物根系吸收养分提供来源, 实现了生态系统内部化学元素的交换。据估计, 植物吸收的养分中90%以上的氮磷和60%以上的矿质元素都来自植物归还土壤的养分再循环(Chapin III et al., 2002)。凋落物分解是生物地球化学循环过程的关键环节, 在维持生态系统结构和功能中占据着重要地位。凋落物分解包括: (1)淋溶过程, 凋落物中可溶性物质通过水的冲刷作用而被淋洗掉, 淋溶作用是新近凋落物在湿润环境下质量损失的一个重要过程; (2)粉碎过程, 由土壤干湿交替、冻融交替、土壤动物及人类活动等造成的物理破碎; (3)代谢过程, 在微生物及各种酶作用下把复杂的有机化合物转变为简单的盐类分子和植物易于吸收的无机化合物(方炜等, 1993; 裴蓓和高国荣, 2018)。
早在1876年, 德国学者Ebermayer发表了经典著作《森林凋落物产量及其化学组成》, 阐述了凋落物分解在养分循环中的重要性。我国凋落物分解研究起步较晚, 直到20世纪80年代才开始出现, 然而近10年来呈快速增长趋势(图1)。本文系统总结凋落物分解研究历程, 基于文献计量分析(截至2018年)综述我国凋落物分解研究进展及存在的主要问题, 以期为今后凋落物分解研究提供参考。
图1
图1
我国不同植被类型凋落物分解研究论文数量。A, 1986-2018年年际变动。B, 不同研究对象论文数量, 包括地上凋落物、地下凋落物、地上和地下凋落物。白色柱状单指叶片。
Fig. 1
Bibliometric analysis on the litter decomposition in different vegetation types in China. A, Interannual dynamics between 1986 and 2018. B, Classification with research objects, including above-ground, below-ground, above- and below-ground litter. White column represents leaf litter.
1 研究历程
表1 凋落物分解研究领域经典文献
Table 1
| 序号 No. | 文献 Reference | 备注 Note |
|---|---|---|
| 1 | Melin, 1930 | 首次使用碳氮比来分析北美几种森林凋落物的分解特征, 后来成为评价凋落物分解的经典指标。 The carbon:nitrogen ratio was firstly related to litter decomposition in North American forests, and became a common indicator. |
| 2 | Gustafson, 1943 | 针叶分解过程中形成的酸性物质抑制了细菌活性, 而阔叶含有大量的钙能够起到中和作用, 从而提高针阔叶混合凋落物的分解速率。 The needles produced an acid reaction, which would suppress bacterial activity, but the broadleaves with high calcium content could neutralize the decaying material and enhance the decompose rates. |
| 3 | Bocock & Gilbert, 1957 | 首次使用尼龙网替代金属或木质材料作为分解容器, 即: 分解实验中应用最广泛的分解袋法。 The metal or wooden containers were substituted with nylon mesh bags. Litter-bag method is the most common method for litter decomposition measurement. |
| 4 | Olson, 1963 | 提出负指数衰减模型来描述凋落物物质残留与分解时间的关系, 是凋落物分解过程失重率研究常采用的模型。 Litter mass remaining rate with time was simulated with the negative exponential declining model, which is widely used to describe litter decomposition. |
| 5 | Fogel & Cromack Jr., 1977 | 提出氮和木质素是影响凋落物分解速率和模式的重要因素, 至今两者在分解中的调控作用仍然是研究的重点。 Litter decomposition was closely correlated with nitrogen and lignin content, which are still the important research contents up to now. |
| 6 | Vossbrinck et al., 1979 | 用不同孔径分解袋和杀菌处理来区分微生物、土壤动物和非生物因素的贡献, 发现无生物作用的分解速率为7%, 只有微生物作用的分解速率为15%, 三者共同作用的分解速率为29%。 The chemicals and two mesh sizes were used to partition the abiotic, microbial and mesofaunal effects. Litter was decomposed 7% in the abiotic treatment, 15% in the microbial treatment, and 29% in the microbial and mesofaunal treatment. |
| 7 | Taylor et al., 1989 | 凋落物在分解前期主要受氮限制, 后期为木质素浓度或木质素/氮限制。 As decay proceeded, the main influencing factors were shifted from nitrogen to lignin or lignin:nitrogen ratio. |
| 8 | Vitousek et al., 1994 | 基于CENTURY模型构建凋落物分解模型, 把植物残体分为代谢物质和结构物质。代谢物质易于快速分解, 而结构物质的分解速率可表达为木质素/纤维素的函数, 比值越高分解越慢。 Litter decomposition was simulated with a revision of CENTURY model. Plant residue was divided into metabolic and structural matter. Metabolic matter is easy to decompose. Structural matter could be expressed with the lignin:cellulose ratio, and the higher the ratio the slower the decomposition rate. |
| 9 | Bosatta & Ågren, 1999 | 根据酶动力学的基本原理, 凋落物分解的温度敏感性与凋落物碳质量呈负相关关系, 即“碳质量-温度”假说。 Based on the theory of enzyme kinetics, the sensitivity of litter decomposition to temperature is negative with its quality, i.e. “carbon quality-temperature” hypothesis. |
| 10 | Gartner & Cardon, 2004 | 非加和效应在混合凋落物分解质量损失和养分释放中分别占67%和76%。 Non-additive effects of mass loss and nutrient release were observed in 67% and 76% of tested litter mixtures, respectively. |
表2 凋落物分解研究领域当前热点文献
Table 2
| 序号 No. | 文献 Reference | 备注 Note |
|---|---|---|
| 1 | Fierer et al., 2005 | 随着凋落物碳质量降低, 凋落物分解的温度敏感性逐渐升高, 验证了“碳质量-温度”假说。 As litter carbon quality declined, litter decomposition became more sensitive to temperature, and the “carbon quality-temperature” hypothesis was tested. |
| 2 | Knorr et al., 2005 | 氮沉降促进高质量凋落物(即低木质素含量)分解, 而抑制低质量凋落物(即高木质素含量)。 Litter decomposition was stimulated by nitrogen additions for high-quality (low-lignin) litters, but inhibited for low-quality (high-lignin) litters. |
| 3 | Austin & Vivanco, 2006 | 光降解作用是半干旱区地上凋落物分解的主要方式, UV-B和总辐射分别占33%和60%。 Litter decomposition in a semi-arid ecosystem was mainly controlled by photodegradation, UV-B and total radiation accounting for 33% and 60%, respectively. |
| 4 | Parton et al., 2007 | 全球7个生物系21个地点历经10年的凋落物分解元素释放试验表明, 叶凋落物初始氮含量及其分解剩余量是氮净释放的主要驱动力(不包括高UV辐射下的干草原)。 A 10-year leaf litter decomposition experiment in 21 sites from seven biomes found that net nitrogen release is mainly driven by the initial nitrogen concentration and mass remaining (not including arid grasslands exposed to high ultraviolet radiation). |
| 5 | Cornwell et al., 2008 | 对六大洲818种植物凋落物分解研究发现, 物种间基质质量对分解速率的影响远大于气候因素。 The litter decomposition experiments from 818 species on six continents found that the magnitude of species-driven differences is much greater than climate-driven variation. |
| 6 | Zhang et al., 2008 | 凋落物质量可以解释全球凋落物分解速率70%的变动, 与纬度和年平均气温结合后解释率提升为88%。 Total nutrient elements (TN) and C:N accounted for 70% of the variation in the litter decomposition rates. The combination of TN, C:N, latitude and mean annual temperature accounted for 88% of the variation. |
| 7 | Kaspari et al., 2008 | 磷添加提高叶凋落物分解速率30%, 而微量元素添加则提高81%, 说明除磷之外还有其他元素可能参与并促进凋落物的分解。 Leaf litter decomposed 33% faster with phosphorus (P) addition and 81% faster with micronutrient additions. Besides P, other micronutrients could also enhance litter decomposition. |
| 8 | Coq et al., 2010 | 对16个热带雨林树种研究发现, 虽然凋落叶的缩合单宁占凋落物干重比例很小(<3.7%), 却能够显著降低凋落物分解速率。 The condensed tannin could significantly decrease litter decomposition rates, though its low concentration (0-3.7% dry mass) among 16 tropical rain forest tree species. |
| 9 | Manzoni et al., 2010 | 将凋落物分解的化学计量学模型扩展到全球尺度(从北极到热带), 包括磷矿化、有机营养的物理流失和凋落物层的化学异质性。 A stoichiometric model of litter decomposition was extended to global scale (from artic to tropical ecosystems), including phosphorus mineralization, physical losses of organic nutrients, and chemical heterogeneity of litter substrates. |
| 10 | Sun et al., 2018 | 阔叶红松林35种木本植物6年内叶片分解77%, 而根尖仅分解35%; 与叶分解调控因素不同, 非结构性碳水化合物及次生代谢产物对细根分解起主导作用, 该研究改变了人们以叶分解速率及调控因素来推测根系分解的认识。 Among 35 temperate forest species over six years, the decomposition rates of finest roots (35%) were lower than those of leaf litter (77%). In contrast to lignin:nitrogen ratio control over leaf decomposition, nonlignin carbon compounds were the main factors for roots. Leaf decomposition patterns are inadequate to describe decomposition of the finest roots. |
1930年, Melin首次使用碳氮比来分析北美几种森林凋落物的分解特征, 碳氮比后来成为评价凋落物分解的经典指标。
1943年, Gustafson发现针叶分解过程中形成的酸性物质抑制了细菌活性, 而阔叶凋落物含有大量的钙能够起到中和作用, 从而提高混合凋落物的分解速率; 另外, 高钙含量落叶还能吸引更多的土壤动物, 从而加快分解。
1957年, Bocock和Gilbert在凋落物分解研究中首次使用质地柔软的尼龙网代替坚硬的金属或木质容器作为分解容器的材料, 即: 分解实验中最经典且应用最广泛的分解袋法。
1963年, Olson提出负指数衰减模型来描述凋落物物质残留与分解时间的关系(Mt/M0 = e-kt), 式中Mt/M0为分解t时刻凋落物残留率(%), 即凋落物在t时刻的质量与初始质量的百分比, t为分解时间, k为凋落物分解系数, k值越大表明凋落物的分解速度越快。
1977年, Fogel和Cromack Jr.提出氮和木质素是影响凋落物分解速率和模式的重要因素, 至今两者仍是研究的重点。进一步研究发现, 凋落物分解前期主要受氮限制, 后期受木质素浓度或木质素/氮限制(Taylor et al., 1989)。
1994年, Vitousek等基于CENTURY模型构建凋落物分解模型, 把植物残体分为代谢物质和结构物质, 前者易于快速分解, 而后者的分解速率可表达为木质素/纤维素的函数, 比值越高分解越慢。
2 研究进展及存在的主要问题
选择当前常用的学术期刊数据库(包括中国知网、ISI Web of Science、ScienceDirect和Springer Link), 中文以“凋落物(或枯落物、残落物、叶、根、枝)”和“分解(或降解、腐解)”为主题词, 英文以“litter (leaf, root or branch)” 和 “decomposition (degradation or humification)”为主题词, 截至2018年检索到我国有关凋落物分解的文献共计1 683篇。我国凋落物分解的研究最早出现在20世纪80年代, 2000年后增长加快, 从每年10余篇论文发表量增加到近年来每年百余篇(图1A)。按植被类型划分, 我国有关凋落物分解的研究主要集中在森林生态系统, 共1 129篇(占65%), 接下来依次为湿地(包括沼泽、河流、湖泊、滨海等) 258篇、草地181篇、其他(农田、荒漠、灌丛等) 182篇。
2.1 地上、地下凋落物分解
目前, 凋落物分解研究主要集中于易于观测的地上凋落物部分, 森林、湿地、草地、其他生态系统分别占85%、83%、80%、69% (图1B)。叶片是森林地上凋落物的主要组成部分, 约占70% (Jia et al., 2018), 在森林生态系统地上凋落物分解研究中也以叶片为主, 约占72%。应该指出的是, 地下凋落物年输入量在总凋落物量中占很大的比重, Freschet等(2013)估计世界范围内森林和草地生态系统的这个比值分别是48%和33%。大多数研究表明根系凋落物分解速率明显低于叶片凋落物(Wang et al., 2010; Freschet et al., 2013; Ma et al., 2016; Liu et al., 2017b; Luo et al., 2017), 而根系凋落物氮释放则快于叶片凋落物(Parton et al., 2007), 根系凋落物的分解环境与地上凋落物存在很大差异, 两者调控因素各不相同(Silver & Miya, 2001; García-Palacios et al., 2016; Jiang et al., 2018), 用影响地上凋落物分解的规律来分析地下凋落物分解会造成对生态系统碳循环和养分循环的错误估计(Freschet et al., 2013; Xia et al., 2015)。Xia等(2018)对美国4种阔叶林的研究发现, 氮添加早期促进了树木凋落叶的分解, 晚期则对细根分解产生抑制作用。Sun等(2018)对阔叶红松林35种木本植物6年分解研究表明, 大部分叶片被分解(77%左右), 而根尖仅分解了35%左右; 与叶片分解的调控因素不同, 非结构性碳水化合物及次生代谢产物(酚及单宁酸)对细根分解起着主导作用。另外, 不同树种间细根与叶片凋落物分解速率并不相关(Hobbie et al., 2010)。因而不能以叶片分解速率及其控制因素来推测根系的分解。目前, 细根分枝系统中低级根(直径小于0.5 mm)与高级根(直径0.5-2.0 mm)分解速率的快慢仍存在很大争议(王存国等, 2016)。长期以来, 由于技术和方法的限制, 作为“黑箱”的地下生态系统研究成为限制生态学发展的瓶颈(贺金生等, 2004)。根系的死亡和分解对碳循环和土壤中养分的有效性具有重要意义, 所以, 未来应加强地下根系凋落物分解研究(如地上与地下整体、不同径级根系等), 特别是全球变化背景下的影响调控机制。
2.2 单一、混合凋落物分解
陆地生态系统一般是由多物种组成的复杂系统, 在分解过程中不同种类凋落物间很可能存在交互作用。我国已有研究大多集中于单一凋落物分解, 共 1 151篇(约占68%), 混合、单一加混合凋落物分解研究各占约16% (图2)。单一凋落物分解研究通常选取当地优势种或主要组成物种, 在一定程度上代表着该生态系统的属性。但是, 自然界中凋落物通常是以混合物的形式存在, 仅依据单一凋落物分解研究结果来反映混合凋落物作为一个整体分解的实际特征具有局限性。为了准确理解凋落物的分解过程, 加强混合凋落物研究更具有现实意义。
图2
图2
基于单一、混合凋落物分解研究的文献计量分析。白色柱状和黑色圆点代表混合效应研究。
Fig. 2
Bibliometric analysis on the single and mixed litter decomposition researches. White column and black dots represent the researches of mixture effects.
大多数混合凋落物分解实验, 通过计算混合凋落物单种组分分解速率与质量比例的加权平均数, 得到混合凋落物的期望分解速率, 如果混合凋落物的实际分解速率与期望分解速率相等表现为加和效应, 混合凋落物的实际分解速率偏离于期望分解速率则表现为非加和效应, 即混合效应(李宜浓等, 2016)。Wardle等(1997)对32个物种叶凋落物70个不同组合分解实验发现, 其中45个表现为正效应, 13个表现为负效应, 12个表现为加和效应。除了分解速率, 凋落物混合后还可能影响化学元素的释放动态。Gartner和Cardon (2004)统计了123个混合凋落物分解元素释放实验, 其中76%的研究表现出显著的混合效应。国内有关凋落物混合效应的研究从2000年开始逐渐增多(图2), 关注混合凋落物物种组成、多样性与分解的相互影响机制。凋落物混合效应研究对于农林复合经营模式、人工造林树种选择、外来入侵种对本地植物分解影响评估等方面具有重要参考价值。另外要注重长期研究, 因为不同的分解阶段表现出来的混合效应可能会有所差异, 如3种落叶树混合凋落物在分解前9个月为正效应, 再经过10个月的分解则表现为负效应(Hansen & Coleman, 1998)。凋落物混合分解还存在一个难点, 即分解后期很难区分不同物种的残余物以了解各自的分解动态, 根的混合分解尤其如此。
2.3 凋落物化学组成
1958年, Redfield发现海洋浮游生物与海水的碳(C):氮(N):磷(P)比值相似, 平均约为106:16:1 (即Redfield比率), 这种化学计量学关系反映了生物和环境之间的紧密联系, 促进了人类对海洋生物地球化学循环的理解。生态学家也开始在陆地生态系统探寻是否存在类似的比率模式和相互关系, 进而诞生了“生态化学计量学”这门新的学科, 着眼于生态系统中多种化学元素平衡的研究, 也被应用于凋落物分解研究(Güsewell & Gessner, 2009; Manzoni et al., 2010)中。“底物C、N化学计量学”假说认为, 微生物分解者与底物间存在C、N化学计量学的差异, 这种对分解者生理学上的基本约束驱动凋落物分解和养分释放(Hessen et al., 2004; Parton et al., 2007; 林成芳等, 2017)。目前我国在凋落物分解研究中对C (1 143篇)、N (1 265篇)、P (934篇)这3种元素进行了大量报道(图3), 但多集中于凋落物基质质量、化学元素释放动态等方面。植物和土壤以凋落物分解为媒介, 通过动态交换达到并维持相对平衡的C:N:P化学计量比, 形成“植物-凋落物-土壤”连续系统(Fan et al., 2016), 我国在这方面的研究尚处于起步阶段(Chen et al., 2018)。未来需要将植物-凋落物-土壤(或水体)作为一个整体, 系统研究各元素的生物地球化学循环过程、机制及耦合关系。
图3
图3
凋落物分解研究中化学元素的文献计量分析。
Fig. 3
Bibliometric analysis on the chemical elements of litter decomposition.
C是构成植物体内干物质的最主要元素, 是细胞结构及供能物质的主要成分, N和P是构成蛋白质和遗传物质的两种重要组成元素, 而其他元素对有机体和生态系统结构与功能也有重要的影响。例如钾是限制微生物生殖繁衍的主要因素(Ganjegunte et al., 2005); 湿地土壤酶活性主要受铁浓度的影响(Wang et al., 2017); 锰是合成木质素降解酶的一个关键组分, 凋落物分解后期与锰浓度密切相关(Berg et al., 2007; Trum et al., 2015; Whalen et al., 2018; Sun et al., 2019); Kaspari等(2008)对巴拿马热带森林研究发现, P添加提高叶凋落物分解速率30%, 而微量元素(如硼、钙、铜、铁、镁、锰、钼、硫、锌)的添加则提高81%, 表明除P之外这些微量元素参与并促进凋落物的分解。微生物分解者的生长具有严格的化学计量特征, 可能某种养分有效性的缺乏会限制凋落物分解(林成芳等, 2017)。另外, 木质素被认为是凋落物中较难分解的部分, 其含量是决定凋落物分解快慢的重要因素(Fogel & Cromack Jr., 1977; Meentemeyer, 1978; Melillo et al., 1982; Taylor et al., 1989), 单宁也与凋落物分解密切相关(Coq et al., 2010; Sun et al., 2018)。目前我国凋落物分解研究中关注的化学元素主要集中在C、N、P这3种元素上, 其次为钾(476篇)、钙(264篇)、镁(250篇), 而对微量元素(如锰、铁、锌、铜等)则关注较少, 在21-106篇之间(图3)。其他元素少于20篇(如铬、铅、镉、铝、镍、硼、汞、硅等), 本文未列出。因此未来的生态化学计量学研究应该将更多的注意力放在这些重要的化学元素上(邢伟等, 2015)。另外在生态环境污染治理方面, 需加强重金属元素的迁移转化和关键控制因素研究, 特别是水生环境下的生物地球化学行为, 定量化评估重金属污染和潜在生态风险。
2.4 生物因素
土壤动物(包括水体底栖动物)、微生物和酶活性对凋落物的分解速率有着重要作用, 凋落物分解的实质是微生物在凋落物酶和土壤酶系统作用下的酶解过程。Vossbrinck等(1979)用不同孔径分解袋和杀菌处理来区分土壤动物、微生物和非生物因素的贡献, 发现无生物作用的分解速率为7%, 只有微生物作用的分解速率为15%, 三者共同作用的分解速率为29%。水生环境下叶分解过程中无脊椎动物占51%-64%, 真菌占15%-18%, 细菌占7%-9% (Hieber & Gessner, 2002)。从已发表的文献来看, 我国对生物因素的影响研究相对较少, 仅占10%左右, 近些年相关研究才逐渐增多(图4), 加强这方面的研究将有助于人们更深入地理解凋落物分解的内在机制。另外, 以海拔梯度研究气候变化对凋落物分解的影响时, 应全面考虑随着海拔高度变化土壤动物(Yin et al., 2017)、微生物(金裕华, 2012; Xu et al., 2014)等也发生了改变。
图4
图4
凋落物分解研究中生物因素的文献计量分析。
Fig. 4
Bibliometric analysis on the biotic factors of litter decomposition.
2.5 全球变化及其他因素
进入21世纪, 我国科学家在大气N沉降和气候变化对凋落物分解的影响方面开展了大量研究工作, 相关研究文献逐年增多(图5)。大气N沉降是全球变化的重要现象, 大气N沉降含有大量植物生长发育所需的N, 因而对生态系统的影响受到了格外关注。N输入量增加会引起植物群落结构变化, 导致凋落物质量、土壤理化性质、土壤微生物和土壤动物变化, 进而影响凋落物的分解。长期N添加对凋落物分解酶影响各不相同, 促使纤维素酶活性增强, 而降低木质素酚氧化酶活性(Carreiro et al., 2000)。因此, N沉降促进高质量凋落物(即低木质素含量)分解, 而抑制低质量凋落物(即高木质素含量)(Knorr et al., 2005; Janssens et al., 2010)。多年N沉降试验发现, 凋落物层土壤节肢动物个体数和类群数随施N浓度的升高而增加(李曾燕等, 2019)。最新研究表明, 我国正逐渐由以NH4+沉降为主的N沉降模式转换为NH4+和NO3-并重的新沉降模式(Yu et al., 2019), 未来应重视N沉降转型变化对凋落物分解的影响。N、P是植物生长最重要的两种限制性养分, 几乎所有生态系统都存在由于N添加而导致的P限制, 进而影响凋落物的分解过程(Bragazza et al., 2012)。我国有关N、P等多因子交互作用对凋落物分解影响的研究正逐渐增多, 约占N沉降对凋落物分解研究的22%。同时, 有效体现养分添加效应需要延长观测的时间, 所有凋落物全部分解完大约需要3-10年, 而现有的凋落物分解试验大部分少于2年(林成芳等, 2017), 短期分解试验结果外推到长时间尺度时需要特别注意(Moore et al., 2017)。例如少于2年的N添加会促进凋落物分解, 而2年以上则表现为负效应(Knorr et al., 2005), 未来应加强长期研究。
图5
图5
凋落物分解研究热点问题的文献计量分析。
Fig. 5
Bibliometric analysis on the research hotspots of litter decomposition.
凋落物分解研究中气候变化方面的驱动因子主要包括增温、降水变化、雪被变化、冻融循环等。全球气候变化已成为世界关注的焦点, 其中气候变暖已成不争事实, 尤其在高纬度和高海拔地区(IPPC, 2014)。根据酶动力学的基本原理, 凋落物分解的温度敏感性与凋落物C质量呈负相关关系, 即低质量凋落物分解需要更高的激活能, 从而对温度依赖性更强(Bosatta & Ågren, 1999; Fierer et al., 2005)。然而, Xu等(2012)在青藏高原东部加热试验发现, 增温明显促进高质量凋落物(红桦(Betula albosinensis))分解, 而对低质量凋落物(云杉(Picea asperata))没有影响; Liu等(2017a)对亚热带森林生态系统通过降低海拔模拟升温研究表明, 高质量凋落物(木荷(Schima superba))对增温的响应比低质量凋落物(短序润楠(Machilus breviflora))更强烈。凋落物分解的温度敏感性仍存在很大不确定性, 其内部调控机制研究有待进一步加强。目前有关我国雪被变化、冻融循环对凋落物影响的研究共收集到93篇文献, 90%以上集中在我国西南部的高山、亚高山生态系统, 所得结果具有一定的局限性。季节性雪被格局变化在高纬度地区尤为明显(Aerts et al., 2009), 应加强高纬度冻土区季节性雪被变化、冻融循环对凋落物分解驱动机制的研究。另外, 关注雪被覆盖期对凋落物分解影响的同时, 还应重视无雪期的延续效应(武启骞和王传宽, 2018)。林窗通过改变林内水热条件和分解者群落结构而影响凋落物分解过程, 我国在这方面也开展了许多研究工作。水分亏缺的干旱半干旱地区, 光降解作用是凋落物分解的主要方式(Austin & Vivanco, 2006); 中国是世界三大酸雨区之一, 主要分布在长江以南地区且最为严重, 应关注特定环境条件下太阳辐射(特别是UV-B辐射)、酸雨等对凋落物分解的影响, 它们往往会产生独特的分解特征(Parton et al., 2007)。
3 研究展望
凋落物分解是驱动陆地生态系统C和养分循环的关键过程, 为全面了解凋落物分解过程, 未来应加强以下几个方面的研究: (1)地下部不同径级根系凋落物分解研究; (2)凋落物分解的混合效应; (3)凋落物分解重要化学组分的调控机理; (4) N沉降、气候变化等多因子交互作用对凋落物分解驱动机制的研究; (5)将植物-凋落物-土壤作为一个整体, 结合生态化学计量学, 系统研究各元素的生物地球化学循环过程、机制及耦合关系, 特别是与环境污染相关重金属元素的迁移转化。
参考文献
Seasonal climate manipulations result in species-specific changes in leaf nutrient levels and isotopic composition in a sub-arctic bog
Plant litter decomposition in a semi-arid ecosystem controlled by photodegradation
Litter decomposition rate is dependent on litter Mn concentrations
The disappearance of leaf litter under different woodland conditions
Soil organic matter quality interpreted thermodynamically
High nitrogen deposition alters the decomposition of bog plant litter and reduces carbon accumulation
Microbial enzyme shifts explain litter decay responses to simulated nitrogen deposition
Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology.
The ecological stoichiometry and interrelationship between litter and soil under seasonal snowfall in Tianshan Mountain
Interspecific variation in leaf litter tannins drives decomposition in a tropical rain forest of French Guiana
Plant species traits are the predominant control on litter decomposition rates within biomes worldwide
Die gesammte Lehre der Waldstreu mit Rücksicht auf die chemische Statik des Waldbaues. Unter Zugrundlegung der in den Königl. Staatsforsten Bayerns angestellten Untersuchungen
Stoichiometry of leaf nitrogen and phosphorus of grasslands of the Inner Mongolian and Qinghai-Tibet Plateaus in relation to climatic variables and vegetation organization levels
A research of litter leaf in the forest community of Heishiding in Guangdong
广东黑石顶森林群落凋落叶的研究
Litter quality and the temperature sensitivity of decomposition
Effect of habitat and substrate quality on Douglas fir litter decomposition in western Oregon
Linking litter decomposition of above- and below-ground organs to plant-soil feedbacks worldwide
Effects of mixing radiata pine needles and understory litters on decomposition and nutrients release
Disentangling the litter quality and soil microbial contribution to leaf and fine root litter decomposition responses to reduced rainfall
Decomposition dynamics in mixed-species leaf litter
N:P ratios influence litter decomposition and colonization by fungi and bacteria in microcosms
Decomposition of the leaves of some forest trees under field conditions
Litter complexity and composition are determinants of the diversity and species composition of oribatid mites (Acari:Oribatida) in litterbags
Issues and prospects of belowground ecology with special reference to global climate change
全球变化下的地下生态学: 问题与展望
Carbon sequestration in ecosystems: The role of stoichiometry
Contribution of stream detrivores, fungi, and bacteria to leaf breakdown based on biomass estimates
Fine root decomposition rates do not mirror those of leaf litter among temperate tree species
Reduction of forest soil respiration in response to nitrogen deposition
Statistical characteristics of forest litterfall in China
Alterations of early-stage decomposition of leaves and absorptive roots by deposition of nitrogen and phosphorus have contrasting mechanisms
Variations of Soil Microbial Diversity Along an Elevation Gradient in the Wuyi Mountains
.
武夷山不同海拔土壤微生物多样性的变化特征
Multiple nutrients limit litterfall and decomposition in a tropical forest
Nitrogen additions and litter decomposition: A meta-analysis
The research of mixed litter effects on litter decomposition in terrestrial ecosystems
陆地生态系统混合凋落物分解研究进展
Effects of long-term simulated nitrogen deposition on soil arthropods in a Pleioblastus amarus plantation in rainy area of western China
多年模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹人工林土壤节肢动物的影响
Effect of nitrogen and phosphorus availability on forest litter decomposition
氮、磷养分有效性对森林凋落物分解的影响研究进展
Warming effects on the decomposition of two litter species in model subtropical forests
Relative contributions of leaf litter and fine roots to soil organic matter accumulation in mangrove forests
Decomposition of leaves and fine roots in three subtropical plantations in China affected by litter substrate quality and soil microbial community
Root and leaf decomposition become decoupled over time: Implications for below- and above-ground relationships
Stoichiometric controls on carbon, nitrogen, and phosphorus dynamics in decomposing litter
Macroclimate and lignin control of litter decomposition rates
Nitrogen and lignin control of hardwood leaf litter decomposition dynamics
Biological decomposition of some types of litter from North American forests
Can short-term litter-bag measurements predict long-term decomposition in northern forests?
Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems
Global-scale similarities in nitrogen release patterns during long-term decomposition
Impact of forest litter decomposition on soil carbon pool: A review
凋落物分解对森林土壤碳库影响的研究进展
The biological control of chemical factors in the environment
Global patterns in root decomposition: Comparisons of climate and litter quality effects
A test of manganese effects on decomposition in forest and cropland sites
Contrasting dynamics and trait controls in first-order root compared with leaf litter decomposition
Nitrogen and lignin content as predictors of litter decay rates: A microcosm test
Influence of manganese on decomposition of common beech (Fagus sylvatica L.) leaf litter during field incubation
Litter decomposition on the Mauna Loa environmental matrix, Hawai’i: Patterns, mechanisms, and models
Abiotic and biotic factors in litter decomposition in a semiarid grassland
Three potential pathways influencing contrasting decomposition rates of fine roots
细根异速分解的3个可能影响途径
Correlation between leaf litter and fine root decomposition among subtropical tree species
Iron-mediated soil carbon response to water-table decline in an alpine wetland
Biodiversity and plant litter: Experimental evidence which does not support the view that enhanced species richness improves ecosystem function
Manganese limitation as a mechanism for reduced decomposition in soils under atmospheric nitrogen deposition
Dynamics in foliar litter decomposition for Pinus koraiensis and Quercus mongolica in a snow-depth manipulation experiment
控雪处理下红松和蒙古栎凋落叶分解动态
Fine roots are the dominant source of recalcitrant plant litter in sugar maple-dominated northern hardwood forests
Long-term simulated atmospheric nitrogen deposition alters leaf and fine root decomposition
Ecological stoichiometry theory: A review about applications and improvements
生态化学计量学理论的应用、完善与扩展
Soil microbial community structure and activity along a montane elevational gradient on the Tibetan Plateau
Warming effects on the early decomposition of three litter types, Eastern Tibetan Plateau, China
Diversity and spatial-temporal distribution of soil macrofauna communities along elevation in the Changbai Mountain, China
Stabilization of atmospheric nitrogen deposition in China over the past decade
Rates of litter decomposition in terrestrial ecosystems: Global patterns and controlling factors
