新疆野扁桃种群年龄结构及动态分析

doi:10.17521/cjpe.2022.0396

新疆野扁桃种群年龄结构及动态分析

管岳^,, 王妍欣, 褚佳瑶, 冯琳骄, 宋晓萌, 周龙^,^*

新疆农业大学园艺学院, 乌鲁木齐 830052

Age structure and dynamic analysis of Amygdalus ledebouriana population in Xinjiang, China

GUAN Yue^,, WANG Yan-Xin, CHU Jia-Yao, FENG Lin-Jiao, SONG Xiao-Meng, ZHOU Long^,^*

College of Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Ürümqi 830052, China

通讯作者: *周龙(zhoulong2004@126.com)

编委: 邓建明

责任编辑: 乔鲜果

收稿日期: 2022-10-8 接受日期: 2023-02-8

基金资助:

国家科技部重点研发计划(2016YFC0501501)
新疆维吾尔自治区林业和草原局研发专项(XJFG202003)

Corresponding authors: *ZHOU Long(zhoulong2004@126.com)

Received: 2022-10-8 Accepted: 2023-02-8

Fund supported:

The Key R&D Program of Ministry of Science and Technology of China(2016YFC0501501)
Special R&D Project of Forestry and Grassland Administration of Xinjiang Uggur Autonomous Region(XJFG202003)

作者简介 About authors

ORCID:管岳:0000-0003-2389-7693 。

摘要

以新疆巴尔鲁克山的野扁桃(Amygdalus ledebouriana)种群为研究对象, 通过对其进行年龄结构与动态分析, 可以为野扁桃种群的保护管理及恢复提供一定的理论依据及研究基础。该研究采用典型样方法对野扁桃的种群数量进行了调查与统计, 应用“空间代替时间”及匀滑修正技术, 编制野扁桃种群静态生命表, 分析野扁桃种群数量动态变化。主要结果有: 1)野扁桃种群第III龄级个体数量最多, 占总体数量的19.19%, 种群的个体数量随着龄级的增加先增加后减少, 种群径级结构呈“纺锤”形, 野扁桃种群年龄结构属于衰退型; 2)野扁桃存活曲线趋近Deevey-II型分布, 且种群的死亡高峰出现在第VIII龄级, 死亡率为58%; 3)野扁桃种群动态变化指数(V_pi)、受外界干扰时野扁桃种群动态变化指数(V′_pi)均大于0, 但V′_pi趋近于0, 种群在外部环境干扰下承担的风险概率最大值(P_max)为0.38%, 说明该种群受外界随机干扰时增长趋势不明显; 4)在未来2、3、4、5、6、7、8、9、10个龄级时间后, 幼、中龄个体数量逐渐减少, 老龄个体占主导地位。幼龄个体中实生苗的缺乏是野扁桃种群衰退的主要原因, 因此建议在未来的研究中增加野扁桃实生苗更新方面的研究工作, 并对野巴旦杏自然保护区封山育林, 适当进行人工抚育, 以保证其种群的正常更新。

关键词： 野扁桃; 种群年龄结构; 静态生命表; 存活曲线; 动态分析

Abstract

Aims Taking the population of Amygdalus ledebouriana in Balruk Mountain of Xinjiang as the research object, through the investigation of the natural population of A. ledebouriana in Xinjiang, and to provide a certain theory and research basis for the conservation, management and restoration of A. ledebourianapopulation.

Methods The population of A. ledebouriana was investigated and counted by typical sample method. The static life table of A. ledebourianapopulation was compiled using “space substitution time” and uniform sliding technologies, and thus the dynamic change of the population number was analyzed.

Important findings 1) The number of individuals in the III age class of A. ledebourianapopulation in Xinjiang was the largest, accounting for 19.19% of the total individual number. The number of individual plants in the population increased first and then decreased with the increase of age class. The diameter class structure of the population was “spindle”. The age structure of A. ledebourianapopulation in Xinjiang belongs to the recession type. 2) The survival curve of A. ledebouriana was close to the distribution of Deevey-II, and the death peak of the population appeared in the VIII age class, with a mortality rate of 58%. 3) Dynamic change index (V_pi), dynamic change index under external disturbance (V′_pi) of A. ledebouriana population > 0, but V'_pi was close to 0, and the maximum risk probability in random disturbance (P_max) of the population under external environmental interference was 0.38%, indicating that the growth trend of the population was not obvious when it was randomly disturbed by the outside world. 4) After 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 and 10 age classes in the future, the number of young and middle-aged individuals gradually decreases, and the elderly individuals dominate. The lack of seedlings in young individuals is one of the main reasons for the decline of A. ledebouriana population in Xinjiang. Therefore, in order to ensure the normal regeneration of A. ledebouriana population, it is very important to adopt some valid measures, for example, increase the research in the regeneration of A. ledebouriana seedlings in the future, including properly carrying out artificial tending, and protect the A. ledebouriana population by closing the mountains and raising forests in Xinjiang.

Keywords： Amygdalus ledebouriana; population age structure; static life table; survival curve; dynamic analysis

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引用本文

管岳, 王妍欣, 褚佳瑶, 冯琳骄, 宋晓萌, 周龙. 新疆野扁桃种群年龄结构及动态分析. 植物生态学报, 2023, 47(7): 967-977. DOI: 10.17521/cjpe.2022.0396

GUAN Yue, WANG Yan-Xin, CHU Jia-Yao, FENG Lin-Jiao, SONG Xiao-Meng, ZHOU Long. Age structure and dynamic analysis of Amygdalus ledebouriana population in Xinjiang, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2023, 47(7): 967-977. DOI: 10.17521/cjpe.2022.0396

野扁桃(Amygdalus ledebouriana)也称矮扁桃, 属蔷薇科李亚科桃属扁桃亚属植物, 是一古老的物种(朱京琳, 1983), 已被列入国家重点保护野生植物名录(鲁兆莉等, 2021)。野扁桃不仅抗干旱还耐严寒。其果实有较高营养价值, 同时在药用方面也有研究价值(李疆等, 2006), 野扁桃还可以用作果树嫁接的优良矮化砧木材料, 也是选育扁桃抗性杂交新品种的最佳材料(张敏等, 1995)。新疆的野扁桃在原生境下受到人类活动及放牧的影响, 种群数量和质量逐年下降, 蓄积量锐减, 其种群的天然更新存在问题, 因此深入了解其天然更新规律, 对该物种的保护和野果林生态恢复至关重要。

植物种群的年龄结构可以反映种群内不同年龄阶段个体的比例(李博, 2000)。通过对植物种群在不同生境、不同时期的个体数量变化的研究, 可以反映植物种群生物学特性受环境的影响(卢晶等, 2022)。分析植物种群年龄结构状态, 探索种群动态变化, 可以对目前种群的生存状态和种群与生境间的影响关系有所了解(袁宏波等, 2011), 且对于了解种群干扰情况和预测种群未来发展具有重要意义(何斌等, 2020; 张金峰等, 2022)。对于植物种群年龄结构及动态分析已有不少研究报道: 濒危植物鹅掌楸(Liriodendron chinense)天然种群中中小龄级个体数量相对较多, 未来一段时间内将发展良好, 但幼龄与老龄个体严重缺乏(罗西等, 2021)。江西南方红豆杉(Taxus wallichiana var. mairei)天然种群空间结构整体呈聚集分布, 幼苗、幼树极少, 自然更新能力差, 种群结构均呈两头小、中间大的纺锤型, 种群呈衰退趋势(喻龙华等, 2021)。因此, 可以通过对种群年龄结构的研究, 深入探讨种群更新过程, 以及结构与动态的内在联系。新疆天山野果林准噶尔山楂(Crataegus songarica)种群现阶段的生长呈增长趋势, 但种群的长期稳定维持存在困难, 建议适当补充幼苗、幼株, 减少对成年树的砍伐破坏, 从而为种群的保育和恢复提供保障(杨蕾等, 2018)。在研究新疆野苹果(Malus sieversii)种群年龄结构及其动态特征中, 新疆野苹果受虫害、旅游、放牧干扰影响, 时间序列分析预测野苹果种群老龄个体数量增加, 中、幼龄个体缺乏补充, 呈现不同程度衰退, 应采取人工促萌或补植幼苗, 调控林地密度, 进而加强野苹果种质资源保护(马闯等, 2018)。结合以上研究可知, 对野果林优势种种群年龄结构的调查结合野果林受人类活动及放牧干扰的现状可以为野果林的生态恢复提供理论依据。

种群生态学对于研究种群内部各成员之间, 种群与生境的相互作用规律有重要意义。而目前有关新疆野扁桃的研究主要集中在生物信息学(王波, 2018)、抗逆性(宋宏伟等, 2013)、繁殖生物学(程靖, 2016)、果实营养成分分析(朱绪春等, 2016)、遗传多样性(马松梅等, 2019)等方面, 但是在新疆野扁桃的种群生态学领域方面的研究, 目前尚未见报道。本研究以新疆巴尔鲁克山天然野扁桃种群为研究对象, 利用典型样方法进行种群数量统计, 结合存活曲线及静态生命表, 进行生存分析, 旨在探索野扁桃年龄结构特征及更新受限机制, 以期为新疆野扁桃种群的保护管理及恢复提供一定的理论依据及研究基础。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

巴尔鲁克山(45.42°-46.98° N, 82.26°-83.38° E)位于塔城地区裕民县和托里县境内, 年平均气温为4.9-6.9 ℃, 年降水量241 mm, 该地区土壤类型为栗钙土, 有机质含量为5% (曾斌, 2008), 野扁桃的分布海拔主要在800-1 300 m, 研究区植被的乔木层主要有野扁桃、野苹果、准噶尔山楂、野杏(Armeniaca vulgaris)等; 灌木层主要有天山樱桃(Cerasus tianshanica)、栒子(Cotoneaster hissaricus)、金丝桃叶绣线菊(Spiraea hypericifolia)等; 草本植物主要有菥蓂(Thlaspi arvense)、苦马豆(Sphaerophysa salsula)、塔城棘豆(Oxytropis schrenkii)等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查

2021年8月, 经过充分踏查, 通过典型样方法, 选取新疆野扁桃种群分布集中且保存较好的地段设置样方, 调查区内野扁桃呈斑块状分布, 故设置不同坡向的规格为5 m × 5 m的21个样方(表1)。采用每木检尺法, 调查记录样地内野扁桃植株的基径(BD)、高度、冠幅以及幼苗(BD ≤ 0.3 cm)的高度和个体数量, 记录灌木植物的种类、数量、高度和冠幅等信息, 同时记录各样地的放牧程度、中心点坐标、坡向、坡位、坡度以及海拔等生境特征。

表1 新疆野扁桃种群样地基本特征

Table 1 Basic characteristics of Amygdalus ledebouriana population plots in Xinjiang

分布区域 Distribution area	样地编号 Plot No.	经纬度 Latitude and longitude	坡度 Slope (°)	坡向 Aspect	海拔 Altitude (m)	幼苗数量 Seedling number
托里县 Tuoli County	A	46.93° N, 83.33° E	32	185°	815	3
	B	46.91° N, 83.32° E	29	28°	879	59
	C	46.95° N, 83.34° E	34	12°	867	16
	D	46.84° N, 83.32° E	38	294°	961	20
	E	46.84° N, 83.33° E	22	192°	902	5
	F	46.96° N, 83.35° E	26	123°	927	24
	G	46.97° N, 83.31° E	20	73°	881	24
	H	46.93° N, 83.37° E	0	-	820	12
	I	46.98° N, 83.36° E	20	210°	792	1
	J	46.92° N, 83.38° E	21	253°	805	0
	K	46.85° N, 83.31° E	26	135°	933	33
	L	46.84° N, 83.34° E	30	55°	979	65
	M	46.83° N, 83.39° E	14	228°	973	36
	N	46.82° N, 83.37° E	13	106°	940	70
	O	46.85° N, 83.38° E	0	-	920	63
	P	46.84° N, 83.35° E	18	355°	949	23
	Q	46.86° N, 83.36° E	19	175°	911	28
	R	46.79° N, 83.32° E	17	285°	954	95
	S	46.78° N, 83.33° E	23	311°	960	30
裕民县 Yumin County	T	45.53° N, 82.31° E	30	25°	1 270	0
裕民县 Yumin County	U	45.54° N, 82.30° E	0	-	1 230	0

-, 无数据。

-, no data.

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1.2.2 种群径级结构划分

本研究采用“空间代替时间”的方法(谢晋阳, 1992)。由于野扁桃生长缓慢, 株高和冠幅的生物学特性差异不大, 加之存在放牧和牲畜啃食的情况, 故利用野扁桃基径的大小级代替年龄结构来研究其组成结构(高婷婷等, 2010), 将野扁桃种群划分为13个龄级, 第I龄级的基径≤0.3 cm, 第II到第XII龄级每级间隔0.3 cm, 即第II龄级的基径为0.3-0.6 cm, 0.6-0.9 cm为第III龄级, 0.9-1.2 cm为第IV龄级, 1.2-1.5 cm为第V龄级, 1.5-1.8 cm为第VI龄级, 1.8-2.1 cm为第VII龄级, 2.1-2.4 cm为第VIII龄级, 2.4-2.7 cm为第IX龄级, 2.7-3.0 cm为第X龄级, 3.0-3.3 cm为第XI龄级, 3.3-3.6 cm为第XII龄级, 第XIII龄级的基径>3.6 cm。统计各龄级野扁桃株数, 绘制野扁桃年龄结构图。

1.2.3 匀化修正数据

在静态生命表的编制过程中, 针对种群死亡率为负值的情况, 采用匀滑技术对统计数据进行处理(江洪, 1992)。

根据野外调査资料, 新疆野扁桃的第I、II龄级的数据发生波动, 第I、II龄级新疆野扁桃的存活数小于第III龄级。根据特定生命表假设, 其各年龄组合是稳定的, 各年龄个体数的比例不变。修匀可以针对一个参数或一个参数系列。因此, 将数据分为一个区段, 即I-VII龄级。计算这一区段存活数的累积:

(1)$N=\sum\limits_{i=1}^{7}{axi}=4955$

(2)$ax=\frac{N}{n}=\frac{4955}{7}=707.86\approx 708$

式中, N为样地内调查的野扁桃总株数, a_x为需匀滑修正各龄级的平均株数, 且认为这个平均数是该区段的组中值, i为龄级数, n为需匀滑修正的龄级数。根据这个区段最多存活数与最少存活数差值为600, 区段间隔数量为7, 可以确定这个区段每一相邻年龄组存活数之间的差为86。a_x经匀滑修正后得a'_x (表2)。

表2 新疆野扁桃种群匀滑修正后各龄级株数

Table 2 Number of Amygdalus ledebouriana individuals at different age classes after smoothing correction

龄级 Age class	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII	XIII
a_x	465	620	1 065	865	760	655	525	275	115	95	55	35	20
a_x'	965	860	794	708	622	556	450	275	115	95	55	35	20

a_x, x龄级时的存活数; a_x', 匀滑修正后x龄级的存活数。I, BD ≤ 0.3 cm; II, 0.3 < BD ≤ 0.6 cm; III, 0.6 < BD ≤ 0.9 cm; IV, 0.9 < BD ≤ 1.2 cm; V, 1.2 < BD ≤ 1.5 cm; VI, 1.5 < BD ≤ 1.8 cm; VII, 1.8 < BD ≤ 2.1 cm; VIII, 2.1 < BD ≤ 2.4 cm; IX, 2.4 < BD ≤ 2.7 cm; X, 2.7 < BD ≤ 3.0 cm; XI, 3.0 < BD ≤ 3.3 cm; XII, 3.3 < BD ≤ 3.6 cm; XII, BD > 3.6 cm; BD, 基径。

a_x, number of survival individuals in age x; a_x', number of survival individuals after smoothing amend in age x. I, BD ≤ 0.3 cm; II, 0.3 < BD ≤ 0.6 cm; III, 0.6 < BD ≤ 0.9 cm; IV, 0.9 < BD ≤ 1.2 cm; V, 1.2 < BD ≤ 1.5 cm; VI, 1.5 < BD ≤ 1.8 cm; VII, 1.8 < BD ≤ 2.1 cm; VIII, 2.1 < BD ≤ 2.4 cm; IX, 2.4 < BD ≤ 2.7 cm; X, 2.7 < BD ≤ 3.0 cm; XI, 3.0 < BD ≤ 3.3 cm; XII, 3.3 < BD ≤ 3.6 cm; XIII, BD > 3.6 cm; BD, basal diameter.

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1.2.4 静态生命表的编制

静态生命表可以反映多年生植物种群的出生率和死亡率的变化规律, 因此可用静态生命表对多年生植物的种群动态进行分析(杨小平等, 2020)。通过野扁桃种群各龄级的株数可编制野扁桃种群的静态生命表(程子敏等, 2018)。计算公式如下:

(3)${{l}_{x}}=\left( \frac{{{a}_{x}}}{{{a}_{0}}} \right)\times 1000$

(4)${{d}_{x}}={{l}_{x}}-{{l}_{x+1}}$

(5)${{q}_{x}}=\left( \frac{{{d}_{x}}}{{{l}_{x}}} \right)\times 100%$

(6)${{L}_{x}}=\left( \frac{{{l}_{x}}+{{l}_{x+1}}}{2} \right)$

(7)${{T}_{x}}=\sum\limits_{x}^{\infty }{{{L}_{x}}}$

(8)${{e}_{x}}=\frac{{{T}_{x}}}{{{l}_{x}}}$

(9)${{K}_{x}}=\ln {{l}_{x}}-\ln {{l}_{x+1}}$

(10)${{S}_{x}}=\frac{{{l}_{x+1}}}{lx}$

式中, x为龄级, a₀为种群初始个体数; a_x表示在x龄级的存活数, l_x表示在x龄级开始时标准化存活个体数, d_x是从x到x + 1龄级间隔期内标准化死亡个体数, q_x是从x到x + 1龄级间隔期间的死亡率, L_x为从x到x + 1龄级间隔期间还存活的个体数, T_x是从x龄级到超过x龄级的总个体数, e_x是进入x龄级个体的期望寿命, K_x是x龄级的消失率, S_x是x龄级的存活率。

1.2.5 种群动态量化分析

本研究采用动态量化分析法定量描述野扁桃种群结构以及对外界环境干扰的敏感性(陈晓德, 1998), 量化公式如下:

(11)${{V}_{x}}=\frac{{{S}_{x}}-{{S}_{x-1}}}{\max ({{S}_{x}},{{S}_{x+1}})}\times 100%$

(12)${{V}_{pi}}=(\frac{1}{\sum\limits_{x=1}^{k-1}{{{S}_{x}}}})\times \sum\limits_{x=1}^{k-1}{({{S}_{x}}\times {{V}_{x}})}$

(13)${{{V}'}_{pi}}=\frac{\sum\limits_{x=1}^{k-1}{({{S}_{x}}\times {{V}_{x}})}}{k\times \min ({{S}_{1}},{{S}_{2}},{{S}_{3}},\cdots,{{S}_{k}})\times \sum\limits_{x=1}^{k-1}{{{S}_{x}}}}$

(14)${{P}_{\max }}=\frac{1}{k\times \min ({{S}_{1}},{{S}_{2}},{{S}_{3}},\cdots,{{S}_{k}})}$

式中, V_x为种群内两个相邻龄级之间个体数量变化的动态指数, V_pi、V′_pi分别为忽略外部环境干扰和考虑到存在未来外部干扰时整个种群的数量动态变化指数; S_x、S_x+₁分别为第x、x + 1龄级种群个体数; k为龄级数量; P_max表示种群在外部环境干扰下承担的风险概率最大值。

V_x、V_pi、V′_pi取正值、0、负值时分别对应种群内相邻的两个邻级(或整个种群)个体数量增长、稳定和衰退的趋势。

1.2.5 死亡率、消失率曲线及存活曲线拟合

以龄级为横坐标, 死亡率、消失率为纵坐标, 分别绘制种群死亡率曲线和消失率曲线。以龄级为横坐标, 以野扁桃标准个体存活数的对数(lnl_x)为纵坐标绘制种群存活曲线。Deevey存活曲线一般有3种基本类型, I型存活曲线种群内的大多数个体均能达到生理寿命, II型存活曲线种群内各龄级具有相同的死亡率, III型存活曲线种群内幼株死亡率高, 幼苗期之后, 种群死亡率低且稳定。本研究采用Hett和Loucks (1976)提出的数学模型对野扁桃种群存活曲线进行检验, 即用指数方程(公式15)和幂函数方程(公式16)来验证种群属于上述哪种类型。方程如下:

(15)a_x' = a₀e^–^bx

(16)a_x' = a₀x^–^b

式中, a_x'为匀滑后x龄级内存活数, a₀为种群初始个体数, b为死亡率。

1.2.6 生存分析方法

为阐明种群的生存规律, 本研究以野扁桃静态生命表为基础, 引入种群生存率函数(S_i)、累计死亡率函数(F_i)、死亡密度函数(f_ti)和危险率函数(λ_ti), 4个函数的计算采用下式进行。

(17)${{S}_{i}}={{S}_{1}}\times {{S}_{2}}\times {{S}_{3}}\cdots {{S}_{x}}$

(18)${{F}_{i}}=1-{{S}_{i}}$

(19)${{f}_{ti}}=\frac{{{S}_{i-1}}-{{S}_{i}}}{{{h}_{i}}}$

(20)${{\lambda }_{ti}}=\frac{2(1-{{S}_{i}})}{{{h}_{i}}(1+{{S}_{i}})}$

其中S_i为存活率, h_i为龄级宽度(杨凤翔等, 1991), 通过绘制野扁桃种群生存分析函数曲线图, 进一步分析野扁桃的种群动态。

1.2.7 种群数量动态的时间序列预测

采用时间序列分析中的一次平均推移法对新疆野扁桃种群未来2、3、4、5、6、7、8、9、10个龄级时间内不同龄级个体数量进行预测。计算公式如下:

(21)$M{{t}^{(1)}}=\frac{1}{t}\sum\limits_{k=x-t-1}^{x}{Xk}$

式中, t为预测时间, x为龄级, X_k为k龄级内的个体数, M_t⁽¹⁾为经过t个龄级时间后x龄级个体数的预测值。

1.3 数据分析

对照《天山野果林资源: 伊犁野果林综合研究》(林培钧和崔乃然, 2000), 核对样地出现的植物物种学名及拉丁名, 本研究所有统计分析在Excel 2007和SPSS 21中进行, 用Origin 2019软件绘图。

2 结果和分析

2.1 种群年龄结构

以龄级为横坐标, 以野扁桃个体数为纵坐标作图, 得到野扁桃种群的年龄结构图(图1)。野扁桃种群的个体数随着龄级的增大表现出先增大后减小的趋势, 总体呈现为“纺锤”型; 野扁桃种群主要分布在第III龄级, 以中龄株为主, 个体数为1 065株, 占调查总数的19.19%; 第I、II龄级的个体数为1 085株, 占种群个体总数的19.55%, 其中第I龄级为幼苗, 占种群个体总数的8.38%; 第IV-X龄级属于中龄株, 其个体数为3 290株, 占种群个体总数的59.28%; 第XI龄级之后以老龄株为主, 个体数为110株, 占种群个体总数的1.98%。种群内中龄级个体较为充足, 幼、老龄株个体数占比较小, 所以野扁桃种群年龄结构为衰退型。

图1

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图1 新疆野扁桃种群的年龄结构。龄级划分见表2。

Fig. 1 An age structure of Amygdalus ledebouriana population in Xinjiang. Age class see Table 2.

2.2 种群静态生命表

由野扁桃种群静态生命表(表3)可知, 野扁桃种群幼龄株个体数量稳定, 中龄株个体数量丰富, 老龄株数量较少。野扁桃种群的个体存活数随着龄级的增大逐级减少; 其中, 第VIII龄级出现了较高的死亡率, 达到0.58, 表明野扁桃植株在这个龄级的生活状态已经衰退, 即野扁桃个体基径达到2.1 cm之后便老化严重, 适应性差, 生活能力也快速下降。期望寿命(e_x)在第I龄级达到最大, 为5.24, 自第I龄级之后, 野扁桃种群e_x值随着龄级的增长逐级下降, 表明野扁桃种群在幼苗期生长最旺盛, 随着年龄的增长, 生存力与对环境的适应能力逐渐下降, 尤其在第VIII龄级以后, 随着个体生长的过熟, 数量明显减少。

表3 新疆野扁桃种群静态生命表

Table 3 Static life table of Amygdalus ledebouriana population in Xinjiang

x	基径 BD (cm)	a_x	a_x'	l_x	d_x	q_x	L_x	T_x	e_x	lnl_x	lna_x	K_x	S_x
I	BD ≤ 0.3	465	965	1 000.00	108.81	0.11	945.60	5 240.93	5.24	6.91	6.87	0.12	0.89
II	0.3 < BD ≤ 0.6	620	860	891.19	68.39	0.08	856.99	4 295.34	4.82	6.79	6.76	0.08	0.92
III	0.6 < BD ≤ 0.9	1 065	794	822.80	89.12	0.11	778.24	3 438.34	4.18	6.71	6.68	0.11	0.89
IV	0.9 < BD ≤ 1.2	865	708	733.68	89.12	0.12	689.12	2 660.10	3.63	6.60	6.56	0.13	0.88
V	1.2 < BD ≤ 1.5	760	622	644.56	68.39	0.11	610.36	1 970.98	3.06	6.47	6.43	0.11	0.89
VI	1.5 < BD ≤ 1.8	655	556	576.17	109.84	0.19	521.24	1 360.62	2.36	6.36	6.32	0.21	0.81
VII	1.8 < BD ≤ 2.1	525	450	466.32	181.35	0.39	375.65	839.38	1.80	6.14	6.11	0.49	0.61
VIII	2.1 < BD ≤ 2.4	275	275	284.97	165.80	0.58	202.07	463.73	1.63	5.65	5.62	0.87	0.42
IX	2.4 < BD ≤ 2.7	115	115	119.17	20.73	0.17	108.81	261.66	2.20	4.78	4.74	0.19	0.83
X	2.7 < BD ≤ 3.0	95	95	98.45	41.45	0.42	77.72	152.85	1.55	4.59	4.55	0.55	0.58
XI	3.0 < BD ≤ 3.3	55	55	56.99	20.73	0.36	46.63	75.13	1.32	4.04	4.01	0.45	0.64
XII	3.3 < BD ≤ 3.6	35	35	36.27	15.54	0.43	28.50	28.50	0.79	3.59	3.56	0.56	0.57
XIII	BD > 3.6	20	20	20.73	-	0.00	-	-	-	3.03	3.00	-	-

a_x, x龄级存活数; a_x', 匀滑修正数; d_x, 从x到x + 1龄级间隔期内标准化死亡个体数; e_x, 进入x龄级个体的期望寿命; K_x, x龄级消失率; l_x, x龄级开始时标准化存活个体数; L_x, 从x到x + 1龄级间隔期间还存活的个体数; q_x, 从x到x + 1龄级间隔期间的死亡率; S_x, x龄级存活率; T_x, x龄级到超过x龄级的总个体数; x, 龄级。-, 无数据。

a_x, number of survival individuals in age x; a_x', number of survival individuals after smoothing amend in age x; BD, basal diameter; d_x, number of dead individuals from age x to x + 1; e_x, life expectancy at age x; l_x, proportion individuals surviving from the beginning to age x; L_x, mean number of survival individuals from x to x + 1; k_x, disappearance rate of age x; T_x, total number of survival individuals from x to x + 1; S_x, survival rate of age x; x, age class. -, no data.

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2.3 种群动态分析

2.3.1 种群数量动态

种群数量动态量化分析结果见表4。野扁桃种群V_I-V_II小于0, 而V_III-V_XII大于0, 呈现出动态变化, 由此可看出野扁桃种群在I-XII龄级范围内呈现出“衰退-增长-衰退-增长-衰退-增长”的变化趋势。随机干扰风险极值(P_max)大于0但数值极小。排除外部干扰, 野扁桃种群的数量变化动态指数V_pi > 0, 可知野扁桃种群为增长型。然而, V′_pi趋近于0, 说明该种群受外界随机干扰时增长趋势不明显。

表4 新疆野扁桃种群动态变化指数

Table 4 Dynamic change index of Amygdalus ledebouriana populations in Xinjiang

龄级 Age class	V_x												V_pi	V′_pi	P_max
龄级 Age class	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII	V_pi	V′_pi	P_max
指数值 Index value (%)	-25.00	-41.78	18.78	12.14	13.82	19.85	47.62	58.18	17.39	42.11	36.36	42.86	12.11	0.05	0.38

P_max, 随机干扰风险概率极大值; V_x, 相邻龄级数量动态变化指数; V_pi, 种群动态变化指数; V′_pi, 受外界干扰时种群动态变化指数。龄级划分见表2。

P_max, the maximum of probability in random disturbance; V_x, quantitative dynamics index of adjacent age class; V_pi, quantitative dynamics index of population; V′_pi, quantitative dynamics index of population by external interference. Age class see Table 2.

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2.3.2 死亡率与消失率曲线

种群数量随龄级增加的动态变化过程可通过种群的死亡率和消失率反映。图2显示, 野扁桃种群两条曲线变化趋势基本一致, 随着龄级的增加二者都出现了先增后降, 再增再降的复杂动态变化趋势, 在第VIII龄级死亡率和消失率都达到了最大(0.58和0.87), 说明野扁桃种群在该龄级数量发生锐减。结合种群静态生命表以及种群动态量化分析的结果可知, 该种群处于不稳定的状态。

图2

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图2 新疆野扁桃种群死亡率(q_x)与消失率(K_x)曲线。龄级划分见表2。

Fig. 2 Curve of mortality rate (q_x) and disappearance rate (K_x) of Amygdalus ledebouriana populations in Xinjiang. Age class see Table 2.

2.3.3 种群存活曲线

由图3可以看出野扁桃种群的存活曲线趋势处于Deevey-II型与Deevey-III型之间, 为了检验野扁桃种群存活曲线更趋于Deevey-II型还是Deevey-III型, 采用指数方程和幂函数方程进行验证。

图3

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图3 新疆野扁桃种群存活曲线。龄级划分见表2。

Fig. 3 Survival curve of Amygdalus ledebouriana populations in Xinjiang. Age class see Table 2.

依据Hett和Loucks的数学模型得出的检验方程及参数见表5, 模型检验结果显示, 指数模型的F值及相关系数均大于幂函数模型的F检验值和相关系数, 说明野扁桃种群的存活曲线趋近于Deevey-II型。野扁桃种群存活曲线变化平缓, 第I龄级个体存活数量最高, 随着龄级递增, 存活数量逐渐减少, 第I-VII龄级的种群处于平稳状态, 存活率较高, 到第VIII龄级之后, 种群存活数量下降较明显, 在这个阶段的种群处于衰退状态。

表5 新疆野扁桃种群存活曲线拟合模型

Table 5 Survival curve fitting model of Amygdalus ledebouriana populations in Xinjiang

存活曲线 Survival curve	拟合模型 Fitting model	拟合结果 Fitting result	F	相关系数 Correlation coefficient
Deevey-II	a_x' = a₀e^-^bx	a_x' = 8.4604e^-0.066^x	75.368	0.873
Deevey-III	a_x' = a₀x^-^b	a_x' = 8.6826x^-0.28	17.391	0.613

a₀, 种群初始个体数; a_x', 匀滑后x龄级内存活数; b, 死亡率。

a₀, initial number of individuals in population; a_x', the correction value of actual survival number in age class x; b, mortality rate.

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2.4 生存分析

以龄级为横坐标, 分别以4个函数值为纵坐标作图, 绘制生存率曲线、累计死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲线, 得到图4、图5。由图4得知, 野扁桃种群呈现出随龄级的增大生存率减小、累计死亡率增加的趋势。种群生存率曲线和累计死亡率曲线在第I-VIII龄级升降幅度较大, 在第VIII龄级开始升降比较平缓。在第VI龄级时, 即野扁桃种群个体基径达到1.5 cm时, 种群生存率近乎等于累计死亡率, 说明野扁桃种群在第VI龄级后各项生理功能都逐渐进入衰老期, 种群呈现衰退的趋势。由图5可以得知, 野扁桃种群的死亡密度曲线在第VI-IX龄级的变化幅度较大, 其余龄级变化很小, 整体趋势平稳, 而危险率曲线在第I-VIII龄级变化波动大, 之后较平稳, 和累计死亡率曲线变化趋势基本一致, 综上, 野扁桃种群第I-VIII龄级生命状态不稳定, 死亡数量较多, 种群内数量呈下降趋势, 自第VIII龄级以后为衰退趋势, 这与静态生命表、存活曲线的分析结果是相符的。

图4

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图4 新疆野扁桃种群生存率(S_i)与累计死亡率(F_i)曲线。龄级划分见表2。

Fig. 4 Survival rate (S_i) and cumulative mortality rate (F_i) curve of Amygdalus ledebouriana populations in Xinjiang. Age class see Table 2.

图5

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图5 新疆野扁桃种群死亡密度(f_ti)与危险率(λ_ti)曲线。龄级划分见表2。

Fig. 5 Mortality density (f_ti) and risk rate (λ_ti) curve of Amygdalus ledebouriana populations in Xinjiang. Age class see Table 2.

2.5 时间序列预测

通过野扁桃种群时间序列预测表(表6)可知, II、III龄级个体数都在未来2个龄级时间后减少; IV、V、VI、VII和VIII龄级分别在经过2、3、4、5、6个龄级时间后出现峰值, 随后个体数开始减少。以上结果说明野扁桃种群在未来会出现幼、中龄个体减少的趋势; 而IX、X、XI、XII和XIII龄级个体数在未来是以稳定增加的趋势呈现的。由此可推测, 未来野扁桃种群幼、中龄个体缺乏, 老龄个体占主导地位, 但是随着龄级越高, 经历的时间越长, 种群个体数量增加速率逐渐变缓; 第VIII龄级之后的个体数增长速率明显缓于第VIII龄级之前的(9.8%和12.04%), 这也说明新疆野扁桃自第VIII龄级开始生理能力出现衰退。

表6 新疆野扁桃种群数量动态时间序列预测

Table 6 Dynamic time series prediction of Amygdalus ledebouriana populations in Xinjiang

龄级 Age class	初始个体数 Initial number of individuals	M_t
龄级 Age class	初始个体数 Initial number of individuals	M₂	M₃	M₄	M₅	M₆	M₇	M₈	M₉	M₁₀
I	465
II	620	543
III	1 065	843	717
IV	865	965	850	754
V	760	813	897	828	755
VI	655	708	760	836	793	738
VII	525	590	647	701	774	748	708
VIII	275	400	485	554	616	691	681	654
IX	115	195	305	393	466	533	609	610	594
X	95	105	162	253	333	404	470	544	553	544
XI	55	75	88	135	213	287	354	418	490	503
XII	35	45	62	75	115	183	251	314	376	445
XIII	20	28	37	51	64	99	160	22i2	282	340

M_t, 经过t个龄级时间后种群的个体数。

M_t, the number of individuals at each age class after the population has developed t age class in this study.

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3 讨论

3.1 新疆野扁桃种群年龄结构特征

种群年龄结构特征同时受到生物学特性和环境因素共同影响, 且种群年龄结构特征能体现种群动态变化及未来发展趋势(Svensson & Jeglum, 2001; 李俊清, 2006)。通过对新疆野扁桃种群的年龄结构进行研究, 可以揭示种群生存现状并提出更新策略。不同灌木种群的年龄结构及其发展趋势是各不相同的, 贾喆亭等(2021)研究发现阿拉善高原珍珠猪毛菜(Salsola passerina)种群结构以稳定型为主, 其次是增长型, 成年个体占比高, 种群整体趋于稳定。李清河等(2009)发现半日花(Helianthemum songaricum)种群的个体数量在不同坡位存在下降趋势, 中龄级个体多, 幼龄级和老龄级个体少。本研究发现, 野扁桃种群不同龄级个体数呈现为由中龄级向幼龄级与老龄级两侧递减的趋势, 中龄级稳定生长, 占据优势, 而幼龄级缺乏, 可以看出野扁桃种群总体趋于衰退型种群结构特征。当种群处在第VIII龄级, 即达到老龄阶段之后种群数量发生锐减, 原因可能是, 野扁桃作为一种灌木, 在到达老龄阶段时, 其根部萌生的幼苗与老龄株争夺养分, 加之老龄个体的生理能力及对环境的适应性都降低, 故野扁桃种群老龄个体数量减少。在未来的发展中, 野扁桃种群虽然能暂时适应当地的生存环境, 但由于幼龄级个体储备不足, 无法维持中、老龄个体数量, 因此种群整体的长期稳定难以维持。这与牛皮杜鹃(Rhododendron aureum)及水曲柳(Fraxinus mandshurica)的种群年龄结构特征(易雪梅等, 2015; 金慧等, 2017)相似。野扁桃的种群结构是受其自然生境及繁殖方式等因素共同影响的, 裕民野巴旦杏保护区内冬季长时间被深厚积雪覆盖, 受严寒气候影响, 部分老龄株死亡; 野外实地调查发现野扁桃主要以萌蘖繁殖为主, 虽然结实量大, 但是生境内土壤贫瘠、有大量的碎石岩块, 自然下落的种子很难进入土层中萌发, 并且野果林内放牧情况严重, 灌丛下萌发的幼苗及散落的种子很容易遭到牲畜的啃食, 故幼苗在建成过程中受到阻碍, 这在一定程度上限制了野扁桃种群的自然更新, 使野扁桃种群更新和发展比较困难。

3.2 新疆野扁桃种群动态趋势

存活曲线的走势反映了生存率随龄级的变化, 种群动态的基本趋势可以通过种群的存活曲线进行直接分析。对于野生果树而言, 其存活曲线的表现形式并不是单一的。田润炜等(2016)发现塔城地区野苹果种群呈Deevey-I型, 野苹果老龄个体在较差的自然环境中加快死亡, 而幼龄个体补充不足, 所以整体衰退。杨小平等(2020)发现野生樱桃李(Prunus cerasifera)种群生存曲线属于Deevey-II型, 由于野生樱桃李从幼苗期过渡到中龄株的时期存在严重的天然更新障碍, 所以幼苗大量死亡。本研究中, 新疆野扁桃种群存活曲线显示其基本属于Deevey-II型, 结合总体数量动态变化指数V_pi > 0, 可知种群为增长型。新疆野扁桃种群“早期-中期-后期”表现为“减少-稳定-衰退”的特征, 与姜在民等(2018)对濒危植物羽叶丁香(Syringa pinnatifolia)种群结构与动态特征的研究结果相同。新疆野扁桃种群在第II-V龄级的死亡率较低且稳定, 可能是因为随着植株个体的发育, 对空间和资源的需求逐渐增大, 种内和种间竞争作用增强, 但在第I以及第V龄级以后出现较高的死亡率, 在第VIII龄级的死亡率最高, 说明老龄株个体发展遇到了瓶颈, 这可能是种群生理衰老导致的, 由此可以看出野扁桃种群在未来会走向衰退, 这也是小范围、片段化生境下野生植物种群必然经历的发展过程(蔡新斌和吴俊侠, 2016; 刘海燕等, 2016)。通过引入生存分析的4个函数可以明显地看出野扁桃种群的结构和动态变化, 其中生存率曲线和累计死亡率曲线的变化幅度大, 在到第V龄级阶段时, 种群生存率和累计死亡率几乎相等, 种群达到平衡状态, 此后种群逐渐向衰退方向发展, 生存空间、资源环境有限以及个体衰老导致种群进入生理衰老期, 呈现衰退的趋势, 这与存活曲线反映的结果一致。综合以上分析, 野扁桃种群中幼龄个体的缺乏会导致种群逐渐走向濒危, 因此保护幼龄个体的生态环境以及增强种群自身繁育和扩散能力是阻止野扁桃种群衰退和进行种群恢复的关键。

从时间序列预测分析上看, 在经过2-10个龄级时间之后, 野扁桃种群第II-VIII龄级个体数逐渐减少, 这说明从幼龄株转变为中龄株有一定难度; 第VIII龄级之后, 个体数在未来逐渐减少, 由此可以反映野扁桃在进入中龄阶段后生存能力下降, 并且野扁桃种群内幼龄株个体数量占比较小, 整个野扁桃种群个体数量集中在中龄级, 在不受外界环境干扰的前提下, 种群会呈现增长趋势, 然而, 一旦植株生理衰退, 种群数量便会急剧减少。综合以上分析, 认为幼龄个体的缺乏是导致野扁桃种群更新受限的主要原因, 因此, 补充幼龄个体即对野扁桃繁殖的保护是阻止新疆野扁桃种群衰退和进行种群恢复的关键。

3.3 新疆野扁桃种群适应性保护及恢复对策

新疆野扁桃种群幼龄个体偏少, 目前种群的稳定主要靠中龄个体维持, 且龄级越大的植株危险率越高, 越容易死亡。植物种群数量的减少, 不仅包括幼苗供给量不足的情况。还包括成活个体存在死亡的情况, 可以看出, 野扁桃种群现状是其自身生态学特性及外在环境影响共同作用的结果, 因此要开展实生苗繁育及回归工作提高幼苗存活率及存活质量, 为防止远交衰退带来的遗传没化的影响, 应采集原生种群的种子进行实生苗的培育; 新疆野扁桃根蘖繁殖的幼苗距离母株的最佳生存范围仍需进一步探索; 针对环境因素的干扰, 应该在新疆野扁桃的自然分布区采取封育保护措施, 避免对野扁桃生境的破坏, 以维持野扁桃种群的自然繁殖演替; 同时, 在近地保护的基础上深入研究其人工植苗更新技术及迁地栽培技术, 从而促进人工干扰下种群的恢复, 扩大种群数量及其分布面积, 辅助种群壮大, 增强种群自身繁育及扩散能力。

参考文献

原文顺序

文献年度倒序

文中引用次数倒序

被引期刊影响因子

[1]

Cai

, Wu

(2016).

Characteristics and dynamics analysis of Haloxylon persicum populations in the Nature Reserve of Gan Jia Lake

Journal of Arid Land Resources and Environment, 30(7), 90-94.