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土壤氮磷添加下豆科草本植物生物固氮与磷获取策略的权衡机制
植物生态学报
2021, 45 (3):
286-297.
DOI: 10.17521/cjpe.2020.0241
豆科草本植物固氮是陆地生态系统重要的自然氮输入方式, 影响着草地生产的经济性和可持续性。为探讨氮磷交互作用影响豆科草本植物生物固氮率的潜在生理生态机制, 该研究选取8种豆科草本植物分别种植在对照、氮肥添加、磷肥添加和氮磷耦合添加处理的土壤中, 进行野外盆栽实验。测定了初花期植物生物量和营养含量、根部碳水化合物含量、根际pH、根际柠檬酸含量、根际有效磷含量、植物根瘤生物量、磷含量及其生物固氮率。主要结果: 依赖于豆科物种, 氮添加显著促进了豆科草本植物根际磷的活化, 降低了根生物量分配以及根系非结构性碳水化合物含量。在两种磷添加处理下, 氮添加导致8种豆科草本植物根瘤生物量平均下降27%-36%, 生物固氮率平均下降20%-33%。磷添加降低了根际的磷活化, 但促进了豆科草本植物根系发育和非结构性碳水化合物的积累。在施氮和不施氮条件下, 磷添加分别使8种豆科草本植物的生物固氮率提高了45%-69%和0-47%。氮添加降低豆科草本植物生物固氮率, 其原因是氮添加提高了植物磷需求, 为活化更多磷, 豆科草本植物降低根系生物量和根系非结构性碳水化合物的含量, 导致根瘤发育受到限制。在氮添加的同时进行磷添加, 能够改善土壤氮磷平衡, 促进根系生长和非结构性碳水化合物积累, 缓解了增氮对生物固氮的抑制作用。  View image in article
图3
氮、磷添加及其交互作用对不同豆科草本植物根际有效磷含量(A)和根际磷活化效应(B)(平均值±标准误)的影响。Control, 无养分添加; N, 氮添加; P, 磷添加; NP, 氮磷耦合添加; S, 物种。GS, 野大豆; LC, 百脉根; LD, 兴安胡枝子; MF, 黄花苜蓿; MO, 草木樨; MR, 花苜蓿; MS, 紫花苜蓿; MV, 杂花苜蓿。星号表示经一般线性模型统计分析得因子效应具有显著性。***, p < 0.001; **, p < 0.01; *, p < 0.05。
正文中引用本图/表的段落
在无磷和磷添加下, 氮添加分别导致8种豆科草本植物根际磷活化增加15%-33%和7%-21%, 综合两个氮添加处理, 磷添加促使8种豆科草本植物根际磷活化降低37%-41% (图3A、3B)。在无磷或磷添加下, 氮添加使豆科草本植物根部非结构性碳水化合物含量平均降低10%或增加3%, 不同豆科草本植物根非结构性碳水化合物含量对氮添加的响应存在差异。综合两个氮添加处理, 磷添加促使8种豆科草本植物根部非结构性碳水化合物含量增加25%-42% (图4A)。氮添加对豆科草本植物根系菌根侵染率无显著作用, 而磷添加降低豆科草本植物根系的菌根侵染率(图4B)。无磷/磷添加下, 氮添加分别促使8种豆科草本植物根际土壤pH下降0.52-0.80或0.03-0.37 (图4C), 磷添加显著增加豆科草本植物根际土壤pH。相反, 无磷/磷添加下, 氮添加平均促使豆科草本植物根际柠檬酸含量增加20%或4%, 磷添加显著降低豆科草本植物根际柠檬酸含量(图4D)。
本实验中所用土壤磷含量较低, 可能已经限制了豆科草本植物的生长(Betencourt et al., 2012), 这一推断能够从控制盆中已经较高的根际磷活化效应(图3B)得以佐证。氮添加显著提高了豆科草本植物生物量和组织氮含量, 因为植物生长和代谢过程对氮、磷元素的匹配需求, 氮添加将潜在提高植物对磷的需要(White & Hammond, 2008; Png et al., 2017)。然而, 当前的研究发现氮添加并未改变土壤中磷的供给。而这种氮磷供应的不平衡并未导致豆科草本植物降低植物和根瘤的磷含量, 反而激发了豆科草本植物根际磷的活化和吸收, 以满足增加的磷需求(图4)(Nuruzzaman et al., 2006; Betencourt et al., 2012)。因为植物的养分吸收主要发生在根际(Hinsinger, 1998), 植物物种已经进化发展了一系列策略来提高根际磷吸收。已知的策略包括加强根系-菌根互作以提高根部磷吸收的范围和面积(Smith & Read, 2008); 或通过根际土壤酸化刺激钙结合无机磷的活化, 以增加根际有效磷数量, 这种作用在中性或类似于本研究的碱性土壤中可能尤为重要(Richardson et al., 2009; Betencourt et al., 2012)。此外, 植物根部能够分泌一些磷活化有机物, 如柠檬酸等有机酸, 这些磷活化物质也能提高根际磷有效性(Nuruzzaman et al., 2006)。当前研究发现氮添加下, 根际土壤pH显著下降, 而根部菌根侵染率明显增加, 这些结果表明氮添加已经激发了豆科草本植物多途径的磷截获策略。众所周知, 菌根的共生依赖于根部提供碳水化合物营养(Soper et al., 2019)。此外, 根际土壤pH的下降一般得益于根呼吸和根际微生物呼吸的增加, 而增加的根呼吸和根际微生物呼吸提高了根内及其分泌到根际的碳水化合物的消耗(Hinsinger et al., 2003; Nuruzzaman et al., 2006)。因此, 通过菌根共生和根际磷活化的途径来获取更多磷可能潜在降低根生物量和根碳水化合物的积累(图5)。本研究中根生物量、根碳水化合物和豆科草本植物生物固氮率间存在正相关关系, 表明氮添加下, 豆科草本植物为提高磷吸收, 会抑制其生物固氮率。
本文的其它图/表
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