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土壤氮磷添加下豆科草本植物生物固氮与磷获取策略的权衡机制
植物生态学报
2021, 45 (3):
286-297.
DOI: 10.17521/cjpe.2020.0241
豆科草本植物固氮是陆地生态系统重要的自然氮输入方式, 影响着草地生产的经济性和可持续性。为探讨氮磷交互作用影响豆科草本植物生物固氮率的潜在生理生态机制, 该研究选取8种豆科草本植物分别种植在对照、氮肥添加、磷肥添加和氮磷耦合添加处理的土壤中, 进行野外盆栽实验。测定了初花期植物生物量和营养含量、根部碳水化合物含量、根际pH、根际柠檬酸含量、根际有效磷含量、植物根瘤生物量、磷含量及其生物固氮率。主要结果: 依赖于豆科物种, 氮添加显著促进了豆科草本植物根际磷的活化, 降低了根生物量分配以及根系非结构性碳水化合物含量。在两种磷添加处理下, 氮添加导致8种豆科草本植物根瘤生物量平均下降27%-36%, 生物固氮率平均下降20%-33%。磷添加降低了根际的磷活化, 但促进了豆科草本植物根系发育和非结构性碳水化合物的积累。在施氮和不施氮条件下, 磷添加分别使8种豆科草本植物的生物固氮率提高了45%-69%和0-47%。氮添加降低豆科草本植物生物固氮率, 其原因是氮添加提高了植物磷需求, 为活化更多磷, 豆科草本植物降低根系生物量和根系非结构性碳水化合物的含量, 导致根瘤发育受到限制。在氮添加的同时进行磷添加, 能够改善土壤氮磷平衡, 促进根系生长和非结构性碳水化合物积累, 缓解了增氮对生物固氮的抑制作用。  View image in article
图5
不同养分添加下8种豆科草本植物平均根生物量与根系菌根(AM)侵染率(A)、根际土壤pH (B)、根际柠檬酸含量(C)间相关关系, 及平均根系非结构性碳水化合物(NSC)含量与AM侵染率(D)、根际土壤pH (E)、根际柠檬酸含量(F)(平均值±标准误)间相关关系。
正文中引用本图/表的段落
对于所有豆科草本植物, 平均根生物量及根非结构性碳水化合物含量与根部菌根侵染率、根际柠檬酸含量存在负相关关系, 然而, 平均根生物量及根非结构性碳水化合物含量与根际土壤pH存在显著正相关关系(图5)。
实际上, 本研究发现氮有效性并不是影响豆科草本植物根生物量和根非结构性碳水化合物的独立因素, 因为磷对氮添加效应有显著的调控作用(图1B, 图4A)。由增加的根际磷活化能够判断氮添加加剧了植物磷营养限制, 这一过程很可能通过改变豆科草本植物根部磷代谢生理影响根生物量和非结构性碳水化合物含量。而根据本研究结果, 磷活化的增加也可能同样降低根生物量和根非结构性碳水化合物含量(图5)。豆科植物根系为根瘤细菌提供了共生位点, 并将碳水化合物等养分输送至根瘤支持其生长代谢(Ledgard & Steele, 1992), 因此豆科植物根系的生物量和碳水化合物含量对根瘤固氮有重要的调控作用, 本研究的结果已经发现根生物量、根碳水化合物含量与豆科草本植物生物固氮率间存在显著的正相关关系(图7)。上述讨论表明不管单独的氮增加, 还是相对的磷限制, 氮添加都能够通过降低根生物量和根系碳水化合物含量降低豆科草本植物的生物固氮率。
本实验中所用土壤磷含量较低, 可能已经限制了豆科草本植物的生长(Betencourt et al., 2012), 这一推断能够从控制盆中已经较高的根际磷活化效应(图3B)得以佐证。氮添加显著提高了豆科草本植物生物量和组织氮含量, 因为植物生长和代谢过程对氮、磷元素的匹配需求, 氮添加将潜在提高植物对磷的需要(White & Hammond, 2008; Png et al., 2017)。然而, 当前的研究发现氮添加并未改变土壤中磷的供给。而这种氮磷供应的不平衡并未导致豆科草本植物降低植物和根瘤的磷含量, 反而激发了豆科草本植物根际磷的活化和吸收, 以满足增加的磷需求(图4)(Nuruzzaman et al., 2006; Betencourt et al., 2012)。因为植物的养分吸收主要发生在根际(Hinsinger, 1998), 植物物种已经进化发展了一系列策略来提高根际磷吸收。已知的策略包括加强根系-菌根互作以提高根部磷吸收的范围和面积(Smith & Read, 2008); 或通过根际土壤酸化刺激钙结合无机磷的活化, 以增加根际有效磷数量, 这种作用在中性或类似于本研究的碱性土壤中可能尤为重要(Richardson et al., 2009; Betencourt et al., 2012)。此外, 植物根部能够分泌一些磷活化有机物, 如柠檬酸等有机酸, 这些磷活化物质也能提高根际磷有效性(Nuruzzaman et al., 2006)。当前研究发现氮添加下, 根际土壤pH显著下降, 而根部菌根侵染率明显增加, 这些结果表明氮添加已经激发了豆科草本植物多途径的磷截获策略。众所周知, 菌根的共生依赖于根部提供碳水化合物营养(Soper et al., 2019)。此外, 根际土壤pH的下降一般得益于根呼吸和根际微生物呼吸的增加, 而增加的根呼吸和根际微生物呼吸提高了根内及其分泌到根际的碳水化合物的消耗(Hinsinger et al., 2003; Nuruzzaman et al., 2006)。因此, 通过菌根共生和根际磷活化的途径来获取更多磷可能潜在降低根生物量和根碳水化合物的积累(图5)。本研究中根生物量、根碳水化合物和豆科草本植物生物固氮率间存在正相关关系, 表明氮添加下, 豆科草本植物为提高磷吸收, 会抑制其生物固氮率。
本文的其它图/表
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