土壤氮磷添加下豆科草本植物生物固氮与磷获取策略的权衡机制
李强, 黄迎新, 周道玮, 丛山
植物生态学报
2021, 45 ( 3):
286-297.
DOI: 10.17521/cjpe.2020.0241
豆科草本植物固氮是陆地生态系统重要的自然氮输入方式, 影响着草地生产的经济性和可持续性。为探讨氮磷交互作用影响豆科草本植物生物固氮率的潜在生理生态机制, 该研究选取8种豆科草本植物分别种植在对照、氮肥添加、磷肥添加和氮磷耦合添加处理的土壤中, 进行野外盆栽实验。测定了初花期植物生物量和营养含量、根部碳水化合物含量、根际pH、根际柠檬酸含量、根际有效磷含量、植物根瘤生物量、磷含量及其生物固氮率。主要结果: 依赖于豆科物种, 氮添加显著促进了豆科草本植物根际磷的活化, 降低了根生物量分配以及根系非结构性碳水化合物含量。在两种磷添加处理下, 氮添加导致8种豆科草本植物根瘤生物量平均下降27%-36%, 生物固氮率平均下降20%-33%。磷添加降低了根际的磷活化, 但促进了豆科草本植物根系发育和非结构性碳水化合物的积累。在施氮和不施氮条件下, 磷添加分别使8种豆科草本植物的生物固氮率提高了45%-69%和0-47%。氮添加降低豆科草本植物生物固氮率, 其原因是氮添加提高了植物磷需求, 为活化更多磷, 豆科草本植物降低根系生物量和根系非结构性碳水化合物的含量, 导致根瘤发育受到限制。在氮添加的同时进行磷添加, 能够改善土壤氮磷平衡, 促进根系生长和非结构性碳水化合物积累, 缓解了增氮对生物固氮的抑制作用。

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图7
不同养分添加下8种豆科草本植物平均根生物量(A)、根非结构性碳水化合物(NSC)含量(B)与豆科草本植物生物固氮率(BNF)(平均值±标准误)间相关关系。
正文中引用本图/表的段落
回归分析表明, 随着不同的养分添加, 根生物量及其非结构性碳水化合物含量与豆科草本植物生物固氮率间存在显著正相关关系(图7), 而豆科草本植物根际的磷活化效应与其生物固氮率间存在显著负相关关系(图8)。
实际上, 本研究发现氮有效性并不是影响豆科草本植物根生物量和根非结构性碳水化合物的独立因素, 因为磷对氮添加效应有显著的调控作用(图1B, 图4A)。由增加的根际磷活化能够判断氮添加加剧了植物磷营养限制, 这一过程很可能通过改变豆科草本植物根部磷代谢生理影响根生物量和非结构性碳水化合物含量。而根据本研究结果, 磷活化的增加也可能同样降低根生物量和根非结构性碳水化合物含量(图5)。豆科植物根系为根瘤细菌提供了共生位点, 并将碳水化合物等养分输送至根瘤支持其生长代谢(Ledgard & Steele, 1992), 因此豆科植物根系的生物量和碳水化合物含量对根瘤固氮有重要的调控作用, 本研究的结果已经发现根生物量、根碳水化合物含量与豆科草本植物生物固氮率间存在显著的正相关关系(图7)。上述讨论表明不管单独的氮增加, 还是相对的磷限制, 氮添加都能够通过降低根生物量和根系碳水化合物含量降低豆科草本植物的生物固氮率。
本文的其它图/表
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表1
氮、磷添加及其交互作用影响的土壤有效氮、磷含量和有效氮磷比例(平均值±标准误)
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图1
氮、磷添加及其交互作用对不同豆科草本植物地上生物量(A)和根生物量(B)(平均值±标准误)的影响。Control, 无养分添加; N, 氮添加; P, 磷添加; NP, 氮磷耦合添加; S, 物种。GS, 野大豆; LC, 百脉根; LD, 兴安胡枝子; MF, 黄花苜蓿; MO, 草木樨; MR, 花苜蓿; MS, 紫花苜蓿; MV, 杂花苜蓿。星号表示经一般线性模型统计分析得因子效应具有显著性。***, p < 0.001; **, p < 0.01; *, p < 0.05。
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图2
氮、磷添加及其交互作用对不同豆科草本植物氮含量(A)、磷含量(B)和氮磷比(C)(平均值±标准误)的影响。Control, 无养分添加; N, 氮添加; P, 磷添加; NP, 氮磷耦合添加; S, 物种。GS, 野大豆; LC, 百脉根; LD, 兴安胡枝子; MF, 黄花苜蓿; MO, 草木樨; MR, 花苜蓿; MS, 紫花苜蓿; MV, 杂花苜蓿。星号表示经一般线性模型统计分析得因子效应具有显著性。***, p < 0.001; **, p < 0.01; *, p < 0.05。
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图3
氮、磷添加及其交互作用对不同豆科草本植物根际有效磷含量(A)和根际磷活化效应(B)(平均值±标准误)的影响。Control, 无养分添加; N, 氮添加; P, 磷添加; NP, 氮磷耦合添加; S, 物种。GS, 野大豆; LC, 百脉根; LD, 兴安胡枝子; MF, 黄花苜蓿; MO, 草木樨; MR, 花苜蓿; MS, 紫花苜蓿; MV, 杂花苜蓿。星号表示经一般线性模型统计分析得因子效应具有显著性。***, p < 0.001; **, p < 0.01; *, p < 0.05。
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图4
氮、磷添加及其交互作用对不同豆科草本植物根系非结构性碳水化合物(NSC)含量(A)、根系的菌根(AM)侵染率(B)、根际pH (C)和根际柠檬酸含量(D)(平均值±标准误)的影响。Control, 无养分添加; N, 氮添加; P, 磷添加; NP, 氮磷耦合添加; S, 物种。GS, 野大豆; LC, 百脉根; LD, 兴安胡枝子; MF, 黄花苜蓿; MO, 草木樨; MR, 花苜蓿; MS, 紫花苜蓿; MV, 杂花苜蓿。星号表示经一般线性模型统计分析得因子效应具有显著性。***, p < 0.001; **, p < 0.01; *, p < 0.05。
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图5
不同养分添加下8种豆科草本植物平均根生物量与根系菌根(AM)侵染率(A)、根际土壤pH (B)、根际柠檬酸含量(C)间相关关系, 及平均根系非结构性碳水化合物(NSC)含量与AM侵染率(D)、根际土壤pH (E)、根际柠檬酸含量(F)(平均值±标准误)间相关关系。
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图6
氮、磷添加及其交互作用对不同豆科草本植物根瘤数目(A)、根瘤生物量(B)、根瘤磷含量(C)和生物固氮率(BNF)(D)(平均值±标准误)的影响。Control, 无养分添加; N, 氮添加; P, 磷添加; NP, 氮磷耦合添加; S, 物种。GS, 野大豆; LC, 百脉根; LD, 兴安胡枝子; MF, 黄花苜蓿; MO, 草木樨; MR, 花苜蓿; MS, 紫花苜蓿; MV, 杂花苜蓿。星号表示经一般线性模型统计分析得因子效应具有显著性。***, p < 0.001; **, p < 0.01; *, p < 0.05。
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图8
不同养分添加下8种豆科草本植物平均根际磷活化效应与豆科草本植物生物固氮率(BNF)(平均值±标准误)间相关关系。
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