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生态系统稳定性及其与生物多样性的关系
李周园, 叶小洲, 王少鹏
植物生态学报    2021, 45 (10): 1127-1139.   DOI: 10.17521/cjpe.2020.0116
摘要   (5283 HTML222 PDF(pc) (2293KB)(2851)  

在全球变化背景下, 生态系统能否长期有效地维持功能并提供服务, 有赖于其稳定性。生态系统稳定性及其与生物多样性的关系, 是生态学研究的核心问题, 生物多样性能否促进生态系统稳定性曾引起很多争论。该文在前期国内外综述和研究的基础上, 重点从以下三个方面对近期进展做了总结。第一, 介绍了近期理论研究在生态系统稳定性的内涵及不同稳定性指标间的内在关联方面取得的新认识。第二, 梳理了最近基于生物多样性实验开展的多项整合分析研究和理论探索, 以及在多维度框架下开展的多样性-稳定性关系研究。第三, 详细介绍了最近发展起来的多尺度稳定性理论框架, 对稳定性的尺度依赖、多样性-稳定性的多尺度关系等新议题做了探讨。最后, 提出了本领域有待进一步研究的关键问题和方向建议。



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图1 评价生态系统稳定性需要确定扰动类型、生态系统、响应层次和响应度量。图上的百分比和不同颜色连接曲线的粗细表示在所引文献数据库中研究的数量比例(修改自Donohue et al., 2016; Kéfi et al., 2019)。
正文中引用本图/表的段落
从系统外部讲, 扰动(perturbation)或干扰(disturbance)是指影响生态系统结构和动态的生物和非生物环境改变(Donohue et al., 2016)。不同扰动方式可从强度、时序特征(频率和持续时间等)、空间分布、作用方式、来源等方面来理解和区分。传统上可以将扰动分为脉冲扰动(pulse perturbation)、胁迫扰动(press perturbation)和环境随机扰动(environmental stochasticity)或称噪音扰动(noise)。脉冲扰动指持续时间短、一次性的剧烈环境变化, 如病虫害爆发、台风、火烧等自然灾害; 胁迫指持续时间长但相对缓和的环境变化, 如持续几十年的捕捞压力等; 环境随机扰动指生物和非生物环境中的随机因素导致的持续环境波动(Kéfi et al., 2019)。自然界中发生的干扰往往是这3种典型干扰模式的组合, 呈现出更加多样的特征, 例如全球气候变化造成的干扰就同时包含脉冲(极端降水事件)、胁迫(气温上升)与噪声(降水持续波动)。在不同干扰模式下生态系统的响应模式也不同, 因此要理解某一稳定性指标需要理解其背后的干扰模式。文献计量分析表明, 多数关于稳定性的研究考虑脉冲扰动(22%)和胁迫扰动(32%), 环境随机扰动占比只有约5%, 其余为移除扰动对照的研究(Kéfi et al., 2019)(图1); 大多数研究只考虑一种干扰因素, 大量的研究从单一维度观点出发, 理论研究中占比约83%, 实证研究中占比约80% (Donohue et al., 2016)。
从系统内部讲, 生态系统对干扰的响应是一个多层次、多尺度的过程, 度量生态系统稳定性在实际操作中反映为量化特定层次和尺度的响应方式。具体地, 度量生态系统稳定性的指标既可以是生态系统总体的特征, 例如物种丰富度、生产力等群落层面的指标, 也可以是更精细的系统结构和组成特征, 例如均匀度、种群大小等物种层面的指标。对于不同响应层次, 群落层面的研究最多, 占比约达59%, 其余为物种层面的响应(Kéfi et al., 2019)(图1)。最近理论研究揭示了物种多度组成对稳定性指标的影响, 指出群落整体层面的变异性等指标主要由常见种决定, 而物种层面的恢复力主要由稀有种决定(Haegeman et al., 2016; Arnoldi et al., 2019)。考虑生态系统的空间属性, 稳定性指标可以分为区域(regional)或集合群落水平的指标和局部(local)群落水平的指标。研究生态系统稳定性问题的时候, 需要分别明确扰动类型以及生态系统的响应层次, 并且区分稳定性类型(图1)。
生态系统稳定性囊括了生态系统各个方面的动力学特征, 是一个多角度、多维度的概念, 在实际研究中具体化为多样化的定义和度量指标。根据Grimm和Wissel (1997)统计, 生态学文献中使用过超过160种关于稳定性的定义。Donohue等(2016)对稳定性相关文献做了计量分析, 发现不同稳定性定义的使用情况差异很大。大部分定义只在个别文献中提及, 且并未给出明确的度量方法。大多数关于稳定性的研究都集中于少量几个稳定性指标, 其中使用最多的有4种: 抵抗力(resistance)、恢复力(resilience)、持久性(persistence)和变异性(variability)(图1, 图2; 表1)。抵抗力指生态系统抵抗外界干扰并使自身的结构和功能保持原状的能力, 一般对应于脉冲或胁迫扰动, 即既包括一次性施加的扰动也包括长期的外部压力。恢复力指生态系统在遭到外界干扰因素的破坏以后恢复到原状的能力, 一般对应于脉冲扰动, 如病虫害爆发、人为活动、极端气候等非正常外力的短期内一次性施加。持久性指生态系统在一定边界范围内, 维持某一特定状态的持续时间, 一般对应于环境随机或胁迫扰动。变异性是指生态系统或种群的某一属性(如生物量)随时间波动的大小, 变异性越小, 稳定性越高, 对应于环境随机扰动。生态学研究中, 常用变异性的倒数表示稳定性, 称为时间稳定性(temporal stability)或不变性(invariability) (Tilman et al., 2006; Wang et al., 2017)。
稳定性主要的测度指标及其定义、对应扰动形式、响应层次和维度分类(图1, 图2)(修改自Domínguez-García et al., 2019) ...

稳定性主要的测度指标及其定义、对应扰动形式、响应层次和维度分类(图1, 图2)(修改自Domínguez-García et al., 2019) ...

从系统内部讲, 生态系统对干扰的响应是一个多层次、多尺度的过程, 度量生态系统稳定性在实际操作中反映为量化特定层次和尺度的响应方式.具体地, 度量生态系统稳定性的指标既可以是生态系统总体的特征, 例如物种丰富度、生产力等群落层面的指标, 也可以是更精细的系统结构和组成特征, 例如均匀度、种群大小等物种层面的指标.对于不同响应层次, 群落层面的研究最多, 占比约达59%, 其余为物种层面的响应(Kéfi et al., 2019)(图1).最近理论研究揭示了物种多度组成对稳定性指标的影响, 指出群落整体层面的变异性等指标主要由常见种决定, 而物种层面的恢复力主要由稀有种决定(Haegeman et al., 2016; Arnoldi et al., 2019).考虑生态系统的空间属性, 稳定性指标可以分为区域(regional)或集合群落水平的指标和局部(local)群落水平的指标.研究生态系统稳定性问题的时候, 需要分别明确扰动类型以及生态系统的响应层次, 并且区分稳定性类型(图1). ...

从系统内部讲, 生态系统对干扰的响应是一个多层次、多尺度的过程, 度量生态系统稳定性在实际操作中反映为量化特定层次和尺度的响应方式.具体地, 度量生态系统稳定性的指标既可以是生态系统总体的特征, 例如物种丰富度、生产力等群落层面的指标, 也可以是更精细的系统结构和组成特征, 例如均匀度、种群大小等物种层面的指标.对于不同响应层次, 群落层面的研究最多, 占比约达59%, 其余为物种层面的响应(Kéfi et al., 2019)(图1).最近理论研究揭示了物种多度组成对稳定性指标的影响, 指出群落整体层面的变异性等指标主要由常见种决定, 而物种层面的恢复力主要由稀有种决定(Haegeman et al., 2016; Arnoldi et al., 2019).考虑生态系统的空间属性, 稳定性指标可以分为区域(regional)或集合群落水平的指标和局部(local)群落水平的指标.研究生态系统稳定性问题的时候, 需要分别明确扰动类型以及生态系统的响应层次, 并且区分稳定性类型(图1). ...

从系统内部讲, 生态系统对干扰的响应是一个多层次、多尺度的过程, 度量生态系统稳定性在实际操作中反映为量化特定层次和尺度的响应方式.具体地, 度量生态系统稳定性的指标既可以是生态系统总体的特征, 例如物种丰富度、生产力等群落层面的指标, 也可以是更精细的系统结构和组成特征, 例如均匀度、种群大小等物种层面的指标.对于不同响应层次, 群落层面的研究最多, 占比约达59%, 其余为物种层面的响应(Kéfi et al., 2019)(图1).最近理论研究揭示了物种多度组成对稳定性指标的影响, 指出群落整体层面的变异性等指标主要由常见种决定, 而物种层面的恢复力主要由稀有种决定(Haegeman et al., 2016; Arnoldi et al., 2019).考虑生态系统的空间属性, 稳定性指标可以分为区域(regional)或集合群落水平的指标和局部(local)群落水平的指标.研究生态系统稳定性问题的时候, 需要分别明确扰动类型以及生态系统的响应层次, 并且区分稳定性类型(图1). ...

从系统内部讲, 生态系统对干扰的响应是一个多层次、多尺度的过程, 度量生态系统稳定性在实际操作中反映为量化特定层次和尺度的响应方式.具体地, 度量生态系统稳定性的指标既可以是生态系统总体的特征, 例如物种丰富度、生产力等群落层面的指标, 也可以是更精细的系统结构和组成特征, 例如均匀度、种群大小等物种层面的指标.对于不同响应层次, 群落层面的研究最多, 占比约达59%, 其余为物种层面的响应(Kéfi et al., 2019)(图1).最近理论研究揭示了物种多度组成对稳定性指标的影响, 指出群落整体层面的变异性等指标主要由常见种决定, 而物种层面的恢复力主要由稀有种决定(Haegeman et al., 2016; Arnoldi et al., 2019).考虑生态系统的空间属性, 稳定性指标可以分为区域(regional)或集合群落水平的指标和局部(local)群落水平的指标.研究生态系统稳定性问题的时候, 需要分别明确扰动类型以及生态系统的响应层次, 并且区分稳定性类型(图1). ...

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