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生态系统稳定性及其与生物多样性的关系

李周园, 叶小洲, 王少鹏

植物生态学报 2021, 45 (10): 1127-1139. DOI: 10.17521/cjpe.2020.0116

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在全球变化背景下, 生态系统能否长期有效地维持功能并提供服务, 有赖于其稳定性。生态系统稳定性及其与生物多样性的关系, 是生态学研究的核心问题, 生物多样性能否促进生态系统稳定性曾引起很多争论。该文在前期国内外综述和研究的基础上, 重点从以下三个方面对近期进展做了总结。第一, 介绍了近期理论研究在生态系统稳定性的内涵及不同稳定性指标间的内在关联方面取得的新认识。第二, 梳理了最近基于生物多样性实验开展的多项整合分析研究和理论探索, 以及在多维度框架下开展的多样性-稳定性关系研究。第三, 详细介绍了最近发展起来的多尺度稳定性理论框架, 对稳定性的尺度依赖、多样性-稳定性的多尺度关系等新议题做了探讨。最后, 提出了本领域有待进一步研究的关键问题和方向建议。

稳定性指标 Stability metrics	定义 Definition	对应扰动形式 Perturbation type	响应层次 Response level	维度分类 Dimensionality
抵抗力 Resistance	系统抵抗扰动并使自身的结构和功能保持原状的能力。 The ability of the system to resist perturbations and keep its structure and function intact.	胁迫扰动 Press	物种、群落 Species, community	对胁迫扰动的敏感性 Sensitivities to press
恢复力 Resilience	系统在遭到扰动因素的破坏以后恢复到原状的能力。 The ability of the system to return to its original state after being destroyed by perturbations.	脉冲扰动 Pulse	物种、群落 Species, community	与阈值的距离 Distance to threshold
持久性 Persistence	在一定边界范围内, 系统保持恒定或维持某一特定状态的持续时间。 The duration of the system remains constant or maintains a certain state for the duration within a certain boundary.	环境随机扰动 Environmental stochasticity	群落 Community	对胁迫扰动的敏感性 Sensitivities to press
变异性 Variability	系统随时间受扰动作用下产生的变化幅度。 The amplitude of change caused by perturbation in the system over time.	环境随机扰动 Environmental stochasticity	物种、群落 Species, community	与阈值的距离 Distance to threshold
反应力 Reactivity	系统受外部扰动状态放大时的最大瞬时速率。 Maximum instantaneous rate at which perturbations can be amplified.	脉冲扰动 Pulse	群落 Community	对脉冲扰动的早期响应 Early response to pulse
最大放大能力 Maximum amplification	系统受脉冲扰动后状态放大到最大幅度的能力。 The ability by which the perturbation that grows the largest is amplified after a pulse perturbation.	脉冲扰动 Pulse	群落 Community	对脉冲扰动的早期响应 Early response to pulse
达到最大放大的时间 Time to maximum amplification	系统受脉冲扰动后状态达到最大放幅度的时间。 Time to achieve the maximum amplification after a pulse perturbation.	脉冲扰动 Pulse	群落 Community	对脉冲扰动的早期响应 Early response to pulse
敏感度 Sensitivity	系统受胁迫扰动下物种生物量的平均变化范围。 Average change in the biomass of species after a press perturbation.	胁迫扰动 Press	物种、群落 Species, community	与阈值的距离 Distance to threshold
耐受性 Tolerance	系统所有物种收到胁迫扰动下导致出现至少一个物种灭绝的全局或局部的最小致死增长量。 Minimum global increase in mortality that leads to at least one extinction under press perturbation.	胁迫扰动 Press	物种 Species	与阈值的距离 Distance to threshold
稳健性 Robustness	将存活物种数量减少到原始数量的一半以下所需的主动灭绝的数量。 Number of actively performed extinctions required to reduce the number of surviving species to 50% of the original number.	胁迫扰动 Press	物种 Species	与阈值的距离 Distance to threshold
级联灭绝 Cascading extinctions	首次灭绝后次生灭绝发生的平均数量。 Average number of secondary extinctions following first extinction.	胁迫扰动 Press	物种 Species	与阈值的距离 Distance to threshold

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表1 稳定性主要的测度指标及其定义、对应扰动形式、响应层次和维度分类(图1, 图2)(修改自Domínguez-García et al., 2019)

正文中引用本图/表的段落

生态系统稳定性囊括了生态系统各个方面的动力学特征, 是一个多角度、多维度的概念, 在实际研究中具体化为多样化的定义和度量指标。根据Grimm和Wissel (1997)统计, 生态学文献中使用过超过160种关于稳定性的定义。Donohue等(2016)对稳定性相关文献做了计量分析, 发现不同稳定性定义的使用情况差异很大。大部分定义只在个别文献中提及, 且并未给出明确的度量方法。大多数关于稳定性的研究都集中于少量几个稳定性指标, 其中使用最多的有4种: 抵抗力(resistance)、恢复力(resilience)、持久性(persistence)和变异性(variability)(图1, 图2; 表1)。抵抗力指生态系统抵抗外界干扰并使自身的结构和功能保持原状的能力, 一般对应于脉冲或胁迫扰动, 即既包括一次性施加的扰动也包括长期的外部压力。恢复力指生态系统在遭到外界干扰因素的破坏以后恢复到原状的能力, 一般对应于脉冲扰动, 如病虫害爆发、人为活动、极端气候等非正常外力的短期内一次性施加。持久性指生态系统在一定边界范围内, 维持某一特定状态的持续时间, 一般对应于环境随机或胁迫扰动。变异性是指生态系统或种群的某一属性(如生物量)随时间波动的大小, 变异性越小, 稳定性越高, 对应于环境随机扰动。生态学研究中, 常用变异性的倒数表示稳定性, 称为时间稳定性(temporal stability)或不变性(invariability) (Tilman et al., 2006; Wang et al., 2017)。

由于大多数稳定性指标都是从群落组成数据的时间序列计算得来的, 本质上是由生态系统内在的动力学模式决定的, 所以不同指标之间必然存在某种程度上的关联。例如Arnoldi等(2016)从数学上分析了理论研究中常用的几个稳定性指标, 揭示了其内在关联。特别地, 对单种群的简单生态系统来说, 脉冲干扰下的恢复力稳定性和环境噪声下的变异性呈正相关关系。Domínguez-García等(2019)利用计算机模拟研究了32种稳定性指标, 并基于相关性分析和聚类分析尝试将不同指标进行归类, 使得类内紧密相关, 类间相互独立。其研究聚类归纳得到, 不同稳定性指标对应的3个维度(图2; 表1): 对脉冲扰动的早期响应, 即脉冲扰动后群落在短期内与系统初始状态的差异; 与阈值的距离, 即系统越过参照阈值达到新的状态的可能性, 或表述为发生系统稳态转换的难易程度; 对胁迫扰动的敏感性, 即量化扰动后和扰动前群落之间总生物量和单个物种生物量变化。

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