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全球变化对食物网结构影响机制的研究进展
植物生态学报
2021, 45 (10):
1064-1074.
DOI: 10.17521/cjpe.2020.0061
食物网主要依靠基于不同营养级间物种互作形成的上行与下行调控维持其结构。全球变化能够改变种间关系, 威胁生物多样性的维持, 然而目前对全球变化改变食物网结构的机制仍处于探索阶段。近年来通过大时空格局与多营养级食物网研究, 发现全球变化的作用机制主要可归结为3种: 物候错配、关键种丧失与生物入侵。该文聚焦于这3种机制, 综述各种机制造成的食物网结构变化并探讨相关的进化与生态驱动因素。三种干扰机制均通过改变原有种间关系, 影响食物网调控, 改变食物网结构。不同的是, 物候错配造成的种间关系变化是由于不同物种的物候对全球变化产生非同步响应所致; 关键种丧失则使营养级间取食/捕食关系发生变化甚至缺失; 而入侵物种通过竞争排除同营养级物种改变种间关系。最后, 该文提出食物网结构变化的实质是物种是否能够适应快速变化的生态环境, 并据此展望未来研究方向。随着全球变化影响日益加剧, 急需继续深入探索导致全球变化下食物网结构改变的机制, 为制定合理的生物多样性保护与生态修复规划提供重要理论支撑。  View image in article
图1
关键种丧失影响食物网结构示意图。黑色箭头表示营养级关系; 红色箭头表示消费者取食力度增强。关键顶级捕食者的缺失引起生态系统下行调控机制丧失, 刺激消费者密度快速增加从而加大对生产者的取食力度, 最终导致整个食物网崩溃; 关键消费者的丧失可能阻碍营养级间的正常能量流动, 抑制捕食者的能量来源, 同时改变表观竞争格局, 导致生产者之间竞争加剧, 物种数减少; 关键生产者的丧失能够增强消费者取食其他生产者的力度, 造成生产者大量灭绝, 最终威胁消费者和顶级捕食者的生存。
正文中引用本图/表的段落
顶级捕食者是被广为认可的关键种, 其缺失引起生态系统下行调控机制丧失, 刺激消费者密度快速增加从而加大对生产者的取食力度, 抑制生产者, 最终导致整个食物网崩溃(图1)。Ripple等(2014)发现包括狮子(Panthera leo)与灰狼(Canis lupus)在内的7种大型肉食动物的消失对食物网中其他物种产生显著影响, 部分物种在这些顶级捕食者丧失后多度变化甚至超过100倍。顶级捕食者对食物网结构稳定性的贡献也体现于受损生态系统的修复过程中。通过恢复近岸生态系统中的顶级捕食者海獭(Enhydra lutris)的种群, 可以促进大叶藻(Zostera marina)海草床的恢复(Hughes et al., 2013)。这是因为海獭能够抑制蟹类对草食动物的捕食, 而草食动物增加使得导致大叶藻窒息死亡的附生海藻的数量下降。频繁的人类活动是造成顶级捕食者丧失的首要原因, 过度狩猎往往能在短期内大大减少大型肉食动物的数量, 同时全球范围内土地利用类型的改变缩小了顶级捕食者的栖息地, 并隔离残存种群, 进一步威胁到它们的生存(Ripple et al., 2014; Wilson et al., 2016)。此外, 全球气候变化引发的物候特征改变, 使长距离迁徙的食虫鸟类食源匮乏, 也是导致其种群快速下降的重要因素(Both et al., 2010)。
某些消费者也是关键种, 它们往往既以多种生产者为食, 也是众多捕食者的猎物。理论模型预测消费者关键种的丧失, 可能阻碍营养级间的正常能量流动, 抑制捕食者的能量来源, 影响捕食者多度与食物网稳定性(Kadoya et al., 2018)。同时, 消费者关键种丧失可能改变表观竞争格局, 导致植物间竞争加剧, 物种数减少, 降低食物网复杂性(图1)。传粉者、种子传播动物与根瘤菌是另一类消费者关键种, 它们与植物构成的互惠网络维持了植物种群的繁殖与更新。这一物种类群的衰退已对生物多样性与生态系统服务功能的维持构成严重威胁(Potts et al., 2010)。消费者关键种丧失与过度狩猎、生境片段化与气候变化等干扰因素有关(Potts et al., 2010; Ripple et al., 2015)。
生产者是食物网的基础, 对其上各营养级施加上行调控效应(Scherber et al., 2010)。关键生产者的丧失能够增强消费者取食其他生产者的力度, 造成生产者大量灭绝, 最终威胁消费者和顶级捕食者的生存, 导致食物网结构崩溃(图1)。群落中的优势植物物种往往被认为是关键种。然而, 生产者中的稀有物种也可能成为食物网中的关键种, 例如在岩质海岸生态系统中, 将占岩石表面固着生产者生物量小于10%的海藻与无脊椎动物移除使消费者生物量下降42%-47% (Bracken & Low, 2012)。因此, 为了确定关键生产者, 需在了解食物网结构的基础上, 进一步量化分析食物网中各连接的强度。现有研究表明陆地与水生生态系统中分解者多样性的丧失显著降低碳氮循环速率, 影响生态系统物质能量流动(Handa et al., 2014), 但是目前仍不明确关键分解者丧失对食物网结构的影响。
种间关系的维持往往伴随着互作物种间长期的协同进化, 通常这种进化关系越紧密种间关系越牢固, 受外界干扰而发生快速变化的可能性就较低; 而协同进化关系不紧密的互作物种在全球变化背景下更容易发生种间关系变化(例如种间互作强度变化、互惠关系向拮抗关系转变等), 进而导致食物网结构迅速改变(Futuyma & Agrawal, 2009; Kiers et al., 2010)。然而, 具有紧密协同进化关系的物种一般为专性物种(specialist), 双方任何一方灭绝经常会导致另一方也灭绝, 因此在全球变化干扰强度大的情况下与泛性物种(generalist)相比具有较高的灭绝风险(Weiner et al., 2014)(图1, 图2)。此外, 在复杂食物网中并非所有物种均与其他任一物种间存在种间关系, 往往形成与部分物种间互作关系密切而与其他物种间关系较为疏远的情况, 即形成了嵌套结构(Dalsgaard et al., 2013)。目前认为嵌套结构的存在能够有效阻止种间关系变化产生的影响蔓延至整个食物网, 因而促进群落稳定性和物种共存(Neutel et al., 2007)。
食物网中的关键种是对整个食物网的稳定具有重要作用的物种, 这些物种的丧失能够产生强大的营养级联效应, 直接或间接导致大量物种灭绝(Zhao et al., Climate change and evolutionary adaptation 1 2011 ... 总而言之, 全球变化对食物网结构产生影响的实质是物种是否能够适应日益变化的生态环境, 形成生态-进化动态(eco-evolutionary dynamics)(Hoffmann & Sgrò, Recovery of a top predator mediates negative eutrophic effects on seagrass 1 2013 ... 顶级捕食者是被广为认可的关键种, 其缺失引起生态系统下行调控机制丧失, 刺激消费者密度快速增加从而加大对生产者的取食力度, 抑制生产者, 最终导致整个食物网崩溃( Trade, transport and trouble: managing invasive species pathways in an era of globalization 1 2009 ... 生物入侵(biological invasion)是一个物种从原产地扩散到新环境后成功适应新环境并破坏本地生态系统、威胁生物多样性维持的过程(Simberloff et al., 近十年中国生物入侵研究进展 4 2012 ... 生物入侵(biological invasion)是一个物种从原产地扩散到新环境后成功适应新环境并破坏本地生态系统、威胁生物多样性维持的过程(Simberloff et al.,
本文的其它图/表
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