青藏高原高寒草地退化对土壤及微生物化学计量特征的影响
吴赞, 彭云峰, 杨贵彪, 李秦鲁, 刘洋, 马黎华, 杨元合, 蒋先军
植物生态学报
2022, 46 ( 4):
461-472.
DOI: 10.17521/cjpe.2021.0339
草地是我国陆地生态系统的重要组成部分, 具有重要的生产和生态功能。过去几十年来, 受气候变化和过度放牧等因素影响, 我国90%的天然草地发生不同程度退化。草地退化打破了土壤养分平衡, 影响草地生态系统的结构和功能。该研究以青藏高原高寒草地为研究对象, 基于三江源区多点采样和整个青藏高原高寒草地的meta分析相结合的手段, 解析了表层0-10 cm土壤和微生物碳氮磷含量及其化学计量特征随不同草地退化程度(未退化、中度和重度退化)的变化规律。结果显示, 草地退化整体上降低土壤有机碳、总氮和总磷含量及其化学计量比。土壤微生物碳氮含量随着退化程度的加剧而下降, 微生物磷含量不受退化的影响。微生物碳氮磷化学计量比沿退化梯度没有显著的变化规律, 且土壤和微生物元素化学计量比之间未呈现显著相关关系。以上结果表明, 草地退化致使土壤养分化学计量关系发生显著改变, 微生物群落自身却能维持一定的养分平衡。在长时间尺度上, 基于养分平衡的土壤质量提升技术可有效地促进退化高寒草地恢复, 改善其生态系统服务功能。
草地类型 Grassland type | 采样地点 Sampling site | 经纬度 Longitude, latitude | 年平均气温 MAT (℃) | 年降水量 MAP (mm) | 退化程度 Degradation level | 植被盖度 Vegetation cover (%) | 地表状况 Soil surface condition | 优势种 Dominant species | 高寒草甸 Alpine meadow | 玛查理镇 Machali Town | 97.84° E, 34.24° N | -5.5 | 504.8 | 未退化 Non-degradation | 100 | 无裸斑、无砾石 No bare patches and gravels | 矮生嵩草、西藏嵩草、高山嵩草等 Kobresia humilis, Kobresia tibetica, Kobresia pygmaea, et al. | 中度退化 Moderate degradation | 55 | 少量裸斑、无砾石 Few bare patches, no gravels | 矮生嵩草、西藏嵩草、唐古特虎耳草等 Kobresia humilis, Kobresia tibetica, Saxifraga tangutica, et al. | 重度退化 Heavy degradation | 40 | 大面积裸斑、少量砾石 Numerous bare patches, few gravels | 唐古特虎耳草、星舌紫菀、紫红假龙胆等 Saxifraga tangutica, Aster asteroides, Gentianella arenaria, et al. | 花石峡镇 Huashixia Town | 98.85° E, 35.04° N | -3.4 | 414.4 | 未退化 Non-degradation | 99 | 无裸斑、无砾石 No bare patches and gravels | 西藏嵩草、矮生嵩草、暗褐薹草等 Kobresia tibetica, Kobresia humilis, Carex atrofusca, et al. | 中度退化 Moderate degradation | 55 | 少量裸斑、无砾石 Few bare patches, no gravels | 西藏嵩草、矮生嵩草、细叶亚菊等 Kobresia tibetica, Kobresia humilis, Ajania tenuifolia, et al. | 重度退化 Heavy degradation | 30 | 大面积裸斑、较多砾石、零星鼠洞 Numerous bare patches and gravels, scattered rodent burrows | 细叶亚菊、西伯利亚蓼、美丽风毛菊等 Ajania tenuifolia, Polygonum sibiricum, Saussurea pulchra, et al. | 上贡麻乡 Shanggongma Town | 99.93° E, 33.93° N | -3.0 | 588.0 | 未退化 Non-degradation | 100 | 无裸斑、无砾石 No bare patches and gravels | 矮生嵩草、高山嵩草、暗褐薹草等 Kobresia humilis, Kobresia pygmaea, Carex atrofusca, et al. | 中度退化 Moderate degradation | 55 | 少量裸斑、无砾石 Few bare patches, no gravels | 矮生嵩草、高山嵩草、乳白香青等 Kobresia humilis, Kobresia pygmaea, Anaphalis lactea, et al. | 重度退化 Heavy degradation | 40 | 大面积裸斑、少量砾石、零星鼠洞 Numerous bare patches, few gravels, scattered rodent burrows | 阿尔泰狗娃花、细叶亚菊、鹅绒委陵菜等 Aster altaicus, Ajania tenuifolia, Potentilla anserina, et al. | 阿多乡 Adoi Town | 95.20° E, 32.91° N | -3.0 | 566.7 | 未退化 Non-degradation | 100 | 无裸斑、无砾石 No bare patches and gravels | 高山嵩草、矮生嵩草、紫花针茅等 Kobresia pygmaea, Kobresia humilis, Stipa purpurea, et al. | 中度退化 Moderate degradation | 66 | 少量裸斑、零星砾石 Few bare patches, scattered gravels | 高山嵩草、矮生嵩草、矮火绒草等 Kobresia pygmaea, Kobresia humilis, Leontopodium nanum, et al. | 重度退化 Heavy degradation | 42 | 大面积裸斑、少量砾石 Numerous bare patches, few gravels | 阿尔泰狗娃花、细叶亚菊、鹅绒委陵菜等 Aster altaicus, Ajania tenuifolia, Potentilla anserina, et al. | 高寒草原 Alpine steppe | 曲麻河乡 Qumahe Town | 94.99° E, 34.82° N | -5.0 | 357.1 | 未退化 Non-degradation | 75 | 少量裸斑、少量砾石 Few bare patches and gravels | 紫花针茅、草地早熟禾、线叶嵩草等 Stipa purpurea, Poa pratensis, Kobresia capillifolia, et al. | 中度退化 Moderate degradation | 45 | 较多裸斑、较多砾石 Several bare patches and gravels | 紫花针茅、线叶嵩草、沙生风毛菊等 Stipa purpurea, Kobresia capillifolia, Saussurea arenaria, et al. | 重度退化 Heavy degradation | 15 | 大面积裸斑、大量砾石 Numerous bare patches and gravels | 沙生风毛菊、细叶亚菊、阿尔泰狗娃花等 Saussurea arenaria, Ajania tenuifolia, Aster altaicus, et al. |
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表1
青藏高原高寒草地5个采样点基本信息
正文中引用本图/表的段落
于2020年8月在三江源典型退化草地分布区选择5个采样点, 包括4个高寒草甸(分别位于青海省玛多县玛查理镇、玛多县花石峡镇、甘德县上贡麻乡、杂多县阿多乡)和1个高寒草原(位于曲麻莱县曲麻河乡)(图1)。5个采样点年平均气温变化范围为-5.5- -3.0 ℃, 年降水量变化范围为357.1-588.0 mm。草地退化降低了植被盖度, 高寒草甸代表性植物由小嵩草、矮生嵩草和西藏嵩草等莎草科植物转变为鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、矮火绒草(Leontopodium nanum)、星舌紫菀(Aster asteroides)等杂类草, 高寒草原代表性植物由紫花针茅、草地早熟禾(Poa pratensis)等禾本科植物转变为沙生风毛菊(Saussurea arenaria)、细叶亚菊(Ajania tenuifolia)、阿尔泰狗娃花(Aster altaicus)等杂类草。退化导致地表裸斑面积增加, 砾石含量增加。详细信息见表1。
由于来自同一研究的观测数据存在不独立的问题, 本研究采用混合效应模型计算总体响应比(Chen et al., 2018; Zhang et al., 2018)。混合效应模型同时包含固定效应和随机效应, 其优势是当数据集中包含不独立数据的时候, 可对其影响因素(即随机效应)进行正确的估计和假设检验。在模型分析过程中, 将目标变量(SOC、TN、TP、MBC、MBN和MBP含量)视作固定效应, “文献”视为随机效应(Chen et al., 2018; Zhang et al., 2018)。RR的95%置信区间(CI)通过Bootstrap方法计算得到。当95% CI包含0时, 表明草地退化对响应变量没有显著影响; 否则, 则认为草地退化对响应变量的影响显著。为了更加清晰地展示土壤和微生物养分指标对草地退化的响应, 利用公式(eRR - 1) × 100%将RR及对应的95% CI转换为百分比的形式。以上分析利用R语言中的“metafor”包的rma函数完成, 详细代码见附录III。
青藏高原高寒草地5个采样点基本信息 ... 1 2001 ... 于2020年8月在三江源典型退化草地分布区选择5个采样点, 包括4个高寒草甸(分别位于青海省玛多县玛查理镇、玛多县花石峡镇、甘德县上贡麻乡、杂多县阿多乡)和1个高寒草原(位于曲麻莱县曲麻河乡)(图1).5个采样点年平均气温变化范围为-5.5- -3.0 ℃, 年降水量变化范围为357.1-588.0 mm.草地退化降低了植被盖度, 高寒草甸代表性植物由小嵩草、矮生嵩草和西藏嵩草等莎草科植物转变为鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、矮火绒草(Leontopodium nanum)、星舌紫菀(Aster asteroides)等杂类草, 高寒草原代表性植物由紫花针茅、草地早熟禾(Poa pratensis)等禾本科植物转变为沙生风毛菊(Saussurea arenaria)、细叶亚菊(Ajania tenuifolia)、阿尔泰狗娃花(Aster altaicus)等杂类草.退化导致地表裸斑面积增加, 砾石含量增加.详细信息见表1.
本文的其它图/表
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图1
野外实地调查采样点和meta分析搜集的文献样点分布图。植被类型图来源于1:100万中国植被图(中国科学院中国植被图编辑委员会, 2001)。
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图2
青藏高原高寒草地5个采样点不同退化程度上土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)含量及其化学计量比的变化(平均值±标准差)。不同小写字母表示各项指标在不同退化程度之间的差异显著(p < 0.05); NS, p > 0.05。
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图3
青藏高原高寒草地5个采样点不同退化程度上土壤微生物碳(MBC)、氮(MBN)、磷(MBP)含量及其化学计量比的变化(平均值±标准差)。不同小写字母表示各项指标在不同退化程度之间的差异性(p < 0.05); NS, p > 0.05。
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图4
青藏高原高寒草地不同采样点草地退化序列上微生物化学计量比与土壤理化性质的关系。A, 玛查理镇。B, 花石峡镇。C, 上贡麻乡。D, 阿多乡。E, 曲麻河乡。图中气泡的大小表示Pearson相关系数的大小, 气泡中的星号表示两个变量之间存在显著相关关系(*, p < 0.05)。MBC, 微生物生物量碳含量; MBN, 微生物生物量氮含量; MBP, 微生物生物量磷含量; Sand, 土壤砂粒含量; SM, 土壤含水量; SOC, 土壤有机碳含量; TN, 土壤全氮含量; TP, 土壤全磷含量。
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表2
青藏高原高寒草地5个采样点土壤理化性质(平均值±标准差)
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图5
Meta分析中青藏高原高寒草地退化对土壤和微生物化学计量比的影响(A), 以及土壤和微生物化学计量比的响应关系(RR)(B-D)。A中括号内的数字为化学计量比的响应比, 括号外的数字代表样本量, 误差棒代表95%置信区间。MBC, 微生物生物量碳含量; MBN, 微生物生物量氮含量; MBP, 微生物生物量磷含量; SOC, 土壤有机碳含量; TN, 土壤全氮含量; TP, 土壤全磷含量。
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